Etologie

Konrad Lorenz , premiul Nobel pentru medicină în 1973 pentru studiile sale asupra fiziologiei comportamentului , este considerat tatăl fondator al etologiei moderne.

Etologia sau biologia comportamentală este ramura biologiei și zoologiei care studiază comportamentul animalelor . Termenul „etologie” (din grecescul ethos și logos , destinat ca „caracter sau obicei” și „studiu”) indică de fapt disciplina științifică modernă care studiază expresia comportamentală a animalelor (inclusiv a omului), urmând aceleași criterii cu toate dintre care cercetări se efectuează în alte domenii ale biologiei. Termenul include în majoritatea limbilor europene expresia originală germană vergleichende Verhaltensforschung („cercetare comparativă asupra comportamentului”), folosită de Konrad Lorenz , considerat părintele fondator al disciplinei.

Origini și evoluții ale disciplinei

Antichitate

Speculațiile din jurul manifestărilor comportamentului animalului și semnificația lor datează deja de la marii filosofi ai antichității, de la Anaxagoras la Empedocle , de la Platon la Aristotel , de la Epicur la Sf. Augustin. Lattanzio și Celso discutaseră aceste probleme din poziții opuse; Plutarh și Origen , Grigorie de Nyssa și Vasile dedicaseră tratate explicite sau părți din tratate ^[1] .

Epoca modernă și contemporană

Platon și Aristotel s-au dedicat în diferite moduri speculațiilor în jurul psihologiei animale.

În vremuri mai recente, au apărut numeroși bestiari medievali, dar numai între secolele al XVII-lea și al XVIII-lea a fost posibil să asistăm la structurarea primelor discuții reale (deși încă de natură filosofică), în jurul conceptului de psihologie animală. Marile periodice din secolul al XVII-lea-XVIII, de la Nouvelles de la Republique des Lettres de Bayle la Histoire des Ouvrages des Savans de Henri Basnage de Beauval, la diferitele Biblioteci din Le Clerc, raportează aproape în fiecare lună despre „lipsa de sensibilitate” a brutelor ", asupra" fiarei transformate în mașină ", sau asupra discuțiilor despre instinct, sau asupra polemicii dintre aristoteli și cartezieni asupra automatismului animal. ^[1] Cu toate acestea, este necesar să așteptați până la sfârșitul secolului al XIX-lea pentru a vedea un tratament mai științific al interpretării comportamentului animalelor. De fapt, în perioada post-darwiniană au început să se dezvolte primele școli de gândire în investigații științifice și Charles Darwin însuși a inițiat acest proces, prin publicarea modelelor sale teoretice care au influențat nu numai toate științele biologice, ci și toate studiile comportamentale comparative ^[2] . La începutul secolului al XX-lea existau în esență două școli de gândire referitoare la studiul comportamentului animalelor: comportamentismul (al școlii psihologice americane) și purposivismul (al școlii psihologice anglo-saxone). În fruntea acestor două școli de gândire se aflau John Watson și, respectiv, William Mc Dougall . Cele două școli de gândire s-au opus, în esență, la nivelurile ideologice care le-au susținut: prima a fost mai presus de toate o psihologie a învățării și gestionării comportamentului ^[3] ; a doua, mai legată de finalism . ciocnirea, simplificatoare, s-a bazat pe faptul că noua școală psihologică americană a studiat în principal învățarea (cu accent deosebit pe studiile de laborator, deoarece doreau ca comportamentul să fie măsurabil științific și rigid), în timp ce școala engleză de pourposivism s-a concentrat mai mult pe instinct, fără oferind totuși explicații științifice solide. Aceste certuri științifice au continuat timp de multe decenii, iar școala psihologică engleză a fost luptată la nivel ideologic de comportament, care se lăuda cu o științificitate mai mare.

Ivan Pavlov , un fiziolog rus cunoscut pentru studiile sale asupra reflexului condiționat.

Un alt autor care a contribuit considerabil la o structurare științifică a studiului comportamentului a fost, fără îndoială, Ivan Petrovici Pavlov . Pavlov, fiziolog rus, fondatorul curentului psihologic al reflexologiei , în ciuda contribuției sale teoretice la comportament, a menținut întotdeauna o atitudine critică față de acesta. El însuși i-a acuzat pe comportementaliști "" de a folosi noțiuni și clasificări psihologice în cercetări esențial obiective asupra comportamentului animalelor. ^[4] " În orice caz, Pavlov a fost esențial în dezvoltarea științifică a bazei unei analize a comportamentelor corelate cu expresia fiziologică.În studiile sale privind reglarea glandelor digestive, Pavlov a acordat o atenție deosebită fenomenului „secreției psihice”: prin utilizarea fistulelor a observat că, arătând unui animal din hrană, aceste glande au început să funcționeze, dacă stimulul vizual a fost eliminat, au încetat secreția.Cercetările lui Pavlov asupra fiziologiei digestiei l-au determinat să definească o știință reală asupra reflexului condiționat , numită și condiționare clasică sau pavloviană. Condiționarea clasică are loc atunci când un stimul neutru devine un semnal pentru un eveniment care este p er apar. Dacă se creează o asociere între cele două evenimente, putem vorbi despre un stimul condiționat pentru primul eveniment și un stimul necondiționat pentru al doilea.

