Pan paniscus

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Notă despre dezambiguizare.svg Dezambiguizare - "Bonobo" se referă aici. Dacă sunteți în căutarea altor semnificații, consultați Bonobo (dezambiguizare) .
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Bonobo [1]
Apeldoorn Apenheul zoo Bonobo.jpg
Un bărbat, la Parcul Primatului Apenheul
Starea de conservare
Status iucn3.1 EN it.svg
În pericol [2]
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Clasă Mammalia
Ordin Primatele
Subordine Haplorrhini
Infraordon Simiiformes
Familie Hominidae
Subfamilie Homininae
Trib Hominini
Tip Tigaie
Specii P. paniscus
Nomenclatura binominala
Pan paniscus
Schwarz , 1929
Areal
Bonobo distribution.svg
Areal al bonobo

Bonobo ( Pan paniscus Schwarz , 1929 ) [3] , cunoscut istoric și sub numele de cimpanzeu pigmeu sau cimpanzeu pitic , [4] este un primat din familia hominidelor , împreună cu cimpanzeul comun ( Pan troglodytes ) [5] unul dintre cele două specii care alcătuiesc genul Pan . [6] Deși este o specie distinctă și nu o subspecie a cimpanzeului, ambele sunt uneori menționate prin termenul generic cimpanzeu. Taxonomic , Bonobo și Cimpanzeul formează sub-tribul Panina (compus în întregime din genul Pan ) și sunt numiți în mod colectiv panin . [7] [8]

Bonobo se distinge de cimpanzeu prin picioarele sale relativ lungi, buzele roz, fața întunecată, menținerea cozii până la maturitate și prin smocurile de păr de pe vârful capului. [9] Bonobo se găsește într-o zonă de 500.000 km² din bazinul râului Congo , în Republica Democrată Congo , Africa Centrală . Specia este omnivoră și locuiește în pădurile primare și secundare, inclusiv pădurile de mlaștină inundate sezonier. Datorită instabilității politice din regiune și timidității bonobilor, s-au făcut puține cercetări de teren pentru a observa specia în habitatul său natural.

Împreună cu cimpanzeul comun, bonobo este cea mai apropiată specie existentă de oameni . [5] A fost recunoscută ca o specie distinctă de cimpanzeul comun în 1933 [10] și studii genetice ulterioare au confirmat această clasificare taxonomică , estimând o diferență de 0,3% între patrimoniul genetic al celor două specii. [11] [12] Întrucât cele două specii nu sunt înotători abili, formarea râului Congo , cu aproximativ 1,5-2 milioane de ani în urmă, a dus probabil la scindarea a două populații ale ultimului strămoș comun al cimpanzeilor și al bonobilor. speciația celor două specii. Bonobii trăiesc la sud de râu și astfel au fost separați de cimpanzeii obișnuiți, care trăiesc la nord de râu. Nu există date concrete despre numărul populației, dar estimarea este între 29.500 și 50.000 de indivizi. Specia este listată pe cale de dispariție pe Lista Roșie IUCN și este amenințată de distrugerea habitatului și de creșterea populației umane în zonă, deși braconajul comercial este cea mai grea amenințare pentru aceste animale. Bonobii trăiesc de obicei 40 de ani în captivitate; durata lor de viață în natură este necunoscută, dar este aproape sigur mult mai scurtă. [13]

Etimologie

Deși specia este uneori denumită „cimpanzeu pigmeu”, bonobo nu este deosebit de mic decât cimpanzeul comun, cu excepția capului. Porecla „pigmeu” este atribuibilă lui Ernst Schwarz , care a clasificat specia pe baza unui craniu de bonobo etichetat anterior și incorect ca fiind un cimpanzeu tânăr, remarcând dimensiunea sa mică în comparație cu craniile de cimpanzeu.[14]

Numele „bonobo” a apărut pentru prima dată în 1954, când zoologul austriac Eduard Paul Tratz și biologul german Heinz Heck l-au propus ca un nou nume generic pentru cimpanzeii pigmei. Se crede că numele provine dintr-o greșeală scrisă pe o navă de transport din orașul Bolobo de pe râul Congo, în apropierea locului unde au fost colectate primele exemplare de bonobo în anii 1920. [15] [16]

Descriere

Un bonobo, la grădina zoologică din Cincinnati

Bonobo este de obicei considerat mai mic și mai slab decât cimpanzeul comun . Deși cimpanzeii masculi mari pot depăși orice bonobo în masă și greutate, cele două specii se suprapun de fapt în ceea ce privește dimensiunea corpului. Femelele sunt oarecum mai mici decât masculii adulți și, la fel ca cimpanzeii, masculii au canini bine dezvoltați. Masa corporală la bărbați variază de la 34 la 60 kg (75 până la 132 de lire sterline), comparativ cu o medie de 30 kg (66 de lire sterline) pentru femei. Lungimea totală a bonobilor (de la vârful nasului până la crestă în timp ce este la patru paturi) este cuprinsă între 70 și 83 de centimetri (28 până la 33 de inci). [17] [18] [19] [20] Când bonobii și cimpanzeii adulți stau în poziție verticală pe picioare, ambii pot atinge o înălțime de 115 centimetri (45 inci). [21] Capul bonobo este relativ mai mic decât cel al cimpanzeului comun cu arcuri superciliare mai puțin proeminente deasupra ochilor. Bonobii au o față neagră cu buze roz, urechi mici acoperite de păr, nări largi și păr lung pe cap care se separă la linia mediană a craniului. Haina este neagră, cu părul lung și subțire, uneori cu o zonă albă care tinde să dispară la vârsta adultă. Chelia poate apărea la bătrânețe. [22] Femelele au sâni puțin mai proeminenți, spre deosebire de sânii plati ai altor maimuțe, deși nu la fel de proeminenți ca cei ai oamenilor. În comparație cu cimpanzeul comun, bonobo are un trunchi mai subțire, umeri îngustați, gât subțire și picioare mai lungi. [23] Bonobii au membrele superioare mai scurte și membrele inferioare mai lungi și mai grele, acesta din urmă caracteristic datorită dezvoltării musculare mai mari. [24]

În capul unui bonobo, în Republica Democrată Congo

Bonobii au atât obiceiuri terestre, cât și arborice. Cea mai mare parte a locomoției pe sol este caracterizată printr-o plimbare cvadrupedală care sprijină greutatea corpului pe articulații. Aceste animale sunt capabile să meargă în poziție verticală, deși mersul biped este extrem de rar, reprezentând mai puțin de 1% din locomoția terestră în sălbăticie, [25] deși există variații mari în captivitate. Mersul biped în captivitate a fost observat de la 3,9% la aproape 19%, în funcție de circumstanțe. [26] Aceste caracteristici fizice și postura lor conferă bonoboului un aspect mai asemănător omului decât cimpanzeul comun. [27] Bonobo are, de asemenea, trăsături faciale foarte individuale, [28] la fel ca oamenii, astfel încât un individ poate apărea semnificativ diferit de celălalt, o trăsătură adaptată pentru recunoașterea vizuală a feței și interacțiunea socială.

Analiza multivariată a arătat că bonobii sunt mai neotenizați decât cimpanzeii, luând în considerare caracteristici precum lungimea trunchiului, proporțional mai alungită în bonobos și dimensiunea redusă a craniului. [29] Alți cercetători au contestat această concluzie. [30] Un studiu de performanță a săriturilor din 2006 efectuat pe opt bonobi captivi indică faptul că mușchii acestor maimuțe sunt considerabil mai puternici decât cei ai oamenilor de astăzi, posibil datorită diferențelor fiziologice din țesutul muscular în sine. [31]

Biologie

Dietă

Dietă

Bonobii au mai multe tendințe arborice decât cimpanzeii. Sunt frugivori-omnivori; 57% din dieta lor este alcătuită din fructe [23] [32] , inclusiv frunze, miere, ouă și insecte din dieta lor [23] , precum și din carnea vertebratelor mici, cum ar fi anomaluridele , veverițele zburătoare , dukerii , și uneori și alte maimuțe. [33] [34] Plantele asigură cea mai mare parte a aportului de nutrienți, inclusiv proteinele , în timp ce nevoile rămase de proteine ​​sunt satisfăcute de proteinele de origine animală. [2] Comparativ cu cimpanzeii, ei tind să se hrănească mai frecvent cu plante erbacee. [32]

În 2008, a fost raportat și un caz de canibalism , care afectează un pui mort, eveniment care este considerat foarte rar în rândul bonobilor, dar mai cunoscut în rândul cimpanzeilor. [34]

Spre deosebire de cimpanzei, bonobii în sălbăticie nu folosesc strategii sofisticate de hrănire, în timp ce cei aflați în captivitate arată o bună abilitate în utilizarea diferitelor instrumente . [35]

Locomoţie

Locomoție pe articulații

Când sunt la pământ, bonobii se comportă de preferință ca patrupedele, folosind articulațiile mâinilor ca punct de sprijin pentru membrele anterioare [36] , în mod similar cimpanzeilor și gorilelor . Majoritatea deplasărilor pe distanțe lungi se efectuează la sol, folosind în mod normal patru puncte de sprijin și deplasându-se în trei sau două puncte în cazul în care un obiect este transportat [23] . Deși unele exemplare în captivitate au arătat o tendință spre bipedalism mai mare decât cea a altor primate, observațiile făcute asupra exemplarelor în sălbăticie au tendința de a reduce înclinația bonobilor către locomoția bipedă [36] . Au o musculatură remarcabil dezvoltată pentru mărimea lor [31] .

