Occipitalizare
Occipitalizarea este o teorie care presupune o posibilă dezvoltare a nervilor cranieni începând de la nervii spinali . De fapt, se crede că în cursul evoluției a existat o încorporare de către porțiunea encefalică occipitală a somite , notocord și tub neural . Această teorie utilizează în esență patru observații:
- origine embrionară a neurocraniului
- extinderea notocordului la nivelul sella turcica
- omologie între nervii cranieni și rădăcinile dorsale și ventrale ale măduvei spinării a lamprii
- expresia genelor
Observație asupra originii neurocraniului
Neurocraniul are origine embrionară din mai multe tipuri de celule: porțiunea referitoare la cartilajele precordale sau trabeculae provine din dezvoltarea celulelor creastei neuronale de origine ectodermică . Porțiunea referitoare la cartilajele paracordale pare să provină din mezodermul somitei . Aceasta oferă două indicații: că o parte a craniului se formează diferit de restul și că este probabil ca unele somite să fi fost încorporate în porțiunea craniană.
Notocord și neurocraniul
Notocordul este un țesut de origine mezodermică și este prezent în toate cordatele de -a lungul axei cranio-caudale ale corpului. La majoritatea vertebratelor adulte își pierde funcția de sprijin și este încorporată în coloana vertebrală . Faptul că o porțiune a notocordului se găsește în interiorul craniului și, mai exact, la nivelul sella turcica , denotă o posibilă încorporare a medularei oblongate a porțiunii posterioare.
Rădăcinile lamprii
Nervii cranieni I-XII pot fi împărțiți în trei categorii:
- Nervii căii senzoriale somatice speciale
- Nervii căii motorii somatice
- Nervi branhiari
În scopul observațiilor noastre, este util să reținem că a doua categorie de nervi cranieni include numai fibre motorii somatice , în timp ce a treia include fibre motorii senzoriale somatice , senzoriale viscerale și viscerale . Mai mult, ultimele trei pot fi atât fibre normale, cât și fibre speciale .
Mergând acum să analizăm anatomia nervilor spinali la lamprea , vedem că aceștia sunt distribuiți în rădăcini într-un mod diferit decât în amniți : rădăcina dorsală colectează fibre motorii somatice , viscerale sensibile și viscerale , în timp ce rădăcina ventrală cuprinde exclusiv fibre motoare somatice .
În urma tuturor acestor observații, se poate observa o puternică analogie între ultimele două categorii de nervi cranieni și dispunerea nervilor spinali . De asemenea, datorită acestei observații, cei patru nervi cranieni ai căii motorii somatice sunt numiți și nervi ai rădăcinii ventrale, iar cei cinci nervi branchiali sunt numiți și nervi complecși ai rădăcinii dorsale . Denumirea complexă este dată deoarece în acest grup există și fibre speciale , absente în măduva spinării .
Expresia genelor
La corate, un sistem important de reglare a genei a axei cranio-caudale este reprezentat de genele homeobox . Acestea sunt de fapt ordonate pe cromozomi într-un mod coliniar cu axa menționată mai sus și sunt adesea utilizate în reconstrucția arborilor filogenetici pentru conservarea lor de-a lungul căii evolutive.
Dacă comparăm genele homeobox între cordate și vertebrate, se poate observa că există o afinitate mare între genele cordate exprimate la nivelul măduvei spinării și cele ale vertebratelor la nivelul creierului posterior . Această observație simplă ne permite să validăm ipoteza occipitalizării