Discuțiile care au apărut în secolul al XVIII- lea și s-au dezvoltat în secolul al XIX- lea au continuat, așadar, o bună parte a secolului al XX-lea, cel puțin până când publicațiile unui zoolog austriac au început să dezvolte un interes considerabil: Konrad Lorenz . Lorenz a clarificat multe dintre aspectele care până atunci au generat confuzie și discuții (cum ar fi conceptul de instinct , căruia i-a conferit o poziție științifică demnă, și datorită lucrărilor efectuate de Charles Otis Whitman și Oscar Heinroth ), și a fondat, ipso facto, o nouă disciplină științifică: etologia. Konrad Lorenz, a adunat în timpul secolului al XX-lea o serie întreagă de cercetători și cercetători care i-au împărtășit noua abordare evolutivă a studiului comportamentului și, cu cei mai mari exponenți ( Karl von Frish și Nikolaas Tinbergen ), au împărțit Premiul Nobel în 1973.

Nikolaas Tinbergen , a dezvoltat o strânsă prietenie cu Konrad Lorenz, care a depășit colaborarea științifică.

Metoda inductivă (care începe în mod tradițional de la observarea cazurilor individuale și continuă cu abstracția legilor la care suma cazurilor se dovedește a se supune) și abordarea obiectivistă inaugurată de etologii cu pregătire naturalistă au reprezentat un punct de cotitură pentru disciplină.

Una dintre contribuțiile majore ale etologiei clasice este cu siguranță clarificarea conceptului de instinct și explicația acestuia în domeniul științific. Studiile lui Konrad Lorenz și studiile aprofundate ale lui Nikolaas Tinbergen au rezolvat majoritatea problemelor legate de decolarea ratată pe care disciplina o suferise până atunci. Deși conceptul de instinct i-a interesat pe savanți deja din secolul al XVIII-lea și, mai sistematic din secolul al XIX-lea (un secol zguduit de revelațiile darwiniste cu considerațiile evoluționiștilor ilustri precum George Romanes , Francis Galton și Conwy Lloyd Morgan ), explicațiile oferite pentru acest fenomen comportamental au continuat să nu satisfacă spiritul științific, care era din ce în ce mai evoluat; de fapt, încă în 1940 (când activitatea etologilor clasici era încă puțin cunoscută), Bierens de Haan a afirmat „ Observăm instinctul, dar nu oferim o explicație ”, iar această dificultate explicativă a fost tocmai una dintre cauzele prăbușirea purposivismului. În schimb, marea lovitură dată de etologia clasică a reușit să explice și să demonstreze natura științifică a acestui concept. Konrad Lorenz a definit instinctul făcând referire la studiile profesorilor săi Charles Otis Whitman și Oskar Heinroth , care descriseră și studiaseră mișcările instinctive „ritualizate” ale curtării porumbeilor și respectiv a rațelor ^[5] . În timp ce Nikolaas Tinbergen, într-un mod foarte simplu și clar, a afirmat că „ comportamentul înnăscut este un comportament care nu a fost modificat de procesele de învățare ^[6] ”.

Una dintre cele mai controversate lucrări ale lui Konrad Lorenz a fost „Agresivitatea”, în titlul său original Das sogenannte Böse ^[7] , din 1963.

Aceste considerații conduc astăzi la definirea comportamentului înnăscut ca un comportament care posedă cerința moștenirii. ^[8]

Etologia actuală

Astăzi etologia menține în general obiectivele și presupozițiile etologiei lorenziene, unde este interpretată ca un studiu comparativ al comportamentului animalelor, conform metodelor și criteriilor care pot fi suprapuse celor utilizate în alte discipline ale științelor biologice. Multe științe colaborează la urmărirea acestor obiective ale etologiei, precum fiziologia , ecologia , zoologia , științele sociale și psihologia ^[9], iar etologia în sine a influențat respectiv evoluția acestor discipline.

Evoluții contemporane și domenii actuale de investigație

Potrivit lui Irenaus Eibl-Eibensfeldt, plecarea, întâmpinarea, sărutul și diversele jocuri de flirt sunt constante de comportament filogenetice, apoi elaborate în diferite moduri în conformitate cu codurile culturale.

Etologia a dezvoltat mai multe ramuri în timpul consolidării sale, care a avut loc spre sfârșitul secolului trecut. Elevul lui Konrad Lorenz, Irenaus Eibl Eibensfeldt , a fondat o ramură a etologiei (cu siguranță în urma impulsurilor pe care le-a primit de la profesorul său Lorenz), pe care a definit-o drept „ etologia umană ”. Eibensfeldt definește etologia umană ca fiind biologia comportamentului uman și, în conformitate cu originea sa din biologie, interesele sale se desfășoară în direcțiile principale obișnuite ale morfologiei, ecologiei, geneticii, biologiei dezvoltării și fiziologiei, subliniind că etologul omului se întreabă cum este considerat caracterul (comportamentul) contribuie la succesul reproducerii și, prin urmare, la supraviețuirea genelor ^[10] . O altă ramură a etologiei, consolidată în ultimele decenii, este cu siguranță eco-etologia, înțeleasă ca o ramură a etologiei care își concentrează studiile și cercetările asupra interacțiunii dintre animale și mediul natural, analizând interacțiunile dintre specii, cu o atenție deosebită atenție la conservarea biodiversității.