Progresia arborelui este folosită în principal pentru a parcurge distanțe scurte sau pentru a scăpa de posibilele pericole. S-a observat că Bonobos călătorește în întregime pe copaci până la 1 km pentru a ajunge la surse de hrană. Între ramuri, bonobii pot face mișcări orizontale printr-un tip de locomoție care exploatează toate cele patru membre sau o formă în care alternează doar membrele superioare prin legănarea de la o ramură la alta. Dacă este necesar, pot face salturi scurte [23] .

Organizare socială și obiceiuri

Grupul bonobos din populațiile compuse de obicei din 30-80 de indivizi, care ocupă în general o suprafață de 20-60 km² de pădure, cu suprapuneri extinse între teritoriile diferitelor populații [2] .

Comunitățile sunt formate din bărbați, femele și pui. Potrivit etologului Frans de Waal, aceste comunități urmează un model matriarhal , [35] care ar fi favorizat de tendința bonobilor feminini de a se asocia între ei [32] [37] [38] ; cu toate acestea, femelele cu gradul cel mai scăzut de pe scara socială tind să migreze și să se lege cu alte femele din comunități noi, în timp ce masculii prezintă un comportament filopatric și rareori părăsesc comunitatea căreia îi aparțin [32] [37] . Se presupune că tendința bonobilor feminini de a se asocia între ei servește la reducerea frecvenței atacurilor împotriva lor de către bărbați [37] . Cu toate acestea, s-a observat că majoritatea strămoșilor din cadrul comunităților se datorează bărbaților dominanți, indicând un anumit grad de concurență în cadrul comunității în sine, atât între bărbați, cât și femei [37] .

Grup de indivizi

Potrivit unor cercetători, societatea bonobo se bazează pe coexistența pașnică. De Waal afirmă că aceste primate sunt adesea capabile de altruism , compasiune , empatie , bunătate, răbdare și sensibilitate ; motivul pentru aceasta, potrivit profesorului de Waal, ar fi înclinația excepțională a bonobilor de a practica sexul recreativ sau nereductiv, chiar homosexual, o activitate care ar atenua tensiunile din cadrul grupului și ar reduce tendința de a apăra violent teritoriul a turmei [35] . Sexualitatea exuberantă a bonobilor, care a fost adesea comparată cu comportamentul uman și conform lui De Waal este o formă evoluată de comunicare socială [35] , este unul dintre cele mai discutate aspecte ale comportamentului acestor primate. Studiile specifice privind sexualitatea bonobilor în mediul lor natural sunt semnificativ diferite de cele efectuate pe exemplare în captivitate și nu prezintă un comportament excepțional, cu excepția faptului că bonobii uneori se împerechează burta cu burta. [39] Profesorul Takeshi Furuichi a observat, de fapt, că 95% din actul sexual al bonoboselor feminine din oaza Wamba are loc în perioada de receptivitate sexuală maximă, cifră foarte similară cu 97% observată la cimpanzei. [32] Rata împerecherii în sălbăticie, atât pentru exemplarele de sex feminin, cât și pentru cele de sex masculin, în perioada de receptivitate sexuală a femelelor este ușor mai mare în rândul cimpanzeilor decât în ​​rândul bonobilor, în timp ce femelele de bonobos au perioade de receptivitate ușor mai mari mai mult. [32]

Unii cercetători sunt, de asemenea, prudenți în atribuirea bonobozității excepționale, observând că atât cimpanzeii, cât și gorilele au fost considerate specii mai puțin agresive înainte de efectuarea unor studii ample privind comportamentul lor [40] . Întâlnirea dintre diferite comunități de bonobo implică atitudini violente și agresivitate în aproximativ 50% din cazuri [32] . Rata surprinzătoare de deficiențe fizice observată în rândul bonobilor în sălbăticie, cum ar fi lipsa a cel puțin unui deget de la picioare la două treimi dintre bărbați, a fost trasată la un comportament agresiv intraspecific [40] . De fapt, s-a observat că rata agresivității între bărbații din aceeași comunitate este foarte similară între bonobos și cimpanzei [37] .

Unele studii efectuate exclusiv asupra bonobilor în captivitate au evidențiat fenomenul „ afilierii terților ”, adică contactul de afiliere (așezat în contact, îmbrățișând, mângâind, zgâriind unul pe altul), oferit victimei unei agresiuni de către un membru al altui grup decât agresorul, descris deja la alte maimuțe, precum și la oameni. [41] Un astfel de comportament ajută la ameliorarea stresului victimei agresiunii și reduce probabilitatea unor viitoare agresiuni împotriva sa. [42]

Potrivit unor cercetători de la Universitatea de Stat din Georgia, bonobo Kanzi ar fi câștigat titlul de prima maimuță vorbitoare din istorie, dobândind o remarcabilă capacitate de exprimare și interacțiune, până la punctul de a articula câteva cuvinte rostite de înțeles [43] .

Comportamentul socosexual

Împerechere Bonobo în grădina zoologică din Jacksonville

Activitatea sexuală joacă, în general, un rol major în societatea bonobo, deoarece este utilizată, conform a ceea ce pretind unele studii științifice, ca un salut , ca mijloc de formare a legăturilor sociale, ca mijloc de soluționare a conflictelor și ca mijloc de post-reconciliere. . - conflictual [5] [44] . Bonobii sunt singurele specii, altele decât cele umane, care practică sărutul „francez” și una dintre puținele care practică sexul oral [45] , deoarece în 2013 s-a descoperit că acesta din urmă este practicat și de masculul vulpii zburătoare indiene ( Pteropus giganteus ) pentru a se pregăti pentru coit. [46]
Bonobii și oamenii sunt singurii primate care se angajează în sexul genital față în față, deși o pereche de gorile occidentale au fost fotografiate în aceeași poziție [47]

Clitorisul bonobosului este mai mare și mai exteriorizat decât majoritatea mamiferelor; [48] În timp ce greutatea unui exemplar „adolescent feminin” este probabil jumătate „din cea a unui adolescent uman, bonobo are un clitoris care este„ de trei ori mai mare decât echivalentul uman și suficient de vizibil pentru a se mișca în mod inconfundabil în timpul mersului ”. [49] În literatura științifică, comportamentul feminin-feminin al bonobilor care presează organele genitale este adesea denumit frecarea genito-genitală (GG) , [50] [51], care este analogul pentru bonobii tribadismului . Această activitate sexuală are loc în comunitatea bonobo feminină și uneori în afara acesteia. Etologul Jonathan Balcombe a afirmat că bonobii feminini își freacă rapid clitorisul timp de zece până la douăzeci de secunde, iar acest comportament, „care poate fi repetat în succesiune rapidă, este de obicei însoțit de țipete, țipete și înghițire a clitorisului”; el a adăugat că se estimează că se vor angaja în această practică „aproximativ o dată la două ore” în medie. [48] Întrucât bonobos se împerechează ocazional față în față, „biologul evoluționist Marlene Zuk a sugerat că poziția clitoriană în bonobos și alte câteva primate a evoluat pentru a maximiza stimularea în timpul actului sexual”. [48][52]

Bărbații Bonobo se angajează ocazional în diferite forme de act genital între ei. [50] [53] , analog frottage , practicat de masculii ființelor umane. Într-una din aceste forme, doi bonobi masculi urcă pe o ramură de copac și se angajează în așa-numitul „ duel al penisului ” [50] [54] față în față. Acest lucru se întâmplă și atunci când doi masculi își freacă penisurile împreună într-o poziție față în față. O altă formă de interacțiune genitală (frecarea spatelui), care se practică pentru a exprima reconcilierea dintre doi bărbați după un conflict, atunci când aceștia stau spate-în-spate și își freacă sacul scrotal împreună. Takayoshi Kano a observat astfel de practici în rândul bonobilor în habitatul lor natural.

