Smilodon

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Smilodon
Smilodon californicus mount.jpg
Scheletul S. fatalis la Muzeul Național de Istorie Naturală , Washington DC
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Clasă Mammalia
Ordin Carnivore
Subordine Feliformia
Familie Felidae
Subfamilie † Machairodontinae
Trib † Smilodontini
Tip Smilodon
Lund , 1842
Nomenclatura binominala
† Smilodon populator
Lund , 1842
Sinonime
  • Munifelis Muñis, 1845
  • Trucifelis Leidy, 1868
  • Smilodontopsis Brown, 1908
  • Prosmilodon Rusconi, 1929
  • Smilodontidion Kraglievich, 1948
Specii

Smilodon [1] (al cărui nume înseamnă „dinte până la cuțit”), cunoscut și sub numele de smilodon , este un gen din subfamilia dispărută de machairodont , din familia Felidae . Smilodonul este unul dintre cele mai faimoase mamifere preistorice, precum și cea mai cunoscută felină cu dinți de sabie . Deși este denumit în mod obișnuit și tigru cu dinți de sabie , nu a fost de fapt strâns legat de tigri sau alte pisici mari astăzi. Smilodonul a trăit în America în timpul Pleistocenului - Holocenului , cu aproximativ 2,5 milioane de ani în urmă, cu până la 10.000 de ani în urmă. Genul Smilodon a fost numit pentru prima dată în 1842 pe baza unor fosile din Brazilia. Genul conține trei specii recunoscute oficial: S. gracilis , S. fatalis și S. populator . Ultimele două au coborât probabil din S. gracilis , care la rândul său a evoluat probabil din Megantereon . Sutele de persoane găsite în gropile de gudron din La Brea Tar Pits din Los Angeles alcătuiesc cea mai mare colecție de fosile de smilodon din lume.

Smilodonul a fost mai robust decât orice felină existentă, cu membrele anterioare deosebit de bine dezvoltate și caninii superiori extrem de lungi. Maxilarul avea o deschidere mai largă decât cea a felinelor moderne, iar caninii săi superiori, în ciuda lungimii lor, erau subțiri și fragili, adaptându-se pentru uciderea precisă. S. gracilis a fost cea mai mică specie, cântărind 55-100 kg (120-220 lire sterline). S. fatalis cântărea 160-280 kg (350-620 lire sterline) și o înălțime la greabăn de 100 centimetri (39 inci). Fosilele acestor specii au fost găsite în principal în America de Nord , deși rămășițele atribuibile ambelor au fost găsite și în America de Sud . S. populator , originar din America de Sud, a fost cea mai mare specie, cântărind 220-436 kg (485 până la 961 de lire sterline) și o înălțime la greaban de 1,20 metri (47 inci), reprezentând una dintre cele mai cunoscute felide mari. Culoarea și motivele hainei smilodonului sunt necunoscute, deși a fost reconstituită artistic în diferite moduri, fie cu modele simple, fie cu pete și colorare.

În America de Nord, smilodonul a vânat erbivore mari din era glaciară, precum bizoni și cămile , reușind să se aclimatizeze și să se adapteze noii pradă găsite în America de Sud. Se crede că smilodonul și-a ucis prada ținându-l ferm cu membrele anterioare și mușcându-l, deși nu este clar modul în care a fost efectuată mușcătura. Savanții nici măcar nu sunt siguri dacă smilodonul a trăit într-o haită, ca leii de astăzi, sau a fost un vânător solitar, precum tigrii și leoparzii; observarea comportamentului prădătorilor de astăzi și analiza rămășițelor fosile ale animalului, par să susțină ambele ipoteze. Smilodonii trăiau probabil în habitate împădurite, cum ar fi pajiști pline de copaci și tufișuri, care ar fi asigurat o acoperire perfectă pentru prada sa, fiind prea solide și puternic construite pentru a rezista unei urmăriri prelungite. Smilodonul a dispărut împreună cu cea mai mare parte a megafaunei nord-americane și sud-americane în urmă cu aproximativ 10.000 de ani. Una dintre cauzele dispariției sale ar putea fi legată de dispariția animalelor mari pe care le-a mâncat, combinată cu schimbările climatice și competiția cu alte specii mai oportuniste.

Descriere

Mărimea celor trei specii de Smilodon în comparație cu un om

Smilodonul avea dimensiuni similare cu pisicile mari de astăzi, dar era mai robust. Avea o regiune lombară îngustă, omoplați înalți, coadă scurtă și membre largi cu picioare relativ scurte. [2] [3] Cu toate acestea, cea mai distinctivă caracteristică a smilodonului a fost cu siguranță lungii canini superiori, cel mai lung găsit vreodată printre felinele cu dinți de sabie, cu o lungime de aproximativ 28 de centimetri (11 inci) la cea mai mare specie., S. populator . [2] [4] Caninii erau relativ subțiri și aveau o indentare fină în față și în spate. [5] Craniul era de proporții robuste, iar botul era scurt și lat. Pomeții au fost adânci și larg arcuite, creasta sagitală proeminentă și regiunea frontală ușor convexă. Mandibula avea o flanșă pe fiecare parte a frontului. Incisivii superiori erau mari, ascuțiți și înclinați înainte. În mandibule, incisivii erau separați de molari printr-un diastem mare. Incisivii inferiori erau largi, curbați și dispuși în linie dreaptă. Dintele premolar p3 al mandibulei a fost prezent la majoritatea primelor exemplare găsite, dar a fost pierdut la exemplarele ulterioare și a fost prezent la doar 6% din exemplarele din La Brea . [6] Nu se știe cu siguranță dacă smilodonul a fost dimorf sexual . Unele studii de fosile ale speciei S. fatalis arată o diferență mică între sexe. [7] [8] În contrast, un studiu din 2012 a constatat că, deși fosilele S. fatalis prezintă o variație mai mică a dimensiunii între indivizi decât speciile Panthera , ele par să aibă aceleași diferențe de gen în unele trăsături. [9]