Cu toate acestea, spre sfârșitul secolului al XX-lea, publicarea unor cărți referitoare la drepturile animalelor a avut mari repercusiuni, atât în ​​domeniul politic, cât și în cel social. Noua atenție față de animal ca ființă simțitoare a influențat foarte mult domeniul științific și a deschis calea, împreună cu științele psihologice, către o nouă abordare în studiul comportamentului animalului: cel cognitiv . Probabil a fost publicarea ulterioară a cărților Animal machines ^[11] , de Ruth Harrison și The question of animal knowledge: Evolutionary continuity of mental experience ^[12] de Donald Griffin, care a inițiat o nouă interpretare în sensul comportamentului animalului. De-a lungul timpului, deci, apare o ramură a etologiei clasice numită „etologie cognitivă”, potrivit căreia este posibilă adoptarea unei abordări mentaliste în interpretările comportamentului animal, începând de la admiterea unei lumi interne capabile să desfășoare procese de experiență. , reflecție, soluție, prefigurare, amintire ^[13] . Aceste metodologii și ipoteze de bază atrag însă criticile etologilor mai conservatori, mai clasici, care îi acuză pe etologii cognitivi de o anumită tendință de a nega trecutul înfloritor al etologiei clasice și de a adera la poziții ideologice uneori diametral opuse muncii desfășurate afară de etologia secolului XX ^[14] . Etologia cu o abordare cognitivă pare să atragă în prezent aceleași critici pe care le-a generat psihologia cognitivă în jurul anilor 1980, timp în care mulți psihologi au ajuns să diminueze relevanța teoretică și metodologică a cognitivismului, ajungând la punctul de a-l considera o continuare, chiar dacă într-un formă mai sofisticată, de comportamentism.

Unele cercetări științifice au descoperit o scădere a stresului în urma utilizării musicoterapiei și un efect pozitiv interesant asupra stărilor patologice ale comportamentului animalelor. ^{[7] [15]}

În paralel cu noile investigații cognitive, conceptul de bunăstare a animalelor , înțeles aici conform definiției lui Hughes (1976), ca acea stare de echilibru mental și fizic care permite animalului să fie în armonie cu mediul care îl înconjoară ^[16] . Studiul comparativ al comportamentului a oferit, prin urmare, o contribuție enormă în special la constituirea etologiei aplicate animalelor domestice, care, prin urmare, studiază comportamentul în raport cu caracteristicile speciilor lor și cu cele ale mediului în care omul le ridică cu respect, mai presus de toate, efecte asupra comportamentului diferitelor sisteme agricole și de gestionare ^[17] .

Cu toate acestea, trebuie subliniat în mod necesar că diferitele evoluții pe care le-a suferit etologia în ultimii patruzeci de ani au determinat unii autori să acuze o lipsă generală notabilă de interes față de marile contribuții oferite de etologia clasică. Primatologul Frans de Wall , de exemplu, unul dintre cei mai autorizați etologi contemporani, a subliniat că " există din ce în ce mai puțin respect pentru Lorenz. Chiar și compatrioții săi au început să-și reducă contribuțiile "; aceasta deja în 2001 (la doar doisprezece ani după moartea lui Lorenz) ^[18] .

Etologia în Italia

Danilo Mainardi .

În Italia, etologia a ajuns târziu în comparație cu restul lumii; cel puțin în ceea ce privește publicațiile științifice, dar și în publicațiile populare, chiar termenul de etologie se găsește în cărți destinate publicului larg abia din anii 1960 . Unii etologi s-au distins din punct de vedere științific și au colaborat activ la diseminarea acestei discipline. Cu siguranță, cel mai faimos etolog a fost Danilo Mainardi , datorită și nenumăratelor sale apariții la televiziune și colaborării cu binecunoscutul program de televiziune Quark . Mainardi, totuși, a fost și un cercetător pasionat și pe parcursul carierei sale s-a dedicat studiului evoluției comportamentului social, în raport cu rolurile parentale și aloparentale și sexuale ale animalelor începând de la etapa infantilă, demonstrând în special importanța de ' imprimare în determinarea preferințelor sexuale, sociale și dietetice ale individului. De asemenea, a analizat aspectele comunicative ale semnalelor infantile, comportamentul ludico-explorator, precum și efectele sociabilității și izolării asupra dezvoltării comportamentului agresiv.

Din punct de vedere istoric, însă, Leo Pardi se remarcă printre primele nume cunoscute din etologie, care au lăsat o amprentă de neșters în domeniul comportamentului social al insectelor și în cel al orientării animalelor. El a fost primul care a văzut acele fenomene - comportamentul dominant în viespa Polistes gallicus și mișcarea orientată a crustaceului amfipod Talitrus saltator (așa-numitul „purice de mare”) - din a cărei analiză trebuie să fi venit descoperirile care l-au făcut celebru .

Alte nume bine cunoscute ale etologiei în domeniul științific sunt Giorgio Celli (pentru contribuțiile sale la ecologia agroecosistemelor, interesându-se de metodele de izolare biologică a populațiilor de insecte dăunătoare) și Enrico Alleva (în 1990 a condus Departamentul de Neuroștiințe Comportamentale la Institutul Superior de Sănătate din Roma). Ar trebui să ne amintim și de Giorgio Punzo , Ettore Tibaldi și Roberto Marchesini (pentru contribuțiile oferite în interpretarea filosofică a psihologiei animale).

Etologie: fundamente și domenii de investigație

De-a lungul timpului, cercetările științifice au permis o clasificare a manifestărilor comportamentale ale animalelor și oamenilor; astfel de manifestări sunt grupate convențional în cadrul unor sisteme care conțin scopul final al organizării comportamentale. Indiferent dacă matricea comportamentului specific studiat permite sau nu un discernământ fără echivoc între matricea înnăscută sau învățată, sferele comportamentale cercetate astăzi sunt:

• Filogenia, ontogeneza și actogeneza comportamentului;
• Instinct;
• Învăţare;
• Comportamente sexuale;
• Comportamentele de reproducere;
• Îngrijirea părintească;
• Dezvoltarea comportamentală a copilăriei și adolescenților;
• Organizatie sociala;
• Agresiune;
• Relația cu teritoriul;
• Sisteme de comunicare;
• Cunoaștere și emoționalitate;
• Stresul și comportamentul patologic;
• Filogenia comportamentelor umane.