Ratele de reproducere ale bonobilor nu sunt mai mari decât cele ale cimpanzeului comun. [55] Cu toate acestea, perioadele de est la bonobii feminini sunt mai lungi. [50] În timpul estrusului, femelele au umflături ale țesutului perineal care durează 10 - 20 de zile. Perioada de gestație este în medie de 240 de zile. Amenoreea postpartum (absența menstruației) durează mai puțin de un an și o femeie poate recâștiga semnele externe ale estului în decurs de un an de la naștere, deși este probabil ca femela să nu fie fertilă în acest moment. Femeile bonobo poartă și își alăptează puii timp de patru ani și dau naștere la fiecare 4,6 ani în medie. [56] Comparativ cu cimpanzeii obișnuiți, femeile bonobos reiau ciclul de umflare genitală mult mai devreme după naștere, permițându-le să se alăture activităților sexuale ale societății lor. Mai mult, femelele infertile sau prea tinere pentru a se reproduce sunt deja angajate în activitate sexuală. Mamele își vor ajuta descendenții să obțină mai multe împerecheri de la femelele din est. Bonobii masculi adulți au, de asemenea, activitate sexuală cu tineri, [57] deși fără penetrare. [58]

Infanticidul , deși este bine documentat la cimpanzei, este aparent absent în societatea bonobo. [59] Natura extrem de sexuală a societății bonobo și faptul că există o concurență redusă asupra colegilor înseamnă că mai mulți bărbați și femele se împerechează între ei, spre deosebire de societatea mai rigidă a cimpanzeilor în care masculul dominant generează cea mai mare parte a descendenților. într-un grup. [60] Strategia femelelor bonobos, care se împerechează cu mulți bărbați, poate fi o contra-strategie a infanticidului, deoarece confundă paternitatea. Dacă bonobii masculi nu sunt în stare să-și distingă proprii descendenți de ceilalți, stimulentul pentru pruncucidere dispare în esență. [59] Aceasta este o strategie de reproducere care pare specifică bonobilor; pruncuciderea este observată la toate celelalte maimuțe mari, inclusiv la oameni, cu excepția orangutanilor. [61]

Nu se știe încă modul în care bonobii evită virusul imunodeficienței maimuțelor și efectele sale. [62]

Comportament pașnic

O femeie se joacă cu bebelușul ei, la Lola ya Bonobo

Observațiile exemplarelor sălbatice în sălbăticie arată că masculii din comunitățile comune de cimpanzei sunt foarte ostili împotriva bărbaților din afara comunității, atât de mult încât grupurile de bărbați „patrulează” teritoriul pentru a-l proteja de bărbații solitari, atacându-i (uneori ajungându-i să-i omoare) ) dacă încalcă teritoriul. [63] Acesta nu pare a fi comportamentul bonobilor masculini sau feminini, care par să prefere contactul sexual decât confruntarea violentă cu străinii. [5]

Deși bonobii sunt mai pașnici decât cimpanzeii, asta nu înseamnă că nu pot fi agresivi. [64] În sălbăticie, bonobii sunt pe jumătate la fel de agresivi la masculi ca și cimpanzeii, în timp ce bonobii de sex feminin sunt mai agresivi decât cimpanzeii de sex feminin. [64] Atât bonobii, cât și cimpanzeii prezintă agresiune fizică de peste 100 de ori mai mult decât oamenii. [64]

Domeniile bonobo și cimpanzei sunt separate de râul Congo, cu bonobos care ocupă malul sudic și cimpanzeii care ocupă țărmul nordic. [65] [66] Bonobii s-au speculat că au dezvoltat un stil de viață mai pașnic în parte datorită abundenței de vegetație hrănitoare în habitatul lor natural, care le permite să călătorească și să se hrănească în grupuri mari, spre deosebire de cimpanzei care au, de asemenea, pentru a concura pentru aceleași resurse cu gorilele. [67]

Studii recente arată că există diferențe semnificative în creierul bonobilor și al cimpanzeilor. Bonobii au un volum mai mare de substanță cenușie în insula anterioară dreaptă, amigdala dorsală dreaptă, hipotalamus și cortexul prefrontal dorsomedial drept, toate regiunile considerate vitale pentru empatizare, perceperea suferinței și anxietății altora. [68] Au, de asemenea, o legătură puternică între amigdala, o zonă importantă care poate declanșa agresiunea și cortexul cingulat anterior ventral, care ajută la controlul impulsurilor la oameni. [69] [70] Această conexiune mai groasă poate fi ceea ce le permite să-și regleze mai bine impulsurile emoționale și comportamentul. [71]

Societatea bonobo este dominată de femele, iar ruperea legăturii dintre o mamă și puiul ei de sex masculin ar putea-o face pe aceasta din urmă mai vulnerabilă la agresiunea celorlalte femele. [5] De Waal a avertizat cu privire la pericolul romantizării bonobilor: „Toate animalele sunt competitive prin natură și cooperează numai în circumstanțe specifice” și că „când am scris prima dată despre comportamentul lor, am vorbit despre„ sex pentru pace ”tocmai pentru că bonobii erau adesea în conflict. Evident, nu ar fi nevoie de pacificare dacă ar trăi în perfectă armonie ". [72]

Surbeck și Hohmann au arătat în 2008 că, uneori, bonobii vânează alte specii de maimuțe. Cinci cazuri au fost documentate într-un grup de bonobos din Parcul Național Salonga , prezentând comportamente care păreau să reflecte vânătoarea cooperativă deliberată. De trei ori, vânătoarea a avut succes, iar maimuțele au fost ucise și mâncate. [73]

Inteligența

Bonobos Kanzi (C) și Panbanisha (R) cu Sue Savage-Rumbaugh și „tastatura” simbolurilor

Bonobii sunt capabili să treacă testul de recunoaștere a oglinzii pentru conștiința de sine , [74] ca toate maimuțele mari . Ei comunică în primul rând prin mijloace vocale, deși sensurile vocalizărilor lor nu sunt încă cunoscute. Cu toate acestea, majoritatea oamenilor își înțeleg expresiile faciale [75] și unele dintre gesturile lor naturale, cum ar fi o invitație la joacă. Sistemul de comunicare al bonobilor sălbatici include o caracteristică care anterior era cunoscută doar la oameni: bonobii folosesc același apel pentru a indica lucruri diferite în situații diferite, iar alți bonobi trebuie să țină cont de context atunci când determină sensul. [76] Doi bonobos de la Great Ape Trust, Kanzi și Panbanisha, au învățat să comunice folosind o tastatură etichetată cu lexigrame (simboluri geometrice) și pot răspunde la propozițiile vorbite. Vocabularul lui Kanzi este format din peste 500 de cuvinte în limba engleză [77] și înțelege aproximativ 3000 de cuvinte în limba engleză vorbită. [78] Kanzi poate învăța și observând oameni care încearcă să-și învețe mama; Kanzi a început să îndeplinească sarcinile pe care mama sa i le-a învățat doar urmărind, dintre care unele nu reușeau să le învețe mama ei. Unii, precum filosoful și bioeticianul Peter Singer , susțin că aceste descoperiri califică bonobos pentru „ drepturile la supraviețuire și la viață ” - drepturi pe care oamenii le acordă teoretic tuturor oamenilor . În anii 1990, Kanzi a fost învățat să fabrice și să utilizeze instrumente simple din piatră. Acesta este rezultatul unui studiu realizat de cercetătorii Kathy Schick și Nicholas Toth, iar mai târziu Gary Garufi. Cercetătorii au dorit să vadă dacă Kanzi posedă abilitățile cognitive și biomecanice necesare pentru a crea și utiliza instrumente de piatră. Deși Kanzi a reușit să facă acest lucru, el nu le-a creat în același mod ca un om, ci a aruncat cu piatra dată pe o suprafață dură sau pe o altă pietricică, ceea ce i-a permis să producă mai multă forță pentru a iniția o fractură. în loc să-l rupi în mâini. [79]

Ca și în alte maimuțe mari, în bonobos există o afiliere terță parte cu victima - contactul afin față de destinatarul unui atac de către un membru al grupului, altul decât agresorul. [80] Un studiu din 2013 [81] a constatat că atât afilierea oferită în mod spontan de către un spectator victimei, cât și afilierea solicitată de victimă (afilierea solicitată) pot reduce probabilitatea de a continua agresiunea de către membrii grupului asupra victimei (acest fapt ipoteza protecției victimei). Cu toate acestea, doar afilierea spontană a redus anxietatea victimei, sugerând astfel nu numai că afilierea nesolicitată are o funcție de consolare, ci și faptul că gestul spontan - mai mult decât protecția în sine - funcționează ca un agent calmant pentru subiectul aflat în dificultate. Autorii fac ipoteza că victima poate percepe autonomia motivațională a privitorului, ceea ce nu necesită o invitație pentru a oferi un contact afiliat post-conflict. Mai mult, afilierea spontană - dar nesolicitată - la terți a fost influențată de legătura dintre mângâietor și victimă (aceasta în sprijinul ipotezei consolării). Foarte important, afilierea spontană a urmat gradientul empatic descris pentru oameni, fiind oferită în principal rudelor, apoi prietenilor, apoi cunoștințelor (aceste categorii au fost determinate folosind rate de afiliere interindividuale). Prin urmare, consolarea în bonobo poate fi un fenomen bazat pe empatie.