Reconstrucția lui S. popolator cu o manta uniformă, de Charles R. Knight , 1903

S. gracilis este cea mai mică specie, cu o greutate estimată de 55-100 kg (120 până la 220 lire sterline) și avea aproximativ dimensiunea unui jaguar . Era similar cu predecesorul său Megantereon , de aceeași dimensiune, dar dentiția și craniul erau mai specializate, apropiindu-se de cele de S. fatalis . [10] S. fatalis a avut o dimensiune intermediară între S. gracilis și S. populator [2] , cântărind 160-280 kg (350-620 lire sterline) [10] , o înălțime la greaban de 1 metru (39 inci) și o lungime a corpului de 1,75 metri (69 țoli). [11] Dimensiunea sa era similară cu cea a unui leu, dar era mai robustă și mai musculară. Craniul său era, de asemenea, similar cu cel al lui Megantereon , deși mai masiv și cu canini mai mari. S. populator este una dintre cele mai mari felide cunoscute, cântărind 220-400 kg (490-880 lire sterline) [10] și o estimare care sugerează o greutate maximă de 470 kg (1.040 lire sterline). [12] Un craniu deosebit de mare al unui S. populator din Uruguay care măsoară 39 centimetri (15 țoli) în lungime indică faptul că acest individ ar fi putut ajunge la o greutate maximă de 436 kg (961 lb). [13] Înălțimea la greabăn, pe de altă parte, era de aproximativ 1,20 metri (47 țoli). [2] În comparație cu S. fatalis , S. populator era mai robust și avea un craniu mai alungit și îngust, cu un profil superior mai drept, oase nazale poziționate mai sus, un occiput mai vertical, metapodiale mai masive și ceva mai multe membre anterioare. la membrele posterioare. [14] O serie de amprente mari găsite în Argentina (pentru care s- a propus numele ichnotaxon Smilodonichium ) au fost atribuite S. populator și măsoară 17,6 centimetri (6,9 țoli) pe 19,2 centimetri (7, 6 țoli) [15] , mult mai mari decât urmele lăsate de tigrul Bengal , cu care au fost comparate. [16]

Reconstrucția S. fatalis cu un strat pătat

În mod tradițional, felinele cu dinți de sabie sunt adesea reconstituite artistic cu caracteristici externe similare cu cele ale felinelor actuale, de către artiști precum Charles R. Knight în colaborare cu diverși paleontologi la începutul secolului al XX-lea. În 1969, paleontologul GJ Miller a propus în schimb ca smilodonul să arate foarte diferit de un felin tipic și mai mult ca un bulldog în aparență, cu o linie a buzelor inferioare (pentru a permite gura să se deschidă larg fără a rupe țesuturile feței), o așezați nasul înapoi și urechile joase. [17] Paleoartistul Mauricio Antón și coautorii au contestat această idee în 1998, argumentând că trăsăturile faciale ale smilodonului, în ansamblu, nu erau foarte diferite de cele ale altor feline. Antón a subliniat că alte animale, cum ar fi hipopotamul, sunt de asemenea capabile să găzduiască dinți foarte mari și lungi, fără a rupe țesutul oral, datorită plierii moderate a mușchiului orbicular al orisului , iar o astfel de configurație musculară există și în pisici. [18] Antón a mai afirmat că cea mai fiabilă metodă de urmărire a aspectului viu al animalelor preistorice este parantezul filogenetic existent (unde se folosesc ca referință caracteristicile celor mai apropiate rude existente ale unui taxon fosil) și că reconstrucții precum cele ale lui Knight sunt încă de încredere.

De-a lungul anilor, smilodonul și alte feline cu dinți de sabie au fost reconstruite atât cu straturi uniforme, cât și cu modele pete (care pare a fi condiția ancestrală a feliformelor ), ambele considerate posibile. Studiile moderne asupra speciilor au arătat că speciile care trăiesc în aer liber tind să aibă haine uniforme, în timp ce cele care trăiesc în habitate mai împădurite sau bogate în umbră tind să aibă haine pătate, cu câteva excepții. Unele caracteristici ale hainei, cum ar fi coamele leilor masculi sau dungile tigrului, sunt prea neobișnuite pentru a fi deduse din fosile. [19]

Taxonomie

Craniul lui S. populator și sintipul canin, din colecția Lund , Muzeul Zoologic, Copenhaga

În anii 1830, naturalistul danez Peter Wilhelm Lund și asistenții săi au colectat mai multe fosile în peșterile de calcar din apropierea micului oraș Lagoa Santa , Minas Gerais , Brazilia . Printre miile de fosile găsite, Lund a recunoscut câțiva dinți izolați ca aparținând unei hiene , pe care a numit-o Hyaena neogaea , în 1839. După identificarea altor materiale fosile (inclusiv alți dinți canini și oase ale picioarelor), Lund a concluzionat că fosilele trebuie să fi fost aparțin în schimb unui gen dispărut de feline , deși de tranziție la hiene. Din puținul material disponibil, Lund a estimat că animalul s-ar potrivi cu cei mai mari prădători moderni ca mărime și ar fi mai robust decât orice felină modernă. Lund a dorit inițial să numească noul gen Hyaenodon , dar realizând că acest nume fusese deja folosit pentru un alt mamifer preistoric, a decis să numească animalul Smilodon populator , în 1842. Numele genului Smilodon provine din greaca veche și derivă din unirea cuvintelor σμίλη / smilē care înseamnă „sabie” sau „cuțit”, iar οδόντος / odontús înseamnă „dinte”. Numele speciei, populator , înseamnă în schimb „distrugător”, chiar dacă poate fi tradus și prin „cel care aduce devastarea”. Până în 1846, Lund a colectat aproape fiecare parte a scheletului (de la diferiți indivizi), iar în anii următori alți colecționari au găsit alții în satele vecine. [20] Deși unii autori de mai târziu au folosit numele speciei originale a lui Lund, neogaea în loc de populator , primul este considerat acum un nomen nudum invalid („nume gol”), întrucât nu era însoțit de o descriere adecvată și avea un tip de specimen desemnat. [6] Unele exemplare din America de Sud au fost alocate altor genuri, subgenuri, specii și subspecii , cum ar fi Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis și S. bonaeriensis , deși acum se consideră că toți acești taxoni sunt sinonime junior ale S. populator .

Litografia din 1869, a unui molar și a unui fragment de maxilar care alcătuiesc holotipul S. fatalis

Alte fosile aparținând genului Smilodon au fost descoperite ulterior în America de Nord începând cu a doua jumătate a secolului al XIX-lea. În 1869, paleontologul american Joseph Leidy a descris un fragment de maxilar cu un molar găsit într-un pat petrolier din județul Hardin , Texas . Leidy a trimis specimenul la genul Felis (gen utilizat în mod repetat pentru majoritatea felinelor actuale și dispărute), deși specimenul era suficient de distinct pentru a face parte din propriul subgen , și anume F. ( Trucifelis ) fatalis . [21] Numele speciei, fatalis , înseamnă „soartă” sau „destin”, dar se crede că Leidy a înțeles-o ca „fatală”. [22] Într-un articol din 1880 despre felinele americane dispărute, paleontologul american Edward Drinker Cope a subliniat că molarul F. fatalis era identic cu cel al lui Smilodon , propunând noua combinație S. fatalis . [23] Majoritatea specimenelor fosile nord-americane de Smilodon erau oarecum rare și fragmentare, cel puțin până când au început săpăturile la La Brea Tar Pits din Los Angeles , unde sute de indivizi S. fatalis au fost exploatați din 1875. S fatalis are sinonime junior, precum ca S. mercerii , S. floridanus și S. californicus . Paleontologul american Annalisa Berta a considerat holotipul S. fatalis prea incomplet pentru a fi un specimen de tip adecvat, iar specia a fost uneori propusă ca sinonim junior pentru S. populator . [6] Paleontologii suedezi Björn Kurtén și Lars Werdelin au susținut distincția celor două specii în 1990. [14] Un articol din 2018 al paleontologului american John P. Babiarz și colegii săi a concluzionat că S. californicus , reprezentat de exemplarele La Brea Tar Pits, a fost o specie distinctă de S. fatalis la urma urmei și sunt necesare cercetări suplimentare pentru a clarifica taxonomia acestei filiații. [24]