Filogenia, ontogeneza și actogeneza comportamentului

Manfred Eigen , a folosit o fotografie aeriană a deltei râului Colorado pentru a explica arborele genealogic al celor vii. Acest exemplu a fost preluat de Konrad Lorenz pentru a ilustra dinamica cu care este exprimat procesul evolutiv.

În ceea ce privește celelalte discipline biologice, tot în etologie cercetarea se desfășoară urmând o metodă de investigație privind analiza procesului evolutiv al ființelor vii; această abordare se află la baza structurării etologiei moderne. Konrad Lorenz a fost cel care a evidențiat necesitatea de a lua în considerare comportamentul la egalitate cu orice alt organ sau aparat al organismului și, în consecință, de a efectua cercetări științifice urmând aceleași criterii. Astfel s-a născut metoda comparativă și în studiul psihologiei animale și, din aceasta, cele două sectoare clasice de investigație, filogenia și ontogeneza, la care se adaugă un al treilea sector, și anume actogeneza (conform lui Leyhausen).

Originea filogenetică a unui comportament se referă la toate acele expresii comportamentale pentru care sunt aplicabile conceptele de omologie și analogie , deoarece acestea sunt aplicate tuturor celorlalte organe, luând în considerare prin această metodă derivarea genetică comună și cea pentru convergența evolutivă, permițând conducerea o adevărată comparație taxonomică și din punct de vedere etologic. Expresiile comportamentale determinabile filogenetic iau numele de comportamente ereditare de coordonare sau comportamente determinate filogenetic (conform lui Charles Otis Whitman și Oskar Heinroth ).

Ontogenetic, totuși, comportamentul este exprimat prin experiențele individuale ale individului care extrage informații atât din genotipul său, cât și din mediul în care trăiește el însuși și din care extrage experiență. În cadrul ontogenezei, sunt structurate procesele adaptive care, deși efectuează de fapt o programare de origine filogenetică caracterizată printr-o variabilitate limitată, permit animalului să discearnă și să stocheze cele mai relevante informații pentru păstrarea propriei sale supraviețuiri și, prin urmare, a speciei.

Un al treilea sector al dezvoltării comportamentului animal și uman apare evidențiat de etologul Paul Leyhausen : actogeneza. Potrivit etologului, fiecare creatură, pe lângă istoria filogenetică și ontogenetică, are în orice moment propria sa istorie contingentă, legată de evenimente aleatorii ^[19] .

Instinct

Conceptul de instinct i-a interesat pe savanți deja la sfârșitul secolului al XIX-lea - un secol zguduit de revelațiile darwiniste cu considerațiile evoluționiștilor iluștri, precum George Romanes (1848-1894), Francis Galton (1822-1911) și Conwy Lloyd Morgan ( 1852- 1936) - și un interes deosebit s-a dezvoltat odată cu apariția secolului al XX-lea . „ Observăm instinctul, dar nu oferim o explicație ”, scria Bierens de Haan în 1940. Când se pregătea leagănul pentru nașterea etologiei clasice, Oscar Heinroth și Charles Otis Whitman au pus bazele unei explicații științifice a instinctului, încercând să furnizeze informații pe care intenționarii nu le-au considerat utile să le dea.

Comportamentul legat de curte este de obicei ereditar, dar experiența poate schimba unele aspecte ale acestuia.

În primul rând, trebuie subliniat faptul că comportamentele instinctive, pe care le-au definit ca „ acțiuni instinctive specifice ” compuse din „ mișcări de coordonare ereditară ”, au putut să ne ofere multe informații despre evoluția speciilor, la fel ca orice alt organ sau caracterul.morfologic. Caracterul ritualizat pe care mulți dintre ei s-au dovedit a-l avea a sugerat, prin diferitele modulații motorii, asemănări strânse cu alte specii de animale și, prin urmare, s-a descoperit moștenirea genetică a comportamentului: în timpul lui De Haan sau McDaugall instinctul a fost mai degrabă interpretat ca ceva arcan. Ritualizarea a fost, de asemenea, capabilă să sugereze ce origine evolutivă a avut acel comportament particular și ce funcții ar putea îndeplini potențial înainte de a fi integrată într-un lanț armonic de mișcări, care vizează generalizarea mesajului care trebuie trimis. Konrad Lorenz a descris ulterior comportamentele instinctive în detaliu: le-a demonstrat prin numeroase experimente și a colaborat îndeaproape cu Niko Tinbergen , care a realizat studii impresionante de acest tip și a căror ingeniozitate acută și creativă a făcut posibilă organizarea experimentelor cu o structură impecabilă.

Lorenz nu numai că a clarificat definitiv conceptul de instinct , dar a reușit să explice că învățarea însăși se bazează pe o potențialitate stabilită cantitativ și calitativ de instinct, care direcționează animalul către o construcție ontogenetică mai mare derivată din experiența subiectivă sau dintr-o dependență mai mare de matrice instinctivă sau înnăscută.

Astăzi grupăm sub adjectivul instinctiv , sau înnăscut , fiecare comportament care se prezintă în forma sa completă funcțională deja prima dată când se manifestă, fără ca animalul să fi avut experiențe anterioare cu acei stimuli care declanșează comportamentul sau modul de observare a acestuia. în alte specificații.