Au existat rapoarte despre primatele neumane care exprimă bucurie. Un studiu a analizat și a înregistrat sunetele făcute de bebelușii și bonobii umani atunci când au fost gâdilați. [82] Deși râsul de bonobos a avut o frecvență mai mare , râsul sa dovedit a urma un model spectrografic similar cu cel al bebelușilor umani. [82]

Taxonomie

Împreună cu cimpanzeul comun , este una dintre cele două specii din genul Pan . Studiile preliminare de ADN ale bonobo-ului au arătat inițial cel puțin 95% egalitate cu cea a Homo sapiens . Datorită Proiectului genomului cimpanzeului , un proiect care se ocupă cu determinarea hărții complete a genelor cimpanzeilor și bonobilor, este acum posibil să avem date mai precise cu privire la diferențele genetice dintre oameni și speciile aparținând genului Pan . Potrivit unor autori, diferența dintre genomul bonobo și cel al omului s-ar ridica la 1,6% din secvență, dar studii mai recente aduc această valoare la 6%. [83] [84] Unii oameni de știință susțin că bonobo ar trebui reclasificat, împreună cu cimpanzeul comun, ca membru al genului Homo : Homo paniscus , Homo sylvestris sau Homo arboreus . Potrivit altora, totuși, termenul Homo sapiens este inadecvat și omul ar trebui reclasificat sub genul Pan . [83] [85]

fundal

Craniu Bonobo, în Muzeul Tervuren , Belgia

Bonobo a fost recunoscut pentru prima dată ca un taxon distinct în 1928 de anatomistul german Ernst Schwarz , bazat pe un craniu din Muzeul Tervuren din Belgia care fusese clasificat anterior ca un tânăr cimpanzeu comun ( Pan troglodytes ). [3] [35] Schwarz și-a publicat descoperirile în 1929, clasificându-l pe bonobo drept subspecie de cimpanzeu. [86] [87] În 1933, anatomistul american Harold Coolidge a ridicat-o la statutul de specie. [10] [87] [88] Principalele diferențe de comportament dintre bonobos și cimpanzei au fost discutate pentru prima dată în detaliu de Tratz și Heck la începutul anilor 1950. [89] Lo psicologo e primatologo americano Robert Yerkes è stato uno dei primi a notare le importanti differenze comportamentali tra i due animali. [90] I bonobo rimasero pressoché sconosciuti agli studiosi fino agli anni settanta, quando una spedizione scientifica giapponese andò ad osservare per la prima volta il comportamento di questi animali nel loro habitat naturale in Congo . [91] Il sito di osservazione fondato dagli studiosi giapponesi a Wamba è la principale fonte di informazioni per lo studio dei bonobo in natura. [91] [92]

La prima pubblicazione ufficiale del sequenziamento e dell'assemblaggio del genoma del bonobo è stata pubblicata nel giugno 2012. Il genoma di una femmina dello zoo di Lipsia è stato depositato presso l'International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ / EMBL / GenBank) con il numero di accesso EMBL AJFE01000000 [93] , dopo una precedente analisi del National Human Genome Research Institute , ha confermato che il genoma del bonobo è divergente di circa lo 0,4% dal genoma dello scimpanzé. [94]

Bonobo e scimpanzé sono le due specie che compongono il genere Pan e sono i parenti viventi più vicini all'uomo ( Homo sapiens ). [95] [96]

Il momento esatto in cui l' ultimo antenato comune di Pan e Homo si sia diviso è controverso, ma il confronto del DNA suggerisce un incrocio continuo tra i gruppi ancestrali Pan e Homo , post-divergenza, fino a circa 4 milioni di anni fa. [97] Le prove fornite dall'esame del DNA suggeriscono che le specie di bonobo e scimpanzé comuni si sono discostate approssimativamente 890.000-860.000 anni fa a causa della separazione di queste due popolazioni, probabilmente a causa dell'acidificazione e dalla diffusione delle savane all'epoca. Attualmente [ quando? ] , queste due specie sono separate dal fiume Congo , che esisteva ben prima della data di divergenza, sebbene l'ancestrale Pan possa essersi disperso attraverso il fiume usando ponti che oggi non esistono più. [98] I primi fossili di Pan sono stati scoperti nel 2005, e risalenti al Pleistocene medio (dopo la scissione tra bonobo e scimpanzé) del Kenya, insieme ai primi fossili di Homo . [99]

Secondo A. Zihlman, le proporzioni del corpo dei bonobo sono molto simili a quelle dell' Australopithecus , [9] [100] [101] che ha portato il biologo evoluzionista Jeremy Griffith a suggerire che i bonobo potrebbero essere un esempio vivente dei nostri lontani antenati. [102] Secondo gli antropologi australiani Gary Clark e Maciej Henneberg, i nostri antenati avrebbero attraversato una fase simile ad un bonobo con ridotta aggressività e cambiamenti anatomici associati, esemplificati in Ardipithecus ramidus . [103] Tuttavia, altri studiosi considerano queste affermazioni speculative in quanto le proprietà muscolari degli antichi ominidi non sono ricavabili dai reperti fossili. [31] Si osserva inoltre che i bonobo osservati in natura non hanno mostrato alcuna particolare tendenza alla locomozione bipede, se non in determinate occasioni. [36]

Filogenesi ed evoluzione

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Pan troglodytes § Filogenesi e genetica .

Lo studio dell'evoluzione del genere Pan è risultato molto difficile, a causa della mancanza di reperti fossili fino agli anni 2000 [104] . In base allo studio dei bonobo viventi, già dagli anni settanta si è postulato che questi possano essere evolutivamente molto vicini all' ultimo antenato comune dell' uomo e delle scimmie antropomorfe [100] . Studi successivi confermano che bonobo e scimpanzé sono gli organismi viventi geneticamente più vicini all'uomo [83] .

In base ad evidenze molecolari si ritiene che la linea evolutiva dei progenitori di scimpanzé e bonobo si sia separata da quella dei progenitori degli umani in un periodo compreso tra 4,5 milioni di anni fa [105] [106] e 7 milioni di anni fa. [107]

La separazione tra le linee evolutive di bonobo e scimpanzé viene invece collocata, sempre in base ad evidenze genetiche, tra 1,8 milioni di anni fa e 900 000 anni fa. Si ritiene che tale separazione sia dovuta al corso del fiume Congo , infatti a differenza dell'uomo questi primati non sono in grado di nuotare. La presenza del fiume, impedendo il flusso genico tra le rispettive popolazioni avrebbe avviato il processo di speciazione allopatrica . [107] [108]

Distribuzione e habitat

Areale di Pan paniscus (in rosso)

I bonobo hanno un areale discontinuo nelle foreste pluviali a sud del fiume Congo , nella Repubblica Democratica del Congo , compreso tra il fiume Lualaba a est, i laghi Tumba e Mai-Ndombe a ovest e il fiume Kasai a sud [2] .

Lo scimpanzé comune vive sulla riva opposta del Congo. Non essendo nessuna delle due specie in grado di nuotare, ciò impedisce loro di entrare in contatto, e si ritiene che il fiume possa essere stato la causa dell'originaria divergenza tra le due specie [108] . Di fatto i fiumi della zona sono un ostacolo al flusso genico tra le popolazioni stesse di bonobo [109] .

L' habitat naturale dei bonobo sono le foreste pluviali dell'Africa centrale, di norma tra i 300 e 700 metri di altitudine sul livello del mare , con clima stabile caldo-umido, costituite da un mosaico di foresta primaria e secondaria. Solo occasionalmente i bonobo si avventurano in aree non boschive o savane . Sono soliti costruire nidi sugli alberi, ad altitudini comprese tra i 5 ei 50 metri dal suolo [2] .

Conservazione

Un cucciolo presso il santuario di Lola ya Bonobo

La Lista Rossa IUCN classifica i bonobo come una specie in pericolo , con stime conservative della popolazione che vanno da 29.500 a 50.000 individui. [2] Il calo della popolazione totale di bonobo viene stimato superiore al 50% in un periodo di 75 anni (pari a tre generazioni). I bonobo si riproducono lentamente (una femmina può far passare da 4 a 6 anni tra due eventi riproduttivi [110] ), il che li rende particolarmente sensibili ad eventuali minacce per la sopravvivenza. I maggiori pericoli per questa specie derivano dallo sfruttamento e conseguente distruzione dell'habitat per le attività umane (agricoltura, espansione urbana, inquinamento) e dalla caccia per il mercato della bushmeat . Quest'ultima attività è aumentata notevolmente durante la prima e la seconda guerra del Congo nella Repubblica Democratica del Congo a causa della presenza di milizie pesantemente armate anche in remote aree "protette", come il Parco Nazionale di Salonga . Il bonobo viene inoltre catturato illegalmente per scopi commerciali, quali la vendita come animale domestico o l'utilizzo per test medici. L'instabilità politica, i conflitti e la disponibilità di armi nella zona sono un'altra causa di rapida decrescita della popolazione, non solo per i bonobo ma per buona parte degli animali che vivono in queste foreste. [2]