În articolul său din 1880 despre felinele dispărute, Cope a numit și o a treia specie de Smilodon , S. gracilis . Această specie se baza pe un canin parțial, care a fost găsit într-o peșteră de lângă râul Schuylkill din Pennsylvania . Cope a remarcat că acest canin era diferit de cel al altor specii de Smilodon datorită dimensiunilor mai mici și a bazei mai comprimate. [23] Numele speciei , gracilis , se referă la structura mai ușoară a speciei. [25] Această specie este cunoscută pentru tot mai puține rămășițe complete decât ceilalți membri ai genului. [26] Specia a fost uneori considerată parte a altor genuri precum Megantereon și Ischyrosmilus . [27] S. populator , S. fatalis și S. gracilis sunt considerate în prezent singura specie validă din genul Smilodon , iar caracteristicile utilizate pentru a defini majoritatea sinonimelor lor junior au fost respinse ca variații individuale ale aceleiași specii (variație intraspecifică ). [6] Aspectul său distinct și abundența de fosile au făcut din smilodon una dintre cele mai faimoase mamifere preistorice, fiind adesea descrisă și prezentată în mass-media populară și este fosila de stat din California. [6]

Evoluţie

Scheletul lui S. populator , la Muzeul de Științe Naturale din Valencia, Spania

Considerat de mult cea mai completă felină cu dinți de sabie cunoscută, smilodonul este încă unul dintre cei mai cunoscuți membri ai grupului său, până la punctul în care cele două concepte sunt adesea confundate. Termenul „dinte de sabie” se referă, de fapt, la un ecomorf alcătuit din diverse grupuri de sinapside prădătoare dispărute (mamifere și rude apropiate), care au dezvoltat convergent canini maxilari extrem de lungi, precum și adaptări la craniu și schelet legate de utilizarea lor. Aceasta include membri ai Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae, și Machairodontinae . [28] În cadrul familiei Felidae (feline adevărate), membrii subfamiliei Machairodontinae sunt adesea denumiți felini cu dinți de sabie, iar acest grup este la rândul său împărțit în trei triburi : Metailurini (fals cu dinți de sabie); Homotheriini (feline cu dinți de scimitară); și Smilodontini (feline cu dinți de pumnal), căreia îi aparține și smilodonul. Membrii Smilodontini se caracterizează prin canini lungi și subțiri cu indentări fine sau absente, în timp ce Homotherini se caracterizează prin canini mai scurți, mai largi și aplatizați, cu indentări mai accentuate. Membrii Metailurini erau mai puțin specializați și aveau canini mai scurți, mai puțin aplatizați, iar unii cercetători nici măcar nu îi consideră membri ai Machairodontinae.

Dinte canin al S. populator ; vârful este în dreapta

Primele felide cunoscute datează din Oligocenul Europei , cum ar fi Proailurus , iar primul care prezintă dinții de sabie caracteristici este genul Miocen Pseudaelurus . Morfologia craniului și maxilarului felinelor timpurii cu dinți de sabie a fost similară cu cea a leoparzilor moderni înnoriți ( Neofelis ). Linia s-a adaptat în continuare la uciderea cu precizie a animalelor mari prin dezvoltarea caninilor alungiți și diastemelor mai largi, sacrificând puterea mușcăturii în acest proces. [29] Pe măsură ce colții lor se prelungeau, corpurile acestor feline au devenit mai robuste pentru a imobiliza prada. La smilodontini și homotheriini, regiunea lombară a coloanei vertebrale și coada au devenit mai scurte, la fel și membrele posterioare. Pe baza secvențelor de ADN mitocondrial extrase din fosile , se estimează că descendențele lui Homotherium și Smilodon au divergut cu aproximativ 18 milioane de ani în urmă. [30] Cea mai veche specie din genul Smilodon este S. gracilis , care a prosperat de acum 2,5 milioane de ani până acum 500 000 de ani, probabil că a evoluat din Megantereon în America de Nord. Însuși Megantereon ajunsese în America de Nord din Eurasia în timpul Pliocenului , împreună cu Homotherium . S. gracilis a ajuns în regiunile nordice ale Americii de Sud în Pleistocenul inferior ca parte a Marii Schimburi Americane . [31] Specii mai recente de Smilodon au evoluat probabil din S. gracilis . [32] Specia S. fatalis a înflorit de acum 1,6 milioane de ani până acum 10 000 de ani, înlocuind ea însăși S. gracilis în America de Nord. [14] Specia S. populator a prosperat de acum 1 milion de ani până acum 10.000 de ani în estul Americii de Sud. [33]

Deși smilodonul este, de asemenea, numit în mod colocvial „tigru cu dinți de sabie”, nu este de fapt strâns legat de tigrii moderni (care aparțin subfamiliei Pantherinae ), sau de orice altă felină existentă. [34] O analiză ADN antică din 1992 a sugerat că smilodonul trebuie să fi fost grupat cu feline moderne (subfamilii Felinae și Pantherinae) [35] , cu toate acestea, un studiu din 2005 a arătat că smilodonul aparținea unei descendențe separate. [36] Un studiu publicat în 2006 a confirmat această din urmă teorie, arătând că Machairodontinae s-au îndepărtat devreme de strămoșii felinelor moderne și nu erau strâns legate de nicio specie vie. [37]

Următoarea cladogramă , bazată pe analize de fosile și ADN, arată poziționarea smilodonului între felidele dispărute și cele dispărute, pe baza studiilor realizate de Rincón și colab. (2011): [31]


Felidae

Proailurus

Pseudaelurus

Pantherinae

Panthera (tigri, lei, jaguari și leoparzi) Lydekker - Leopard (fundal alb) .JPG

Felinae

Caracal Felis caracal - 1818-1842 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - (Background White) .jpg

Leopard ( ocelot și aliați) Felis pardalis - 1834 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - (Background White) .jpg

Felis ( pisici domestice și pisici înrudite) Felis chaus - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - (Background White) .jpg