De asemenea, s-au efectuat studii importante pentru comportamentul înnăscut și s-au obținut deja multe rezultate: acum suntem capabili să argumentăm cu o anumită certitudine că genele, compuse din ADN , ar trebui să conțină informațiile necesare pentru construirea filogenetică a comportamentului și știm, în plus, că evoluția modulează expresia comportamentală prin modificarea frecvențelor genetice legate de aceasta.

Unii autori, însă, avertizează împotriva entuziasmului ușor al unei interpretări deterministe a geneticii: susțin că uneori cădem în eroarea ipotezării existenței mecanismelor de control genetic prin care comportamentul unui individ, fiind determinat în momentul fecundării, nu va fi flexibil ^[20] .

Învăţare

Termenul de învățare , luând în considerare marea extensie pe care acest termen o are în etologie și psihologie, este compus dintr-o pluralitate de mecanisme parțiale, cum ar fi recepția și stocarea informațiilor, pe care individul le poate folosi pentru executarea unei acțiuni adecvate (-> memorie) și care poate fi transmisă de la o generație la alta ^{[21] [22] [23] [24]} .

Învățarea este modificarea comportamentului indusă de predispoziții interne înnăscute și reglementată de factori externi, care determină exprimarea acestuia.

Un bebeluș de elan urmează femeia care are grijă de el

O formă de învățare care este încă parțial ereditară este cea investigată de Konrad Lorenz în cercetările sale de teren asupra păsărilor (lungul său experiment cu gâscă Martina este foarte faimos), adică imprimarea . Cu toate acestea, formele reale de învățare sunt mai articulate și prezintă o variabilitate mai mare. Aici, atunci aveți: învățare prin încercare și eroare, prin imitație, prin dependență, prin asociere (legată de condiționare) și prin intuiție.

• Învățarea prin încercare și eroare . Constă dintr-o serie de teste pe care animalul le efectuează pentru a atinge un anumit scop, de exemplu pentru a obține hrană. Cei mai neexperimentați își îmbunătățesc strategia după fiecare încercare, evitând să facă greșeli care nu au adus rezultate.
• Învățarea prin imitație . Tipic pentru tinerii care învață observându-și părinții sau alți adulți, repetând exact ceea ce au văzut până când devin ei înșiși experți.
• Invatare dependenta . Apare atunci când, de exemplu, unele păsări nu se mai sperie la vederea sperietorii. Văzând această formă mult timp fără a percepe vreodată nimic periculos, anulează efectul acesteia.
• Învățarea prin asociere . Studiată mult timp de rusul Pavlov, apare atunci când două evenimente, nu neapărat legate de o relație cauză-efect, sunt totuși unite. De exemplu, un câine începe să dea din coadă când vede că stăpânul ia lesa, semn că este pe cale să iasă.
• Condiționare . Când un semnal este asociat cu o anumită reacție a animalului.
• Învățare intuitivă . Formă superioară de învățare, tipică pentru animalele superioare (și, de asemenea, pentru om). În acest caz, facultățile complexe se combină, cum ar fi observarea situației actuale, amintirea experiențelor trăite și verificarea dacă soluțiile deja văzute sunt aplicabile sau dacă sunt necesare alte strategii.

Una dintre cele mai importante modalități de învățare a animalelor superioare este jocul. în acest fel puii se pregătesc pentru a face față situațiilor tipice din viața adultă.

Curte

Curtea este o fază pregătitoare pentru împerechere, care permite indivizilor să se apropie și să se recunoască reciproc fără a declanșa reacții defensive sau agresive, care sunt foarte periculoase în rândul animalelor prădătoare . ^[25] De exemplu, curtarea este importantă în rândul scorpionilor sau păianjenilor, unde femela trebuie convinsă de mascul că se apropie fără intenții prădătoare, altfel reacția ar duce adesea la moartea aceluiași mascul. Curtezi diferă de la specie la specie și include un set de semnale care pot fi:

• Mișcări particulare care, în unele cazuri, devin exerciții de îndemânare sau dansuri reale.
• Referințe sonore care pot atinge distanțe mari sau pot fi melodii. Gândiți-vă la cântecul foarte lent al balenelor sau la cântecul multor paserini liberi sau captivi.
• Culori strălucitoare asumate de piele sau de penaj ( livrea nupțială ), în anumite momente ale vieții sau ale sezonului, cum ar fi penajul păunului și al păsării paradisului sau burta roșie a unui pește tropical foarte frecvent în acvarii , Betta splendens .
• Substanțe chimice dispersate în aer și detectabile de la kilometri distanță, feromonii . Unele femele fluture emit feromoni perceptibili la distanțe enorme de masculii speciei.

Uneori, faza de curte este precedată de lupte între bărbați care concurează pentru puținele femele disponibile sau care doresc să aibă mai multe femele în harem , cum ar fi lupte între căprioare . Aceste lupte nu se încheie aproape niciodată cu moartea celui care pierde, ci doar cu îndepărtarea lui.