Poiché l'habitat dei bonobo è condiviso con le persone, il successo finale degli sforzi di conservazione della specie dipende ancora dal coinvolgimento delle comunità locali. La questione dei parchi contro le persone [111] è saliente all'areale dei bonobo di Cuvette Centrale. Esiste una forte resistenza congolese locale e di ampia portata alla creazione di parchi nazionali, poiché le comunità indigene sono state spesso cacciate dalle loro foreste proprio per l'istituzione dei parchi. L'unica area protetta che coincide con l'areale del bonobo ricade nell' area protetta del Salonga National Park , di circa 36.000 km², gestito dall'Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN). Tuttavia le leggi sulla protezione ambientale sono scarsamente rispettate e l'unica presenza attiva nella protezione ambientale nella regione sono le ONG che collaborano con l'ICCN. Inoltre diversi progetti di ricerca forniscono dati utili alla conservazione della specie. Dal 2006 esistono nella zona altre due aree protette, la riserva faunistica Lomako-Yokokala e la riserva naturale Tumba-Lediima [2] , mentre dal 2008 l'area di Tumba-Ngiri-Maindombe è stata inclusa nella Convenzione di Ramsar . [112] Tuttavia, all'interno delle istituzioni non vi è alcun coinvolgimento della popolazione locale, e le indagini condotte dal 2000 indicano che il bonobo, l' elefante africano delle foreste e altre specie sono state devastate dal bracconaggio e dal fiorente commercio di carne selvatica. [113] Al contrario, esistono aree in cui il bonobo e la biodiversità prosperano ancora senza l'aiuto di aree protette, grazie alle credenze e ai tabù indigeni contro l'uccisione dei bonobo.

Durante le guerre degli anni '90, i ricercatori e le organizzazioni non governative internazionali (ONG) furono cacciati dall'habitat dei bonobo. Nel 2002, la Bonobo Conservation Initiative ha avviato il Bonobo Peace Forest Project sostenuto dal Global Conservation Fund of Conservation International e in collaborazione con istituzioni nazionali, ONG locali e comunità locali. Il Peace Forest Project lavora con le comunità locali per stabilire una mappatura di riserve collegate basate sulla comunità, gestite da popolazioni locali e indigene. Questo modello, implementato principalmente attraverso le organizzazioni della RDC e le comunità locali, ha contribuito a realizzare accordi per la protezione di oltre 50.000 miglia quadrate (130.000 km²) dell'habitat del bonobo. Secondo la dottoressa Amy Parish, la Bonobo Peace Forest Project "sarà un modello per la conservazione nel 21º secolo". [114]

La città portuale di Basankusu è situata sul fiume Lulonga , alla confluenza dei fiumi Lopori e Maringa, nel nord del paese, il che la rende un punto strategico per ricevere e trasportare merci locali verso le città di Mbandaka e Kinshasa . Essendo Basankusu l'ultimo porto di materie prime del Bacino di Lopori e del fiume Lomako, il cuore dell'areale dei bonobo, gli sforzi per la conservazione del bonobo [115] usano questa città come base operativa. [116] [117]

Nel 1995, la preoccupazione per la diminuzione del numero di bonobo in natura ha portato la Zoological Society of Milwaukee, a Milwaukee , Wisconsin , con il contributo di numerosi esperti da tutto il mondo, a pubblicare il Piano d'Azione per Pan paniscus : un rapporto su popolazioni e proposte libere per la loro conservazione. Il piano d'azione raccoglie i dati sulla popolazione dei bonobo recuperati in 20 anni di ricerca condotta in vari siti in tutto l'areale del bonobo. Il piano identifica le azioni prioritarie per la conservazione dell'animale e funge da riferimento per lo sviluppo di programmi di conservazione per ricercatori, funzionari governativi e agenzie donatrici.

Agendo in base alle raccomandazioni del piano d'azione, ZSM ha sviluppato la Bonobo and Congo Biodiversity Initiative. Questo programma include la conservazione dell'habitat e della foresta pluviale, la formazione per i cittadini congolesi e le istituzioni di conservazione, la valutazione e il monitoraggio della fauna selvatica e l'istruzione. La Zoological Society ha condotto indagini regionali all'interno dell'areale del bonobo in collaborazione con la formazione di ricercatori congolesi sulla metodologia delle indagine e sul monitoraggio della biodiversità. L'obiettivo iniziale della Zoological Society era quello di esaminare il Parco nazionale di Salonga per determinare lo stato di conservazione del bonobo all'interno del parco e fornire assistenza finanziaria e tecnica per rafforzare la protezione del parco. Con lo sviluppo del progetto, la Zoological Society è diventata più coinvolta nell'aiutare i congolesi che vivono nell'habitat dei bonobo. [118]

Con sovvenzioni dalle Nazioni Unite, USAID, Ambasciata degli Stati Uniti, World Wildlife Fund e molti altri gruppi e individui, la Zoological Society ha anche lavorato per:

  • Esamina la popolazione di bonobo e il suo habitat per trovare un modo per proteggere queste scimmie;
  • Sviluppare misure anti-bracconaggio per aiutare a salvare scimmie, elefanti delle foreste e altri animali in via di estinzione nel Parco nazionale di Salonga in Congo, un sito del patrimonio mondiale delle Nazioni Unite;
  • Fornire formazione, educazione all'alfabetizzazione, tecniche agricole, scuole, attrezzature e posti di lavoro per congolesi che vivono vicino agli habitat dei bonobo in modo che abbiano un interesse acquisito nella protezione delle grandi scimmie: la ZSM ha avviato un progetto agricolo per aiutare i congolesi a imparare a coltivare e dipendono meno dalla caccia agli animali selvatici;
  • Creazione di nuovi metodi di conservazione su piccola scala che possano essere utilizzati in tutto il Congo;

A partire dal 2003, il governo degli Stati Uniti ha stanziato 54 milioni di dollari per il Congo Basin Forest Partnership. Questo investimento significativo ha innescato il coinvolgimento di ONG internazionali per stabilire basi nella regione e lavorare per sviluppare programmi di conservazione dei bonobo. Questa iniziativa dovrebbe aumentare le probabilità di sopravvivenza dei bonobo, ma il suo successo può ancora dipendere dalla creazione di un maggiore coinvolgimento e capacità nelle comunità locali e indigene. [118]

Si ritiene che la popolazione dei bonobo sia diminuita drasticamente negli ultimi 30 anni, sebbene le indagini siano state difficili da effettuare nel Congo centrale devastato dalla guerra. Le stime variano da 60.000 a meno di 50.000 individui, secondo il World Wildlife Fund. Inoltre, le parti interessate hanno affrontato diverse crisi su vari siti web scientifici ed ecologici. Organizzazioni come il World Wide Fund for Nature , l'African Wildlife Foundation e altre, stanno cercando di focalizzare l'attenzione sul rischio estremo per la specie. Alcuni hanno suggerito di istituire una riserva in una parte più stabile dell'Africa, o su un'isola in un luogo come l'Indonesia. La consapevolezza è in continua crescita, e anche siti non scientifici o ecologici hanno creato vari gruppi per raccogliere donazioni per aiutare con la conservazione di questa specie.

La specie è inserita nell'Appendice I della Convention on International Trade of Endangered Species ( CITES ), il che significa che ne è proibito ogni commercio e sfruttamento. [119]

Nella cultura popolare

Nell'anime “shinsekai yori” nell'episodio 4 vengono menzionati i bonobo come esempio di società di cui gli umani hanno assimilato i comportamenti sociosessuali