Herpailurus (yaguarondi) Lydekker - Eyra White background.jpg

Miracinonyx (ghepard american) Miracinonyx inexpectatus.jpg

Puma (puma) Felis concolor - 1818-1842 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - (fundal alb) .jpg

Machairodontinae

Dinofelis Dinofelis15DB.jpg

Nimravide

Machairodus Machairodus din Cerro de Batallones.png

Homotherium H. ser.png

Xenosmilus

Paramachairodus

Megantereon

Smilodon gracilis

Smilodon populator Smilodon pop2 15.jpg

Smilodon fatalis Smilodon fatalis Knight (fundal alb) .jpg

Paleobiologie

Dietă

Reconstrucția unui S. fatalis care apără o carcasă mamut columbiană de lupi teribili într-un afloriment de gudron la Rancho La Brea , de Robert Bruce Horsfall , 1913

Smilodonul a fost unul dintre super prădătorii vremii sale, vânând în principal mamifere mari. Izotopii păstrați în oasele lui S. fatalis din gropile La Brea Tar au dezvăluit că rumegătoarele precum bizonul antic ( Bison antiquus , o specie de bizon american mult mai mare decât bizonul modern american ) și cămilele uriașe ( Camelops ) se numărau printre prada preferată din această specie. [38] Mai mult, izotopii conservați în smalțul dinților exemplarelor de S. gracilis din Florida arată că această specie s-a hrănit și cu pècari Platygonus și lama Hemiauchenia . [39] În cazuri rare, smilodontii ar fi putut, de asemenea, să atace gliptodonii , dovadă fiind un craniu Glyptotherium care poartă semne de mușcătură, în concordanță cu dimensiunea și diametrul caninilor acestor animale. [40] Craniul aparținea unui tânăr gliptodon al cărui scut encefalic nu se dezvoltase încă pe deplin, sugerând că smilodontul viza doar exemplarele mai tinere a căror armură nu se formase încă pe deplin. [40] Studiile izotopice ale oaselor teribilului lup ( Aenocyon dirus ) și ale leului american ( Panthera atrox ) arată că ambii au vânat aceeași pradă ca S. fatalis , sugerând că cei trei erau în competiție. [38] Cu toate acestea, o analiză mai detaliată a izotopilor indică faptul că S. fatalis a favorizat erbivorele mari care locuiau în zone împădurite, cum ar fi tapiruri, căprioare și bizoni, în timp ce lupii teribili preferau să vâneze în pajiști deschise. [41] Disponibilitatea prăzilor în zona Rancho La Brea a fost probabil comparabilă cu savana modernă din Africa de Est . [42]

Când smilodonul a emigrat în America de Sud , dieta sa s-a schimbat în consecință; în America de Sud nu existau bizoni, caii și proboscidele erau diferite, iar ungulatele native precum toxodonii și litopternii erau complet necunoscute animalului. Cu toate acestea, specia S. populator nu numai că a reușit să se adapteze la aceste noi tipuri de pradă, dar a prosperat abundent, la fel ca rudele sale din America de Nord. Analiza izotopică a speciei S. populator sugerează că prăzile sale principale au inclus Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , unele specii din genul Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus și caimanul cu nasul larg . Această analiză ar indica, de asemenea, că S. populator a vânat atât în ​​habitate deschise, cât și în păduri. [43] Diferențele de mărime și morfologie dintre speciile nord-americane și sud-americane se pot datora diferenței de pradă dintre cele două continente. [14] Este probabil ca smilodonul să nu se fi putut hrăni cu oasele prăzii sale, tocmai din cauza dinților săi, putându-se hrăni doar cu țesuturile moi, lăsând multă hrană animalelor scuturate . [44] Este, de asemenea, posibil ca smilodonul să fure prada altor carnivore, cum ar fi lupii teribili. [45] Smilodonul în sine a fost speculat anterior ca un animal complet scavenger, care și-a folosit caninii lungi pentru a speria alți prădători și a fura prada nou-ucisă, dar această teorie este neacceptată, deoarece niciun mamifer terestru modern nu este complet scavenger.

Vânătoare

Amprente din Argentina care ar putea aparține lui Smilodon

Creierul smilodonului avea modele sulcale similare cu cele ale felinelor moderne, sugerând o mai mare complexitate a regiunilor creierului care controlează simțul auzului, vederii și coordonării membrelor. Felinele cu dinți de sabie, în general, aveau ochi relativ mici, care nu erau orientați în față, ca cei ai felinelor moderne, care au o viziune binoculară bună , care îi ajută să se deplaseze în jurul copacilor și să perceapă mai bine adâncimea. Smilodonul a fost probabil un prădător de ambuscadă care s-a ascuns în vegetația deasă care îi pândea prada. Acest lucru ar fi susținut și de proporțiile membrelor, similare cu cele ale felinelor moderne care locuiesc în pădure [46], iar coada scurtă a animalului nu l-ar ajuta să se echilibreze într-o cursă susținută. [47] Spre deosebire de strămoșul său Megantereon , despre care se crede că este cel puțin parțial capabil să urce , smilodonul a fost probabil complet terestru, datorită greutății sale crescute și a lipsei de adaptare la urcare. [48] Amprentele găsite în Argentina, numite Felipeda miramarensis în 2019, ar fi putut fi lăsate de un smilodon. Dacă au fost identificate corect, urmele indică faptul că animalul avea gheare complet retractabile, picioare plantigrade , lipsit de supinație puternică la picioare, membrele anterioare deosebit de puternice în comparație cu membrele posterioare și era probabil un prădător de ambuscadă. [49]

Osul călcâiului smilodonului era destul de lung, ceea ce sugerează că era un bun săritor. [2] Mușchii flexori și extensori bine dezvoltați ai antebrațelor i- au permis probabil să tragă în jos și să țină ferm prada mare. Analiza secțiunii transversale a humerusului de S. fatalis indică faptul că osul a fost întărit prin îngroșarea corticală într-o asemenea măsură încât ar fi putut să ducă o sarcină mai mare decât cele ale pisicilor mari de astăzi sau ale leului american dispărut. Îngroșarea femurelor de S. fatalis , pe de altă parte, a intrat în raza felidelor actuale. [4] [50] Caninii lungi ai animalului erau fragili și incapabili să muște și să rupă oasele; din cauza riscului de a sparge caninii lungi, aceste feline au trebuit să supună și să-și țină prada cu membrele anterioare puternice înainte de a-și putea folosi caninii, care erau probabil folosiți pentru a provoca mușcături rapide pentru a deschide răni adânci, mai degrabă decât mușcăturile lente obișnuite sufocare, de obicei folosită de felinele moderne. [50] Cu toate acestea, în rare ocazii, după cum reiese din fosile, smilodontii erau dispuși, de asemenea, să riște să muște oasele cu caninii lor. Totuși, acest comportament ar fi putut fi utilizat numai în lupta intraspecifică sau împotriva potențialelor amenințări, cum ar fi alte carnivore. [48]