Îngrijirea părintească

Leoaică cu descendenți

Îngrijirea părintească este ansamblul de comportamente pe care părinții le pun în aplicare pentru a-și apăra descendenții până în momentul autonomiei lor. Speciile care se îngrijesc cel mai mult de descendenții lor își pot permite să aibă mai puțini descendenți, în timp ce celelalte, pentru a asigura supraviețuirea speciei, trebuie să aibă mult mai mulți descendenți sau să depună o mulțime de ouă. Molti invertebrati , che depongono uova che si schiuderanno alla fine del loro ciclo vitale, non vedranno mai i loro discendenti, quindi il loro istinto li porta a cercare prima di tutto un luogo adatto e protetto per la schiusa e anche una fonte di cibo per le larve che usciranno dalle uova. Un genere di vespa , ad esempio, depone le sue uova all'interno di larve di coleotteri (o di altri insetti, anche adulti, oppure di ragni) dopo averli paralizzati col suo aculeo . Alla schiusa dell'uovo la larva di vespa si nutrirà del corpo ancora vivo ma immobilizzato del suo ospite. Gli anfibi non curano i loro figli, quindi depongono molte uova, dalle quali escono piccoli già autosufficienti, i girini . In questo caso si parla di prole precoce . I rettili solitamente non curano la prole, ma cercano solo luoghi sicuri per le uova. Gli uccelli ed i mammiferi invece solitamente hanno un numero minore di figli o depongono meno uova perché curano a lungo i loro pulcini oi loro cuccioli, perché incapaci di badare a sé stessi. In questo caso si parla di prole inetta . Tra i mammiferi, quelli che hanno la prole meno autosufficiente alla nascita sono i predatori , carnivori , mentre invece i piccoli erbivori , pur avendo bisogno di cure, poche ore dopo il parto , sono già in grado di correre accanto agli adulti.

Organizzazione sociale

Questo è un aspetto che interessa moltissimo gli etologi, anche per le considerazioni possibili nel confronto con la società umana. Prima di tutto occorre precisare che non tutti gli animali sono sociali, e diversi anzi conducono vita isolata, con l'unica eccezione del periodo dell' accoppiamento . La vita sociale tuttavia è una tappa evolutiva vantaggiosa per l'individuo, che accetta, per suo vantaggio, anche alcune limitazioni. Alcune forme organizzative sono temporanee, e non prevedono particolari ruoli all'interno del gruppo. I pipistrelli che dormono vicini, solo per condividere il calore, o le sardine che vivono in branchi di migliaia di individui per motivi di difesa sono un esempio di questa organizzazione elementare. Un passo avanti a livello organizzativo è quello che avviene tra pecore , alci e topi . Questi animali solitamente formano gruppi famigliari, sempre più numerosi, con i piccoli che non si allontanano dai genitori.

Ape europea

Una vera società, organizzata con individui specializzati o con mansioni diverse, si ha con le api, le termiti, gli elefanti oi babbuini. In questi casi esiste anche una gerarchia all'interno del gruppo. Se tale gerarchia è rigida, cioè ogni individuo copre sempre lo stesso ruolo, si parla di società chiusa. Se invece il singolo individuo può modificare la sua posizione sociale, ad esempio dopo una lotta, si tratta di una società aperta. Tipiche società chiuse sono quelle di api e termiti . Ogni membro ricopre lo stesso ruolo per tutta la vita: regina o coppia reale, operaia e soldato. Società aperte invece sono quelle di elefanti o babbuini ^[26] . La società degli elefanti è di tipo matriarcale, cioè il capobranco è la femmina più anziana, o matriarca . Nella scala gerarchica poi seguono le femmine adulte, in ordine di età, poi i giovani, maschi e femmine, ed infine i cuccioli. I maschi adulti vivono isolati. I babbuini invece hanno un maschio dominante, seguito dai maschi adulti e da alcune femmine, poi ci sono i maschi giovani e le altre femmine ed infine i piccoli.

Gerarchia

Nell'etologia lo studio delle gerarchie è molto importante. In essa gli individui vengono classificati come " alfa " se dominanti, "beta" se subordinati; raramente viene usato "omega" per indicare l'ultimo individuo di un branco in ordine gerarchico, quello subordinato a tutti gli altri. Molti indizi psicomotori e cinesici indicano lo status gerarchico di un individuo; in alcune specie di scoiattoli, l'individuo beta di fronte all'individuo alfa è facilmente identificabile dalla permanenza della coda rizzata. Nelle società, la gerarchia è identificabile dalla disposizione nel branco; ad esempio nei pinguini raggruppati per difendersi dal freddo, più al centro del gruppo sta un individuo e più alfa esso è, mentre quelli posti ai bordi esterni possono essere identificati come omega; stessa cosa per i banchi di pesci sotto attacco di predatori: al centro staranno gli individui alfa, i quali avranno così più probabilità di sopravvivere dato che i predatori mangiano a partire dall'esterno del banco. Le sigle gerarchiche non indicano status permanenti: ogni individuo è alfa o beta non in sé, ma sempre rispetto all'individuo cui si trova di fronte.

Rapporto col territorio

Aquila di mare .

Lo spazio fisico nel quale un animale vive è fondamentale ed ogni animale ha un rapporto particolare col proprio territorio , che solitamente è lo stesso per tutta la vita. Anche le specie migratrici hanno la tendenza a ritornare sempre nei luoghi dai quali sono partite. L'estensione del territorio varia in funzione di vari fattori. Un territorio individuale, solitamente, è più esteso di quanto sarebbe se fosse solo una parte di un territorio condiviso. Quindi due esemplari della stessa specie, se sono solitari, occupano una superficie maggiore di quella che sarebbe loro necessaria se vivessero condividendo (anche parzialmente) lo spazio. Inoltre una specie erbivora ha bisogno di meno spazio di una predatrice, e tra gli stessi predatori quelli apicali (come aquila o orso ) hanno bisogno di un territorio maggiore rispetto ai predatori intermedi (come falco o lontra ). Solitamente il territorio è difeso dal suo proprietario, e in caso di sconfinamenti si possono avere lotte che terminano solo quando l'invasore abbandona il campo. Il confine del territorio è segnalato agli individui della stessa specie (non c'è quasi mai competizione tra individui di specie diverse, perché hanno anche abitudini alimentari diverse) con varie tipologie di marcature:

• Marcature sonore - Come gli ululati del lupo e il gracidare della rana
• Marcature visive - Come le parate nuziali di alcuni uccelli
• Marcature olfattive - Utilizzate ad esempio dai cani , urinando attorno al loro spazio, o dal coniglio selvatico che strofina il mento sul terreno attorno alla sua tana.