Galleria d'immagini

  • Rara immagine di un bonobo in ambiente naturale

  • Cucciolo

  • Femmina con cucciolo

  • Alimentazione

  • Progressione arborea

  • Cure parentali

Note

  1. ^ ( EN ) DE Wilson e DM Reeder, Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference , 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .
  2. ^ a b c d e f g h ( EN ) Fruth, B., Benishay, JM, Bila-Isia, I., Coxe, S., Dupain, J., Furuichi, T., Hart, J., Hart, T., Hashimoto, C., Hohmann, G., Hurley, M., Ilambu, O., Mulavwa, M., Ndunda, M., Omasombo, V., Reinartz, G., Scherlis, J., Steel, L. & Thompson, J. 2008, Pan paniscus , su IUCN Red List of Threatened Species , Versione 2020.2, IUCN , 2020.
  3. ^ a b ( DE ) Ernst Schwarz, Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer ( PDF ), in Revue de zoologie et de botanique africaines , vol. 16, aprile 1929, pp. 425-426.
  4. ^ Frans de Waal e Frans Lanting,Bonobo: The Forgotten Ape , University of California Press, 1997, ISBN 978-0-520-20535-2 .
  5. ^ a b c d e Natalie Angier, Beware the Bonds of Female Bonobos , in New York Times , 10 settembre 2016. URL consultato il 10 settembre 2016 .
  6. ^ ( EN ) DE Wilson e DM Reeder, Pan paniscus , in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference , 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .
  7. ^ MP Muehlenbein, Basics in Human Evolution , Elsevier Science, 2015, pp. 114-115, ISBN 978-0-12-802652-6 .
  8. ^ Rui Diogo, Julia L. Molnar e Bernard Wood,Bonobo anatomy reveals stasis and mosaicism in chimpanzee evolution, and supports bonobos as the most appropriate extant model for the common ancestor of chimpanzees and humans , in Scientific Reports , vol. 7, 4 aprile 2017, p. 608, DOI : 10.1038/s41598-017-00548-3 , PMC 5428693 , PMID 28377592 .
  9. ^ a b ( EN ) Frans BM de Waal, Our Inner Ape , Riverhead Books, 6 ottobre 2005, ISBN 978-1-57322-312-6 .
  10. ^ a b Harold J. Coolidge, Pan paniscus. Pigmy chimpanzee from south of the Congo river , in American Journal of Physical Anthropology , vol. 18, n. 1, luglio-settembre 1933, pp. 1-59, DOI : 10.1002/ajpa.1330180113 .
  11. ^ News in Science - Chimps more diverse than humans - 23/04/2007 , su www.abc.net.au . URL consultato il 24 gennaio 2016 .
  12. ^ Olson Maynard V., Varki Ajit, Sequencing the chimpanzee genome: insights into human evolution and disease ( PDF ) [ collegamento interrotto ] , in Nature Reviews Genetics , vol. 4, n. 1, gennaio 2003, pp. 20-28, DOI : 10.1038/nrg981 , PMID 12509750 .
  13. ^ Rowe, N. (1996) Pictural Guide to the Living Primates , Pogonias Press, West Hampton, ISBN 0-9648825-1-5 .
  14. ^ Ian Parker, Swingers , su The New Yorker . URL consultato il 19 dicembre 2018 .
  15. ^ Sue Savage-Rumbaugh e Roger Lewin, Kanzi: the ape at the brink of the human mind , John Wiley & Sons, 1994, p. 97 , ISBN 978-0-385-40332-0 .
  16. ^ Frans de Waal,Our Inner Ape , Riverhead Books , 2005, ISBN 978-1-57322-312-6 .
  17. ^ Vertical jumping performance of bonobo ( Pan paniscus ) suggests superior muscle properties , in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 273, 2006, pp. 2177-2184, DOI : 10.1098/rspb.2006.3568 , PMC 1635523 , PMID 16901837 .
  18. ^ Bonobo videos, photos and facts – Pan paniscus , su arkive.org . URL consultato il 15 agosto 2012 (archiviato dall' url originale il 25 agosto 2012) .
  19. ^ Burnie D and Wilson DE (Eds.) (2005) Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife . DK Adult. ISBN 0789477645
  20. ^ Novak, RM (1999). Walker's Mammals of the World. 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore, ISBN 0-8018-5789-9
  21. ^ Shumaker, Robert W.; Walkup, Kristina R. and Beck, Benjamin B. (2011) Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals , JHU Press, ISBN 1421401282 .
  22. ^ CP Groves, Systematics of the Great Apes , in J. Erwin e DR Swindler (a cura di), Comparative primate biology volume 1: Systematics, evolution and anatomy , New York, Alan R. Liss, 1986, pp. 187-217, DOI : 10.1002/ajpa.1330800313 , ISBN 978-0-471-62644-2 . PMC 1256613
  23. ^ a b c d e Bonobo or Pygmy Chimpanzee, Pan paniscus , su Biblioteca on-line dello Zoo di San Diego , San Diego Zoo Global Library, 2009. URL consultato il 2 maggio 2012 (archiviato dall' url originale il 23 luglio 2013) .
  24. ^ Adrienne L. Zihlmann, Pan paniscus and Pan troglodytes, with comparison to other hominoids , in Randall L. Susman (a cura di), The Pygmy Chimpanzee: Evolutionary Biology and Behavior , New York, Springer Verlag Gmbh, 1984, pp. 179-199, ISBN 978-0-306-41595-1 .
  25. ^ Comparative locomotor behavior of chimpanzees and bonobos: the influence of morphology on locomotion , in Am J Phys Anthropol , vol. 91, 1993, pp. 83-98, DOI : 10.1002/ajpa.1330910106 .
  26. ^ Locomotion in bonobos ( Pan paniscus ): differences and similarities between bipedal and quadrupedal terrestrial walking, and a comparison with other locomotor modes , in Journal of Anatomy , vol. 204, 2004, pp. 353-361, DOI : 10.1111/j.0021-8782.2004.00292.x .
  27. ^ Myers Thompson, Bonobos of the Lukuru wildlife research project ( PDF ), in Cristophe Boesch, Gottfried Hohmann, Linda F. Marchant (a cura di), Behavioural Diversity in Chimpanzees and Bonobos , Cambridge University Press, 20 settembre 2002, pp. 61-70, DOI : 10.1017/CBO9780511606397 , ISBN 978-0-521-00613-2 . URL consultato il 4 maggio 2012 (archiviato dall' url originale il 13 marzo 2016) .
  28. ^ Wilson Wiessner, Pauline and Schiefenhövel, Wulf (1996). Food and the Status Quest: An Interdisciplinary Perspective . Berghahn Books. ISBN 1571818715 . p. 50. "...twenty-two mature community members (eight males, fourteen females)could be identified using facial features...
  29. ^ Shea, BT, Paedomorphosis and neoteny in the pygmy chimpanzee , in Science , vol. 222, n. 4623, 1983, pp. 521-2, DOI : 10.1126/science.6623093 .
  30. ^ Godfrey L, Paradox of peramophic paedomorphosis: heterochrony and human evolution , in Am J Phys Anthropol , vol. 99, 1996, pp. 17-42, DOI : 10.1002/ajpa.1330990102 .
  31. ^ a b c Scholz Melanie, D'Aout Kristiaan, Bobbert Maarten F., Aerts Peter, Vertical Jumping Performance of Bonobo (Pan paniscus) Suggests Superior Muscle Properties , in Proceedings: Biological Sciences , vol. 273, n. 1598, Royal Society , settembre 2006, pp. 2177-2184, DOI : 10.1098/rspb.2006.3568 , PMID 16901837 . PMC 1635523
  32. ^ a b c d e f g Craig B. Stanford, The Social Behavior of Chimpanzees and Bonobos: Empirical Evidence and Shifting Assumptions , in Current Anthropology , vol. 39, n. 4, The University of Chicago Press, agosto 1998, pp. 399-420, DOI : 10.1086/204757 .
  33. ^ Martin Surbeck, Fowler Andrew, Deimel Caroline, Hohmann Gottfried, Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus) ( PDF ), in American Journal of Primatology , vol. 71, n. 2, febbraio 2009, pp. 171-174, DOI : 10.1002/ajp.20634 , PMID 19058132 (archiviato dall' url originale il 14 maggio 2011) .
  34. ^ a b Matt Walker, Wild bonobo mother ape eats own infant in DR Congo , su BBC Earth News , BBC , 1º febbraio 2010. URL consultato il 1º maggio 2012 .
  35. ^ a b c d e Frans BM de Waal, Sesso e società nei bonobo ( PDF ) [ collegamento interrotto ] , in Le Scienze , n. 321, 1985, pp. 72-79.
  36. ^ a b c D'Août K., Vereecke E., Schoonaert K., De Clercq D., Van Elsacker L., Aerts P., Locomotion in bonobos (Pan paniscus): differences and similarities between bipedal and quadrupedal terrestrial walking, and a comparison with other locomotor modes , in Jounal of Anatomy , vol. 204, n. 5, maggio 2004, pp. 353-361, DOI : 10.1111/j.0021-8782.2004.00292.x , PMID 15198700 . PMC 1571309
  37. ^ a b c d e Gottfried Hohmann, Fruth Barbara, Intra- and Inter-Sexual Aggression by Bonobos in the Context of Mating , in Behaviour , vol. 140, n. 11/12, novembre 2003, pp. 1389-1413, DOI : 10.1163/156853903771980648 .