Deschiderea maximă (A) și reconstrucțiile mușcăturii gâtului de pradă de dimensiuni diferite (B, C)

Este încă foarte dezbătut modul în care smilodonul și-a ucis prada. Tradizionalmente, la teoria più popolare è che l'animale infliggesse un profondo morso alla gola della sua preda, recidendo con i lunghi canini la trachea o le vene giugulari dissanguando la velocemente la preda. [4] [50] [51] Un'altra ipotesi suggerisce che lo smilodonte prendesse di mira il ventre delle proprie prede. Tuttavia, tale ipotesi è controversa, poiché la curvatura del ventre delle sue prede avrebbe probabilmente impedito all'animale di avere una buona presa per mettere a segno un morso letale. [52] Riguardo a come lo smilodonte infliggesse il morso, l'ipotesi più popolare è quella del morso "a taglio canino", dove la flessione del collo e la rotazione del cranio avrebbero aiutato nell'infliggere il morso, ma questa teoria potrebbe essere meccanicamente impossibile. Tuttavia, le prove dal confronto con Homotherium suggeriscono che lo smilodonte era pienamente capace di utilizzava il morso a taglio canino come principale mezzo per uccidere la preda. Ciò era reso possibile dal suo cranio spesso e un osso trabecolare relativamente piccolo, mentre Homotherium aveva un osso trabecolare più grande ed un morso più simile a quello di leone odierno. La scoperta, fatta da Figueirido & Lautenschlager et al. , pubblicata nel 2020, suggerisce adattamenti ecologici estremamente diversi in entrambi i machairodonti. [53] Le flange mandibolari potrebbero aver contribuito alla resistenza alle forze di flessione quando la mandibola veniva distesa contro la pelle della preda. [54]

Cranio S. fatalis da La Brea, con la bocca nella sua massima apertura

Gli incisivi sporgenti erano disposti ad arco e servivano per tenere ferma la preda e stabilizzarla durante il morso. La superficie di contatto tra la corona canina e la gengiva era ingrandita, il che contribuiva a stabilizzare il dente e aiutava l'animale a percepire quando il dente era penetrato nella sua massima estensione. Poiché i felini dai denti a sciabola avevano generalmente un forame infraorbitale (apertura) relativamente grande nel cranio, che ospitava i nervi associati alle vibrisse, è stato suggerito che i sensi migliorati avrebbero aiutato la precisione dei felini quando mordevano al di fuori del loro campo visivo, e prevenire così la rottura dei canini. I carnassiali , a forma di lama, venivano usati per tagliare la pelle per accedere alla carne sottostante, ei molari ridotti suggeriscono che erano meno adatti a schiacciare le ossa rispetto ai felini odierni. Siccome tutti i felini odierni tagliano il proprio cibo con i carnassiali laterali, il cibo entra nella bocca di lato, e non attraverso gli incisivi anteriori tra i canini, per questo i felini non hanno bisogno di spalancare la bocca per mangiare. La stessa cosa doveva valere per lo smilodonte, pertanto i lunghi canini non sarebbero stati un intralcio durante l'alimentazione. [18]

Nonostante fosse più ben più robusto rispetto ad altri grandi felini, lo smilodonte aveva un morso relativamente debole. I grandi felini moderni presentano archi zigomatici più pronunciati, mentre nello smilodonte erano più piccoli, limitando lo spessore, e quindi la forza, dei muscoli temporali . Da una ricerca si evince che avesse una potenza del morso 1/3 di quella di un leone (il quoziente di forza del morso misurato per il leone è di 112). [55] [56] Sembra esserci una regola generale per cui i felini dai denti a sciabola con i canini più grandi avevano morsi proporzionalmente più deboli. Le analisi sulla resistenza alla flessione dei canini (la capacità dei canini di resistere alle forze di flessione senza rompersi) e le forze del morso indicano che i denti dei felini dai denti a sciabola erano più forti rispetto alla forza del morso rispetto a quelli dei grandi felini moderni. [57] [58] Inoltre, l'apertura delle fauci delle smilodonte potrebbe aver raggiunto quasi i 120 gradi, [59] mentre quella del leone odierno raggiunge appena i 65 gradi. [60] Ciò rende l'apertura delle fauci dell'aimale abbastanza ampia da consentire allo smilodonte di afferrare grosse prede nonostante i lunghi canini. [18] Uno studio del 2018 ha confrontato il comportamento predatorio di S. fatalis e di Homotherium serum , e ha scoperto che il primo aveva un cranio forte ma dotato di un osso trabecolare piccolo per un'azione del morso atta ad affondare nella carne della preda, mentre il secondo aveva un osso trabecolare più grande e utilizzava un morso più simile ad una pinza, più simile a quello dei leoni. I due avrebbero quindi rivestito nicchie ecologiche distinte. [61]

Trappole naturali

Ricostruzione di Charles R. Knight (1921) della fauna preistorica di La Brea , con, da sinistra verso destra, S. fatalis, Teratornis , Mammut columbiani e Paramylodon

Molti esemplari di smilodonte sono stati estratti da pozzi di catrame , che in età preistorica fungevano da trappole naturali non solo per i carnivori, ma per tutti gli animali della zona. Queste pozze di catrame esposte venivano scambiate dagli erbivori per pozze d'acqua, attirandone in gran numero che rimanevano poi impantanati nel catrame morendo in seguito di stenti o dalla fatica nel tentativo di liberarsi. Le loro carcasse oi loro tentativi di liberarsi attiravano quindi i predatori che rimanevano intrappolati a loro volta. Le più famose di queste trappole si trovano a La Brea a Los Angeles , le quali hanno restituito oltre 166.000 esemplari di S. fatalis [62] che formano la più grande collezione al mondo di questa specie. I sedimenti di queste fosse si sono accumulati da 40.000 a 10.000 anni fa, nel Pleistocene superiore . Gli animali intrappolati venivano seppelliti rapidamente; Il 90% delle ossa ritrovate appartengono a predatori.