Riproduzione

Accoppiamento tra cani .

Tra gli animali il sesso riveste notevole importanza. Gli animali si differenziano dall'uomo per il fatto che il periodo delle attività sessuali è solitamente limitato ad un particolare periodo, durante il quale la femmina è feconda. Gli animali domestici, come cane e gatto, hanno un rapporto col sesso che tutti possiamo verificare con un po' di attenzione, anche se non sempre è facile vederne tutti gli aspetti. Nel cane, ad esempio, il sesso è anche una forma di supremazia di un esemplare su un altro, per confermare la gerarchia sociale (in questo caso sono frequenti i rapporti omosessuali).

Tra le scimmie Bonobo il sesso è una pratica sociale molto diffusa, anche in cattività, e le modalità sono tra le più simili a quella umana di tutto il mondo animale. ^[27]

Comportamento patologico

Lo studio del comportamento patologico è stato enfatizzato più volte nel corso dello sviluppo dell'etologia, seppur un approccio ufficiale ancora oggi non sia ancora del tutto strutturato. Uno dei primissimi autori a fornire riflessioni sulla natura e sui probabili meccanismi responsabili dell'insorgenza di comportamenti patologici fu proprio Ivan P. Pavlov . Egli, a seguito delle condizioni sperimentali a cui erano sottoposti gli animali sperimentali, dichiarò di aver osservato forme indubbie di nevrosi sperimentali e affermò di averle curate, dichiarando di aver indotto negli animali qualcosa di simile a ciò che negli uomini veniva chiamato psicosi ^[28] .

Anche se le osservazioni nei confronti dei comportamenti che si discostano dalla frazione ritenuta normale non mancano di comparire nella letteratura scientifica e in quella divulgativa, occorrerà attendere un certo assestamento dell'etologia classica, soprattutto con Konrad Lorenz , per ritrovare specifiche trattazioni e riflessioni sul concetto di patologico nel comportamento animale. Lorenz, nel suo libro L'Etologia fondamenti e metodi ^[5] , affermò:

Secondo alcune ricerche scientifiche, i pappagalli manifesterebbero l' autodeplumazione in risposta a imprinting aberranti ea frustrazione sessuale ^[29] .

Un'attenzione particolare nei confronti della patologia del comportamento non è ancora ufficializzata dalle scienze etologiche e la catalogazione, lo studio dei meccanismi comportamentali e fisiologici e gli interventi a risoluzione di problematiche relative a comportamenti non salubri sono storicamente affrontati nello specifico dalla medicina veterinaria . Infatti, una delle prime trattazioni importanti in merito al concetto di patologia comportamentale degli animali è sicuramente l'enorme lavoro del veterinario anglo-americano MW Fox, con Abnormal Behaviour in Animals , 1968 ^{[30] [31]} . Più tardi, lo studio dei comportamenti patologici viene affrontato anche da altre discipline, quali la psicologia; nel 1974, infatti, compare sulla rivista American Psychologyst un articolo intitolato Animal Clinical Psychology: a modest proposal ^[32] : questa pubblicazione sarà interpretata come lo spunto per l'analisi e il trattamento dei disturbi comportamentali degli animali da compagnia. In questo articolo si proponeva un metodo di intervento basato sulle conoscenze e le tecniche della psicologia sperimentale e della psicologia dell'apprendimento, per ridurre e possibilmente eliminare tali problemi ^[33] .

Negli ultimi anni lo studio dei comportamenti patologici con un approccio esclusivamente etologico inizia a formarsi soprattutto in Spagna e in poche pubblicazioni italiane.

Branche dell'etologia

Di seguito sono proposte le branche in cui è divisa l'etologia.

Etologia classica

L'etologia classica, che trova i suoi fondamenti nei pensieri di Lorenz e Tinbergen, è basata sull'analisi causale del comportamento animale e sulla suddivisione di questo in istinto ed apprendimento.

Ecologia comportamentale

L' ecologia comportamentale , o ecoetologia, è la branca dell'etologia che si propone di spiegare, con fondamenti ecologici ed evoluzionistici , in che modo i comportamenti garantiscono un migliore adattamento dell'animale nell'ambiente in cui vive, dunque una maggiore probabilità di sopravvivenza. Gli zoologi John R. Krebs e Nicholas B. Davies sono i massimi esperti dell'ecologia del comportamento animale.

Sociobiologia

La sociobiologia studia le relazioni intraspecifiche, ossia le interazioni sociali che avvengono tra animali appartenenti alla stessa specie, come ad esempio i branchi, il corteggiamento, le cure parentali. Padre fondatore della sociobiologia è Edward Osborne Wilson .

Percorso di formazione e attività lavorativa

Gli aspiranti etologi, generalmente, seguono un percorso accademico volto all'ottenimento di una laurea triennale in corsi attinenti le materie biologiche, in genere Scienze Naturali , Scienze biologiche o Medicina veterinaria , alla quale segue una laurea magistrale . A seconda del percorso formativo intrapreso, possono seguire approfondimenti attraverso la frequentazione di master universitari e/o corsi di specializzazione.