  38. ^ Takeshi Furuichi, Ihobe Hiroshi, Variation in Male Relationships in Bonobos and Chimpanzees , in Behaviour , vol. 130, 3/4 Male Bonding in Non-Human Primates, settembre 1994, pp. 211-228, DOI : 10.1163/156853994X00532 .
  39. ^ Ben G. Blount, Issues in Bonobo (Pan Paniscus) Sexual Behavior , in American Anthropologist, New Series , vol. 92, n. 3, Blackwell Publishing, settembre 1990, pp. 702-714, DOI : 10.1525/aa.1990.92.3.02a00100 .
  40. ^ a b Bruce M. Knauft, Abler Thomas S., Betzig Laura, Boehm Christopher, Knox Dentan Robert, Kiefer Thomas M., Otterbein Keith F., Paddock John, Rodseth Lars, Violence and Sociality in Human Evolution , in Current Anthropology , vol. 32, n. 4, The University of Chicago Press, agosto 1991, pp. 391-428.
  41. ^ Elisabetta Palagi, Tommaso Paoli et al, Reconciliation and consolation in captive bonobos ( Pan paniscus ) , in American Journal of Primatology. , vol. 62, 2004, pp. 15-30, DOI : 10.1002/ajp.20000 .
  42. ^ Elisabetta Palagi, Ivan Norscia, Bonobos Protect and Console Friends and Kin , in PLOS ONE , vol. 8, 2013, pp. e79290, DOI : 10.1371/journal.pone.0079290 .
  43. ^ ( EN ) Sue Savage-Rumbaugh, Roger Lewin,Kanzi: The Ape at the Brink of the Human Mind , Wiley, 28 settembre 1994, ISBN 978-0-471-15959-9 .
  44. ^ Aggression topics .University of New Hampshire
  45. ^ Manson, JH, Perry, S. e Parish, AR, Nonconceptive Sexual Behavior in Bonobos and Capuchins , in International Journal of Primatology , vol. 18, n. 5, 1997, pp. 767-86, DOI : 10.1023/A:1026395829818 .
  46. ^ Ricerca di Plos One , su journals.plos.org .
  47. ^ Nguyen, Tuan C. (2008-02-13). "Gorillas Caught in Very Human Act" . Live Science
  48. ^ a b c Jonathan Peter Balcombe, The Exultant Ark: A Pictorial Tour of Animal Pleasure , University of California Press , 2011, p. 88, ISBN 978-0-520-26024-5 . URL consultato il 22 ottobre 2012 .
  49. ^ Natalie Angier , Woman: An Intimate Geography , Houghton Mifflin Harcourt , 1999, pp. 68 , ISBN 978-0-395-69130-4 . URL consultato il 22 ottobre 2012 .
  50. ^ a b c d Frans BM de Waal , Bonobo Sex and Society ( PDF ), in Scientific American , vol. 272, n. 3, marzo 1995, pp. 58-64, Bibcode : 1995SciAm.272c..82W , DOI : 10.1038/scientificamerican0395-82 , PMID 7871411 . URL consultato il 21 dicembre 2011 (archiviato dall' url originale il 27 gennaio 2012) .
  51. ^ T. Paoli, Perineal swelling, intermenstrual cycle, and female sexual behavior in bonobos (Pan paniscus) , in American Journal of Primatology , vol. 68, 2006, pp. 333-347, DOI : 10.1002/ajp.20228 .
  52. ^ G. Hohmann, Use and function of genital contacts among female bonobos , in Animal Behaviour , vol. 60, 2000, pp. 107-120, DOI : 10.1006/anbe.2000.1451 .
  53. ^ Courtney Laird, "Social Organization" , su bio.davidson.edu . URL consultato il 3 luglio 2009 (archiviato dall' url originale il 19 maggio 2011) .
  54. ^ Frans BM de Waal ,Bonobos and Fig Leaves , in The ape and the sushi master : cultural reflections by a primatologist , Basic Books, 2001, ISBN 84-493-1325-2 .
  55. ^ Hiroshi Ihobe, Variation in Male Relationships in Bonobos and Chimpanzees , in Behaviour , vol. 130, 1994, pp. 211-228, DOI : 10.1163/156853994x00532 .
  56. ^ A. Williams, Pan paniscus , in Animal Diversity Web , 2004. URL consultato il 6 gennaio 2012 .
  57. ^ de Waal, FBM (1990). "Sociosexual behavior used for tension regulation in all age and sex combinations among bonobos", pp. 378–393 in Pedophilia: Biosocial Dimensions , JR Feierman (ed.). Springer, New York. ISBN 9781461396840
  58. ^ "Even juveniles participate by rubbing their genital areas against adults, although ethologists don't think that males actually insert their penises into juvenile females." Casual Sex Play Common Among Bonobos . Discover, June 1992
  59. ^ a b Hohmann Gottfried, Aggression by male bonobos against immature individuals does not fit with predictions of infanticide , in Aggressive Behavior , 2 febbraio 2019, pp. 300-309, DOI : 10.1002/ab.21819 .
  60. ^ Brian Hare, The self-domestication hypothesis: evolution of bonobo psychology is due to selection against aggression , in Animal Behaviour , marzo 2012, pp. 573-585, DOI : 10.1016/j.anbehav.2011.12.007 .
  61. ^ Lydia H. Beaudrot, Why male orangutans do not kill infants , in Behavioral Ecology and Sociobiology , 21 luglio 2009, pp. 1549-1562, DOI : 10.1007/s00265-009-0827-1 .
  62. ^ Paul M. Sharp, George M. Shaw e Beatrice H. Hahn,Simian Immunodeficiency Virus Infection of Chimpanzees , in Journal of Virology , vol. 79, n. 7, 2005, pp. 3891-3902, DOI :10.1128/jvi.79.7.3891-3902.2005 , PMC 1061584 , PMID 15767392 .
  63. ^ Chimpanzee behavior: Killer instincts , in The Economist , 24 giugno 2010. URL consultato l'8 dicembre 2011 .
  64. ^ a b c ( EN ) Richard Wrangham, The Goodness Paradox: The Strange Relationship Between Virtue and Violence in Human Evolution , Knopf Doubleday Publishing Group, 2019, pp. 19-20, ISBN 978-1-101-97019-5 .
  65. ^ Raffaele, Paul (November 2006) The Smart and Swinging Bonobo . Smithsonian Magazine .
  66. ^ Caswell JL,Analysis of Chimpanzee History Based on Genome Sequence Alignments , in PLOS Genet. , 2008, pp. e1000057, DOI : 10.1371/journal.pgen.1000057 , PMC 2278377 , PMID 18421364 .
  67. ^ Frances J. White e Richard W. Wrangham, Feeding competition and patch size in the chimpanzee species Pan paniscus and Pan troglodytes , in Behaviour , vol. 105, n. 1/2, 1988, pp. 148-164, DOI : 10.1163/156853988X00494 , JSTOR 4534684 .
  68. ^ James K. Rilling, Differences between chimpanzees and bonobos in neural systems supporting social cognition , in Social Cognitive and Affective Neuroscience , vol. 7, n. 4, 5 aprile 2011, pp. 369-379, DOI : 10.1093/scan/nsr017 , ISSN 1749-5016 ( WC · ACNP ) .
  69. ^ RJ Davidson, Dysfunction in the Neural Circuitry of Emotion Regulation--A Possible Prelude to Violence , in Science , vol. 289, n. 5479, 28 luglio 2000, pp. 591-594, DOI : 10.1126/science.289.5479.591 , ISSN 0036-8075 ( WC · ACNP ) .
  70. ^ Lukas Pezawas, 5-HTTLPR polymorphism impacts human cingulate-amygdala interactions: a genetic susceptibility mechanism for depression , in Nature Neuroscience , vol. 8, n. 6, 8 maggio 2005, pp. 828-834, DOI : 10.1038/nn1463 , ISSN 1097-6256 ( WC · ACNP ) .
  71. ^ Brain differences may explain varying behavior of bonobos and chimpanzees . Washingtonpost.com (2011-04-12). Retrieved on 2012-12-26.
  72. ^ Frans de Waal, Bonobos, Left & Right , su skeptic.com , Skeptic, 8 agosto 2007.
  73. ^ Surbeck M, Fowler A, Deimel C e Hohmann G, Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos ( Pan paniscus ) , in American Journal of Primatology , vol. 71, n. 2, 2008, pp. 171-4, DOI : 10.1002/ajp.20634 , PMID 19058132 . ; Surbeck M e Hohmann G, Primate hunting by bonobos at LuiKotale, Salonga National Park , in Current Biology , vol. 18, n. 19, 2008, pp. R906–7, DOI : 10.1016/j.cub.2008.08.040 , PMID 18957233 .
  74. ^ Steven Best, Minding the Animals: Ethology and the Obsolescence of Left Humanism , in The International Journal of Inclusive Democracy , vol. 5. URL consultato l'8 febbraio 2012 (archiviato dall' url originale il 21 aprile 2012) .
  75. ^ Columbus Zoo: Bonobo , su colszoo.org . URL consultato il 1º agosto 2006 (archiviato dall' url originale il 2 maggio 2006) .
  76. ^ Bonobo squeaks hint at earlier speech evolution . URL consultato il 5 agosto 2015 .
  77. ^ Meet our Great Apes: Kanzi , su greatapetrust.org . URL consultato il 28 settembre 2008 (archiviato dall' url originale il 30 giugno 2008) .
  78. ^ Raffaele, P., Speaking Bonobo , in Smithsonian , 2006. URL consultato il 28 settembre 2008 .
  79. ^ Continuing Investigations into the Stone Tool-making and Tool-using Capabilities of a Bonobo ( Pan paniscus ) , in Journal of Archaeological Science , pp. 821-832, DOI : 10.1006/jasc.1998.0350 .