Le Talara Tar Filtra in Perù rappresentano uno scenario simile e anch'esse hanno restituito numerosi fossili di smilodonte. A differenza di La Brea, molte delle ossa qui ritrovate sono rotte o mostravano segni di erosione. Ciò potrebbe essere dovuto al fatto che gli strati sono meno profondi, quindi il movimento degli animali rimasti intrappolati potrebbe aver danneggiato le ossa degli animali che vi erano già morti in precedenza. Molti dei carnivori a Talara erano individui giovani, forse indicando che gli animali inesperti e meno in forma avevano maggiori possibilità di rimanere intrappolati. Inizialmente, Lund pensava che il ritrovamento di cumuli d'ossa di smilodonte insieme a quelle di animali erbivori nelle grotte di Lagoa Santa fosse la prova che questi animali usassero le grotte come tane dove trascinavano le carcasse delle loro prede. Tuttavia, oggi si pensa che i resti di questi animali siano stati portati nelle grotte dalle forti piogge, sebbene sia possibile che alcuni animali possano essersi avventurati nelle grotte in cerca di cibo rimanendovi poi bloccati dentro.

Vita sociale

Scheletri di un S. fatalis solitario mentre fronteggia un lupo terribile per la carcassa di un Paramylodon

L'idea che lo smilodonte fosse un animale sociale che si cacciava e si muoveva in branchi, è ancora materia di discussione tra gli scienziati. Uno studio condotto sui predatori africani ha dimostrato che i predatori sociali, come i leoni e le iene maculate , rispondono di più ai richiami d'aiuto lanciati dalle prede in difficoltà rispetto alle specie solitarie. Dal momento che i fossili di S. fatalis sono molto comuni nelle pozze di catrame di La Brea, e gli esemplari rimasti intrappolati al loro interno erano stati probabilmente attratti dai richiami d'aiuto di prede impantanate, ciò potrebbe significare che anche questa specie fosse sociale. [63] Tuttavia, uno studio contrario afferma che questo studio trascura altri fattori, come la massa corporea (gli animali più pesanti hanno maggiori probabilità di rimanere bloccati rispetto a quelli più leggeri), l'intelligenza (alcuni animali sociali, come il leone americano, potrebbero aver evitato il catrame perché erano più abili nel riconoscere il pericolo), la mancanza di esche visive e olfattive , il tipo di esca e la durata del richiamo d'aiuto (i richiami d'aiuto lanciati dagli animali impantanati sarebbero durati più a lungo dei richiami utilizzati nello studio). L'autore dello studio contrario riflette su come avrebbero risposto i predatori se le registrazioni fossero state riprodotte in India , dove le tigri , altrimenti solitarie, possono talvolta riunirsi intorno ad una singola carcassa. [64] Gli autori dello studio originale hanno replicato che, sebbene gli effetti dei richiami degli animali intrappolati nei pozzi di catrame e quelli riprodotti non sarebbero stati identici, questo non sarebbe stato sufficiente per ribaltare le loro conclusioni. Inoltre, hanno affermato che il peso e l'intelligenza non avrebbero probabilmente influenzato i risultati poiché all'interno dei pozzi di catrame i carnivori più leggeri sono molto più numerosi degli erbivori più pesanti, difatti sono stati rinvenuti centinaia di esemplari di lupi terribili, ben più leggeri di uno smilodonte e quasi sicuramente sociali. [65] La struttura dell' osso ioide suggerisce che lo smilodonte comunicasse ruggendo, come i grandi felini moderni. [66] La capacità di ruggire potrebbe avere implicazioni per comprendere la loro vita sociale. [67]

Un branco di leoni mentre attacca un bufalo cafro , in Tanzania ; lo smilodonte potrebbe aver cacciato in gruppo in modo analogo

Un altro argomento a favore della socialità di questa creatura è il ritrovamento di diversi esemplari fossili che esibiscono ferite guarite, il che suggerisce che gli animali venissero aiutati da altri membri del branco che provvedevano per il cibo. [68] [69] Questo argomento è stato messo in dubbio, poiché i felini in generale sono in grado di riprendersi rapidamente anche da gravi ferite alle ossa, e uno smilodonte ferito sarebbe sopravvissuto a patto che avesse accesso all'acqua. [70] Il cervello dello smilodonte era relativamente piccolo rispetto ad altre specie di felini. Alcuni ricercatori sostengono che il cervello dello smilodonte sarebbe stato troppo piccolo per un animale sociale. [71] Tuttavia, un'analisi delle dimensioni del cervello nei grandi felini odierni non ha trovato alcuna correlazione tra le dimensioni del cervello ed il loro comportamento sociale. [72] Un altro argomento contro l'idea della vita in branco, è che essere un cacciatore da imboscate in un habitat boscoso chiuso e fitto avrebbe probabilmente reso superfluo la presenza di un branco, come nella maggior parte dei felini moderni. [70] Tuttavia è stato anche proposto che essendo il più grande predatore in un ambiente paragonabile alla savana africana , lo smilodonte potrebbe aver avuto una struttura sociale simile ai moderni leoni, che vivono in gruppi principalmente per difendere il proprio territorio da altri leoni (i leoni sono gli unici grandi felini sociali).

Se lo smilodonte fosse stato sessualmente dimorfico , ciò avrebbe avuto delle implicazioni sul suo comportamento riproduttivo. Sulla base delle loro studi, secondo cui S. fatalis non presentava alcun dimorfismo sessuale, Van Valkenburgh e Sacco hanno suggerito, nel 2002, che se questi animali fossero stati gregari avrebbero probabilmente vissuto in coppie monogame (insieme alla prole), evitando un'intensa competizione tra i maschi per le femmine. [7] Allo stesso modo, Meachen-Samuels e Binder (2010) hanno concluso che le lotte tra i maschi per le femmine era meno pronunciata in S. fatalis rispetto al leone americano . [8] Christiansen e Harris (2012) hanno riscontrato che, se S. fatalis fosse stato sessualmente dimorfico, vi sarebbe stata una selezione evolutiva più accentuata per la competizione tra i maschi.[29] Alcune ossa fossili mostrano dei chiari segni di morso inflitti da un altro smilodonte, forse il risultato di combattimenti per il territorio, per il diritto di accoppiarsi o per il possesso di una preda. Due crani di S. populator , ritrovati in Argentina, mostrano ferite apparentemente fatali, non rimarginate che sembrano essere state causate dai canini di un altro smilodonte (sebbene non si possa escludere che queste ferite siano state causate dal calcio di una preda). Se tali ferite fossero riconducibili a combattimenti intraspecifici, potrebbero indicare che le lotte intraspecifiche di questi animali potevano essere mortali, come avviene in alcuni felini odierni (oltre a indicare che i canini potevano penetrare le ossa). [73] È stato suggerito che i lunghi canini dei felini dai denti a sciabola si fossero evoluti come display sessuale per attrarre le compagne ed intimidire gli altri maschi. Tuttavia, uno studio statistico sulla correlazione tra la lunghezza dei canini e la taglia corporea di S. populator non ha trovato alcuna differenza nel ridimensionamento tra corpo e lunghezza dei canini, concludendo che i canini dell'animale si fossero evoluti esclusivamente per una funzione venatoria. [74]