La formazione dell'etologo è, in ogni caso, volta a fornire elevate competenze in biologia , zoologia , sistematica , fisiologia , genetica , statistica , ecologia e psicologia , oltre naturalmente in discipline strettamente correlate al comportamento animale. L'etologo può intraprendere la carriera di ricercatore accedendo a concorsi di dottorato , massimo grado di istruzione universitaria ottenibile, volto a fornire conoscenze e competenze in ambito di ricerca scientifica.

L'etologo, dunque, può svolgere la propria professione o in ambito di ricerca, oppure come libero professionista, proponendo la sua attività nella comportamentale degli animali in ambiente controllato. Inoltre, egli può collaborare con enti pubblici e/o privati per la gestione della fauna locale e aliena.

Note

Bibliografia

• Lorenz, K. (2011). L'etologia: fondamenti e metodi . Bollati Boringhieri.
• Lorenz, K. (2008). L'aggressività (Vol. 22). Il saggiatore.
• Lorenz, K., Stratta, S., & Valla, R. (1974). Evoluzione e modificazione del comportamento . P. Boringhieri.
• Lorenz, K. (2014). E l'uomo incontrò il cane . Adelphi Edizioni spa.
• Tinbergen, N., & Blum, I. (1994). Lo studio dell'istinto . Adelphi.
• Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Ethology , 20 (4), 410-433.
• Leyhausen, P. (1994). Il Comportamiento dei gatti . Adelphi.
• Eberhard Trumler, A tu per tu con il cane , Mondadori, 1973
• Eibl-Eibesfeldt, I. (1995). I fondamenti dell'etologia: il comportamento degli animali e dell'uomo . Adelphi.
• Eibl-Eibesfeldt, I. (2005). Etologia umana: le basi biologiche e culturali del comportamento . Bollati Boringhieri.
• Boakes, RA (1986). Da Darwin al comportamentismo . Franco Angeli.
• Mainardi, D. (Ed.). (1992). Dizionario di etologia . Einaudi.
• Mainardi, D. (1968). La scelta sessuale nell'evoluzione della specie . Boringhieri.
• Mainardi, D. (1965). Interazione tra preferenze sessuali delle femmine e predominanza sociale dei maschi nel determinismo della selezione sessuale nel topo (Mus Musculus) . G. Bardi.
• Mainardi, D., & Demma, M. (1988). L'etologia caso per caso . Giorgio Mondadori.
• Pepperberg, IM, & Pepperberg, IM (2009). The Alex studies: cognitive and communicative abilities of grey parrots . Harvard University Press.
• McFarland, DDJ (1981). Oxford companion to animal behavior . Oxford University Press.
• Carenzi, C., & Panzera, M. (2009). Etologia applicata e benessere animale.
• Giulio, GAVBL (1998). Fisiologia degli animali domestici con elementi di etologia. UTET, Torino .
• Alcock, J., Monaci, C., & Nyhan, J. (1992). Etologia: un approccio evolutivo . Zanichelli.
• Costa P. (2016). Etologia patologica: un approccio euristico alla modificazione patologica del comportamento animale. Aracne editore. ISBN 978-88-548-9311-5
• Marcialis, MT (1982). Filosofia e psicologia animale: da Rorario a Leroy (p. 402). STEF.
• Griffin, DR (1978). Prospects for a cognitive ethology. Behavioral and Brain Sciences , 1 (4), 527-538.
• Continenza, B., & Somenza, V. (1979). L'etologia . Loescher Editore.
• Fox, MW (1968). Abnormal behavior in animals. Abnormal behavior in animals.
• Houpt, KA (2000). Il comportamento degli animali domestici-Ed EMSI, terza edizione. Prima edizione italiana. Roma .
• Hinde, R. (1980). Il comportamento degli animali, trad. it. Edagricole, Bolo .
• Hinde, RA (1989). Individui, relazioni e cultura: un ponte fra etologia e scienze sociali . Giunti-Barbèra.
• Caianiello, S. (2013). Marco Celentano. Konrad Lorenz e l'etologia contemporanea: L'eredità problematica di uno scienziato inattuale. 152 pp., apps., bibl., index. Milan: FrancoAngeli, 2011.€ 24.

• Celli, G. (2008), Il gatto allo specchio , Morganti Editori. ISBN 88-95916-08-5
• Vilmos Csányi, Se i cani potessero parlare , Roma, Franco Muzzio Editore, 2007, ISBN 978-88-7413-145-7 .
• Konrad Lorenz, L'anello di Re Salomone , Adelphi, 1989.
• Danilo Mainardi, L'intelligenza degli animali , Cairo Publishing, 2009, ISBN 88-6052-215-3
• Roberto Marchesini, Modelli cognitivi e comportamento animale , prefazione di Gianni Tadolini, Ed. EVA, 2011, ISBN 978-88-96028-58-2
• Marchesini, R. (2008). Intelligenze plurime . Alberto Perdisa.

Voci correlate

• Etologia umana
• Etologia sociale umana
• Ecologia comportamentale
• Fogna del comportamento
• Psicologia animale comparata
• Riflesso condizionato
• Sociobiologia
• Zugunruhe

Altri progetti

• Wikiquote contiene citazioni sull' etologia
• Wikizionario contiene il lemma di dizionario « etologia »
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file sull' etologia

Collegamenti esterni

• Etologia , su Treccani.it – Enciclopedie on line , Istituto dell'Enciclopedia Italiana .
• ( EN ) Etologia , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.

Portale Animali

Portale Biologia