  80. ^ Palagi E, Reconciliation and consolation in captive bonobos ( Pan paniscus ) , in Am J Primatol , 2004, pp. 15-30, DOI : 10.1002/ajp.20000 .
  81. ^ Palagi E, Bonobos Protect and Console Friends and Kin , in PLOS ONE , 2013, pp. e79290, Bibcode : 2013PLoSO...879290P , DOI : 10.1371/journal.pone.0079290 , PMID 24223924 .
  82. ^ a b Beale, B., Where Did Laughter Come From? , su abc.net.au , ABC Science Online, 2003. URL consultato il 10 agosto 2008 .
  83. ^ a b c Derek E. Wildman, Uddin Monica, Liu Guozhen, Grossman Lawrence I., Goodman Morris, Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 100, n. 12, maggio 2003, pp. 7181-7188, DOI : 10.1073/pnas.1232172100 , PMID 12766228 . PMC 165850
  84. ^ JR Minkel, Human-Chimp Gene Gap Widens from Tally of Duplicate Genes , in Scientific American , dicembre 2006.
  85. ^ Jeff Hecht, Chimps are human, gene study implies , in New Scientist , maggio 2003.
  86. ^ Ernst Schwarz, Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer ( PDF ), in Revue de Zoologie et de Botanique Africaines , vol. 16, 1º aprile 1929, pp. 425-426.
  87. ^ a b Harold Jefferson Jr. Coolidge, Pan paniscus . Pigmy chimpanzee from south of the Congo river , in American Journal of Physical Anthropology , vol. 18, n. 1, luglio–September 1933, pp. 1-59, DOI : 10.1002/ajpa.1330180113 . Coolidge's paper contains a translation of Schwarz's earlier report.
  88. ^ ( FR ) Chris Herzfeld, L'invention du bonobo ( PDF ), in Bulletin d'Histoire et d'Épistémologie des Sciences de la Vie , vol. 14, n. 2, 2007, pp. 139-162, DOI : 10.3917/bhesv.142.0139 . URL consultato il 21 dicembre 2011 .
  89. ^ Frans BM de Waal, Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution , Harvard University Press, 2002, p. 51, ISBN 978-0-674-01004-8 .
  90. ^ Sue Savage-Rumbaugh, Bonobos have a secret , in New Scientist , vol. 206, n. 2765, 21 giugno 2010, p. 48, Bibcode : 2010NewSc.206...48S , DOI : 10.1016/S0262-4079(10)61507-2 . URL consultato il 21 dicembre 2011 .
  91. ^ a b ( EN ) Frans BM de Waal, Frans Lanting,Bonobo: The Forgotten Ape , University of California Press, 23 maggio 1997, ISBN 978-0-520-20535-2 .
  92. ^ ( EN ) Vanessa Woods, Bonobo Handshake , Gotham, 10 maggio 2012, ISBN 978-1-59240-546-6 .
  93. ^ Kay Prüfer,The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes , in Nature , vol. 486, n. 7404, 2012, pp. 527-31, Bibcode : 2012Natur.486..527P , DOI : 10.1038/nature11128 , PMC 3498939 , PMID 22722832 .
  94. ^ Julia Karow, Neandertal, bonobo genomes may shed light on human evolution; MPI, 454 preparing drafts , in In Sequence , Genome Web, 13 maggio 2008. URL consultato l'8 dicembre 2011 .
  95. ^ N. Takahata, Y. Satta e J. Klein, Divergence time and population size in the lineage leading to modern humans , in Theoretical Population Biology , vol. 48, n. 2, 1995, pp. 198-221, DOI : 10.1006/tpbi.1995.1026 , PMID 7482371 .
  96. ^ The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium , Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome , in Nature , vol. 437, n. 7055, 1º settembre 2005, pp. 69-87, Bibcode : 2005Natur.437...69. , DOI : 10.1038/nature04072 , PMID 16136131 .
  97. ^ Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D, Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees , in Nature , vol. 441, n. 7097, giugno 2006, pp. 1103-8, Bibcode : 2006Natur.441.1103P , DOI : 10.1038/nature04789 , PMID 16710306 .
  98. ^ Yong-Jin Won e Jody Hey, Divergence population genetics of chimpanzees , in Molecular Biology & Evolution , vol. 22, n. 2, 13 ottobre 2004, pp. 297-307, DOI : 10.1093/molbev/msi017 , PMID 15483319 .
  99. ^ Sally McBrearty e Nina G. Jablonski, First fossil chimpanzee , in Nature , vol. 437, n. 7055, 1º settembre 2005, pp. 105-8, Bibcode : 2005Natur.437..105M , DOI : 10.1038/nature04008 , PMID 16136135 .
  100. ^ a b Zihlman Adrienne L., Cronin John E., Cramer Douglas L., Sarich Vincent M., Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas , in Nature , vol. 275, ottobre 1978, pp. 744-746, DOI : 10.1038/275744a0 , PMID 703839 .
  101. ^ AL Zihlman, JE Cronin, DL Cramer e VM Sarich, Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas , in Nature , vol. 275, n. 5682, 1978, pp. 744-6, Bibcode : 1978Natur.275..744Z , DOI : 10.1038/275744a0 , PMID 703839 .
  102. ^ Jeremy Griffith , Freedom Book 1 , Part 8:4G, WTM Publishing & Communications, 2013, ISBN 978-1-74129-011-0 .
  103. ^ Gary Clark e Maciej Henneberg, The life history of Ardipithecus ramidus: A heterochronic model of sexual and social maturation , in Anthropological Review , vol. 78, n. 2, 2015, pp. 109-132, DOI : 10.1515/anre-2015-0009 .
  104. ^ McBrearty Sally, Jablonski Nina G., First fossil chimpanzee ( PDF ), in Nature , vol. 437, settembre 2005, pp. 105-108, DOI : 10.1038/nature04008 , PMID 16136135 . URL consultato il 2 maggio 2012 (archiviato dall' url originale il 12 giugno 2010) .
  105. ^ Takahata N, Satta Y., Klein J., Divergence time and population size in the lineage leading to modern humans , in Theoretical Population Biology , vol. 48, n. 2, ottobre 1995, pp. 198-221, DOI : 10.1006/tpbi.1995.1026 , PMID 7482371 .
  106. ^ Takahata N, Satta Y., Evolution of the primate lineage leading to modern humans: Phylogenetic and demographic inferences from DNA sequences , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 94, n. 9, aprile 1997, pp. 4811-4815, PMID 9114074 . PMC 20807
  107. ^ a b Becquet Celine, Patterson Nick, Stone Anne C., Przeworski Molly, Reich David, Genetic Structure of Chimpanzee Populations , in PLoS Genetics , vol. 3, n. 4, aprile 2007, p. 66, DOI : 10.1371/journal.pgen.0030066 , PMID 17447846 . PMC 1853122
  108. ^ a b Ning Yu, Jensen-Seaman1 Michael I., Chemnickb Leona, Kiddc Judith R., Deinardd Amos S., Ryderb Oliver, Kiddc Kenneth K., Lia Wen-Hsiung, Low Nucleotide Diversity in Chimpanzees and Bonobos , in Genetics , vol. 164, n. 4, agosto 2003, pp. 1511-1518, PMID 12930756 . PMC 1462640
  109. ^ J. Eriksonn, Hohmann G., Boesch C., Vigilant L., Rivers influence the population genetic structure of bonobos (Pan paniscus) , in MMoleculer Ecology , vol. 13, n. 11, novembre 2004, pp. 3425-3435, DOI : 10.1111/j.1365-294X.2004.02332.x , PMID 15488001 .
  110. ^ Takayoshi Kano, The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology , Stanford University Press, settembre 1992, ISBN 978-0-8047-1612-3 .
  111. ^ Reid, John (2006-06-15). Parks and people, not parks vs. people , San Francisco Chronicle .
  112. ^ The Ramsar Convention on Wetlands, The List of Wetlands of International Importance ( PDF ), 9 maggio 2012, p. 13.
  113. ^ Bonobo and large mammal survey Archiviato il 6 maggio 2012 in Internet Archive .. Zoological Society of Milwaukee.
  114. ^ The Make Love, Not War Species , Living on Earth , (July 2006), National Public Radio
  115. ^ Hart, Therese (2012-07-27) Searching for Bonobo in Congo . Bonoboincongo.com. Retrieved on 2012-12-26.
  116. ^ Lola Ya Bonobo (Bonobo Heaven) Archiviato il 24 novembre 2016 in Internet Archive .. Lolayabonobo.wildlifedirect.org. Retrieved on 2012-12-26.
  117. ^ Bonobo Reintroduction in the Democratic Republic of Congo Archiviato il 18 dicembre 2010 in Internet Archive .. friendsofbonobos.org (November 2009). Retrieved on 2012-12-26.
  118. ^ a b Bonobo and Congo Biodiversity Initiative , su zoosociety.org , Zoological Society of Milwaukee.
  119. ^ CITES - Appendices I, II and III ( PDF ), su Convention On International Trade In Endangered Species Of Wild Fauna And Flora , International Environment House, 2011 (archiviato dall' url originale il 4 agosto 2012) .
  120. ^ "Dawn of the Planet of the Apes: how scientifically plausible is it?", The Guardian (17 luglio 2014)

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 39481 · LCCN ( EN ) sh85109278 · GND ( DE ) 4146276-2 · BNF ( FR ) cb12337752f (data)
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Pan_paniscus&oldid=122530691 "