Nel 2021, sono stati descritti tre scheletri associati di S. fatalis dall'Ecuador, da Reynolds, Seymour e Evans et al. che suggeriscono che lo smilodonte fornisse cure parentali prolungate. I tre scheletri sembrano formare un nucleo famigliare composto da due esemplari subadulti e un adulto: i due subadulti condividono un tratto ereditario unico nella loro mandibola, suggerendo che fossero fratelli; un raro esempio di relazioni familiari ritrovate nella documentazione fossile. Si ipotizza anche che i due esemplari subadulti fossero rispettivamente un maschio ed una femmina, mentre l'esemplare adulto associato potrebbe essere la madre. Si stima che i due esemplari subadulti avessero circa due anni di età al momento della loro morte, ma stavano ancora crescendo. L'esame dei resti di questi individui suggeriscono che lo smilodonte avesse un tasso di crescita unico e veloce simile a quello di una tigre, ma che vi fosse anche un periodo di crescita prolungato nel genere simile a quello che si riscontra nei leoni, e che i cuccioli dipendessero dai genitori fino alla fine di questo periodo di crescita. [75]

Crescita

Vista ventrale di due crani di S. fatalis ; l'individuo a sinistra è un giovane che mostra sia il canino da latte che quello definitivo, George C. Page Museum

Gli smilodonti iniziavano a sviluppare i loro iconici denti a sciabola tra i 12 ei 19 mesi di età, poco dopo la completa eruzione dei denti da latte . I canini da latte non venivano sostituiti immediatamente e, per un periodo di 11 mesi, i canini da latte e quelli definitivi rimanevano fiancoa a fianco nella bocca dei giovani, ei muscoli utilizzati per infliggere il morso si sviluppavano a circa un anno e mezzo di vita (otto mesi prima che in un leone odierno). Una volta raggiunti i 23-30 mesi di età, i canini da latte cadevano, lasciando completamente lo spazio ai canini definitivi, che crescevano ad un tasso di crescita medio di 7 millimetri (0,3 pollici) al mese durante un periodo di 12 mesi, raggiungendo le loro massime dimensioni intorno ai 3 anni (più tardi rispetto alle specie moderne di grandi felini). I resti fossili di esemplari giovani o adolescenti sono estremamente rari a Rancho La Brea, dove è stato eseguito lo studio, il che indica che i giovani rimanevano nascosti nelle tane durante la caccia, dipendendo dalle cure dei genitori durante lo sviluppo dei canini. [76] [77] [78]

Uno studio del 2017 indica che i giovani nascevano con una corporatura robusta simile a quella degli adulti. Il confronto delle ossa di esemplari giovanili di S. fatalis di La Brea con quelle del contemporaneo leone americano ha rivelato che i due gatti condividevano una curva di crescita simile. Lo sviluppo degli arti anteriori nei felini durante l' ontogenesi (cambiamenti durante la crescita) è rimasto strettamente limitato. La curva è simile a quella dei felini moderni, come tigri e puma, ma si sposta più verso la robusta direzione delle asse rispetto a quanto si vede nei felidi moderni. [79]

Paleopatologie

Diversi fossili di smilodonte mostrano segni di spondilite anchilosante , iperostosi e traumi; [80] alcuni esemplari avevano anche l' artrite , che risultava in vertebre fuse. Uno studio condotto su 1.000 crani ha rilevato che il 30% di essi aveva ossa parietali erose, l'area dove si attaccano i muscoli della mascella più grandi. I crani mostravano anche segni di microfratture, di indebolimento e assottigliamento delle ossa, probabilmente causato dallo stress meccanico della costante necessità di eseguire movimenti lancinanti con i canini. [81] La presenza di escrescenze ossee dove il muscolo deltoide si inseriva nell' omero è una patologia comune per un esemplare di La Brea, probabilmente dovuta ai ripetuti sforzi dell'animale quando doveva trattenere la preda con gli arti anteriori. Anche le lesioni dello sterno sono comuni, probabilmente dovute alla collisione con la preda durante l'agguato. La frequenza di traumi negli esemplari di S. fatalis era del 4,3%, rispetto al 2,8% dei lupi terribili, il che implica che il comportamento predatorio ad imboscata dello smilodonte portava ad un maggiore rischio di lesioni rispetto al comportamento predatorio da inseguimento del lupo terribile. I resti dello smilodonte mostrano, inoltre, più lesioni alle spalle e alle vertebre lombari . [82]

Distribuzione e habitat

Scheletro di uno S. fatalis mentre si arrampica, al Cleveland Museum of Natural History, Cleveland, Ohio

Lo smilodonte visse durante il Pleistocene (2,5 milioni di anni fa - 10.000 anni fa), rappresentando, forse, il più recente felino dai denti a sciabola conosciuto. [2] Il suo habitat consisteva in ambienti dalla fitta vegatzione ricchi di alberi e/o cespugli, ideali per un predatore d'agguato. [83] I resti di questo animali sono stati ritrovati in entrambe le americhe. [6] I fossili più a nord sono attribuiti alla specie S. fatalis proveniente dall' Alberta , Canada . [84] Durante il Pleistocene, l'habitat del Nord America variava dalle foreste subtropicali e savane al sud, alle steppe dei mammut senza alberi al Nord. La vegetazione a mosaico dell'ambiente ricca di boschetti, arbusti ed erbe alte nel sud-ovest del Nord America forniva cibo ai grandi erbivori dell'ultima era glaciale, come cavalli , bisonti , antilopre , cervi , cammelli , mammut , mastodonti e bradipi terricoli . Il Nord America ospitava anche altri felini dai denti a sciabola, come Homotherium e Xenosmilus , così come altri grandi carnivori tra cui il lupo terribile , l' orso dalla faccia corta e il leone americano . [85] Si suppone che la presenza di questi grandi predatori e la pressione che avrebbero esercitato sullo smilodonte, potrebbe aver impedito alla specie nordamericana, S. fatalis , di raggiungere le dimensioni della specie sudamericana, S. populator . La somiglianza nelle dimensioni di S. fatalis a quelle del leone americano suggerisce una sovrapposizione di nicchia e una competizione diretta tra queste due specie, che sembrerebbero essersi nutrite delle stesse prede. [86]

Ricostruzione di S. populator nel suo habitat in Sud America

S. gracilis arrivò in Sud America durante il Pleistocene medio-inferiore, dove probabilmente diede origine alla specie sudamericana S. populator , che prosperò nella parte orientale del continente. Anche S. fatalis espanse il suo areale all'America meridionale, stabilendosi però nella parte occidentale del continente, durante il Pleistocene superiore. In passato si credeva che le due specie fossero divise dalle cordigliera delle Ande [2] [14] [31] , tuttavia, nel 2018, è stato segnalato un cranio di S. fatalis trovato in Uruguay a est delle Ande, il che mette in dubbio l'idea che le due specie fossero allopatriche (geograficamente separate). [87] L'interscambio americano ha portato alla creazione di una fauna composta da un mix di specie autoctone ed invasive che condividevano le praterie ei boschi sudamericani; gli erbivori arrivati dal nordamericani includevano proboscidati , cavalli, camelidi e cervi, mentre gli erbivori sudamericani includevano toxodonti , litopterni , bradipi terricoli e glyptodonti . I predatori metatherini nativi (compresi i thylacosmilidi dai denti a sciabola) si erano già estinti dal Pliocene e vennero sostituiti dai carnivori nordamericani, come canidi, orsi e grandi felini.

S. populator ebbe un grande successo in Sud America, mentre Homotherium non si diffuse mai al sud. L'estinzione dei thylacosmilidi è stata attribuita alla competizione con lo smilodonte, ma ciò probabilmente non è corretto, poiché sembrano essere scomparsi ancor prima dell'arrivo dei grandi felini. Fino all'arrivo dello smilodonte, il ruolo di superpredatore del continente era probabilmente occupato dai phorusrhacidi , o "uccelli del terrore", che durante l'interscambio americano fecero il viaggio inverso stabilendosi in Nord America. Si pensa che S. populator possa aver raggiunto dimensioni maggiori di S. fatalis proprio per la mancanza di concorrenza nel nuovo continente; S. populator arrivò in Sud America dopo l'estinzione di Arctotherium angustidens , uno dei più grandi carnivori in assoluto, assumendo quindi il ruolo di mega-carnivoro. [86] S. populator preferiva prede di grandi dimensioni che cacciava in habitat aperti come praterie e pianure, sulla base delle prove raccolte dai rapporti isotopici che determinavano la dieta dell'animale. In quest'ottica, la specie sudamericana era probabilmente più simile ad un leone moderno. In questo nuovo habitat S. populator si sarebbe conteso le stesse prede, probabilmente, con il canide Protocyon , ma non con il giaguaro , che si nutriva principalmente di prede più piccole. [88] [89]

Estinzione

Scheletri di S. fatalis (a sinistra) e del leone americano , due grandi felidi nordamericani che si estinsero durante il Pleistocene superiore , al George C. Page Museum

Lo smilodonte si estinse insieme alla maggior parte della megafauna del Pleistocene , circa 10.000 anni fa nell'evento di estinzione del Quaternario . La sua estinzione è stata collegata al declino e all'estinzione dei grandi erbivori di cui l'animale si nutriva, sostituiti da erbivori più piccoli e più agili, come i cervi, portando all'estinzione dello smilodonte troppo specializzato nella caccia a grandi animali ed incapace di adattarsi alle nuove prede. [50] Tuttavia, uno studio del 2012 sull'usura dei denti dell'animale non ha trovato alcuna prova che lo smilodonte non fosse realemente in grado di predare le prede più piccole e agili. [90] Altre ipotesi sulla sua estinzione includono i cambiamenti climatici e la competizione con gli esseri umani [90] (il cui arrivo nelle Americhe coincide con la scoparsa dello smilodonte dal record fossile), o una combinazione di diversi fattori, che si applicano tutti all'evento di estinzione generale del Pleistocene, piuttosto che specificamente all'estinzione dei felini dai denti a sciabola.

Alcuni dei primi studiosi teorizzarono che gli ultimi felini dai denti a sciabola, come Smilodon e Homotherium , si estinsero a causa della competizione con i felidi più veloci e generalizzati che li sostituirono. È stato persino proposto che i felini dai denti a sciabola fossero predatori inferiori ai felini moderni, poiché si pensava che i canini in continua crescita impedissero a questi animali di nutrirsi correttamente. Eppure anche felini veloci e generalizzati dell'epoca, come il leone ed il ghepardo americano , si estinsero durante il Pleistocene superiore. Il fatto che i denti a sciabola si siano evoluti più volte in lignaggi non strettamente imparentati mostra inoltre il successo di questa caratteristica.

L'esemplare più recente di S. fatalis venne recuperato dai pozzi di catrame di Rancho La Brea ed è stato datato a 13.025 anni fa. [91] I resti più recenti di S. populator ritrovati nella grotta di Cueva del Medio, vicino alla città di Soria, a nord-est della provincia di Última Esperanza , nella regione di Magallano nell'estremo sud del Cile , sono stati datati a 10.935–11.209 anni fa. [92] L'esemplare più recente di S. fatalis , ritrovato nella First American Cave nel Tennessee , nel 1971, relativo alla datazione al carbonio-14, è stato stimato risalire a 10.200 anni BP; [93] tuttavia, la data "credibile" più recente è stata stimata a 11.130 BP. [94]

Nella cultura di massa

Statua di uno smilodonte, alle porte del Museo de La Plata , Argentina

Lo smilodonte rappresenta uno dei mammiferi preistorici più famosi, nonché il felino dai denti a sciabola meglio conosciuto. Il suo aspetto distintivo, dovuto soprattutto ai suoi impressionanti canini, lo ha reso uno degli animali che il pubblico associa maggiormente al periodo dell'ultima era glaciale. Sebbene venga comunemente chiamato anche "tigre dai denti a sciabola" in vari film e documentari, in realtà non era strettamente imparentato con le tigri o con altri grandi felini odierni. Data la sua fama l'animale è stato ritratto in numerosi documentari a tema preistorico, tra i quali l'episodio I felini dai denti a sciabola del documentario della BBC I predatori della preistoria , che segue le vicissitudini di un esemplare maschio di S. populator chiamato Dente spezzato; la stessa specie sudamericana compare inoltre nell'episodio L'antenato della tigre del documentario Prehistoric Park . La specie S. fatalis appare nel primo e nel terzo episodio del documentario della BBC Ice Age Giants .

Apparso non solo in documentari, l'animale è stato anche protagonista di vari programmi, film e videogiochi tra cui si ricorda:

  • Il personaggio di Diego , uno dei quattro protagonisti della serie di film L'era glaciale , è uno smilodonte, così come sua compagna Shira , introdotta nel quarto film ;
  • Uno smilodonte compare nel terzo, nel sesto e anche nel settimo episodio della seconda stagione della serie tv britannica Primeval ;
  • Wild - Agguato sulle montagne ( Sabretooth ) - film TV, regia di James DR Hickox (2002), in cui tramite la genetica danno vita ad uno smilodonte che, scappato dal laboratorio in cui è stato creato, aggredisce ed uccide un gruppo di ragazzi che stavano campeggiando. Il film ha avuto un sequel Primal Park - Lo zoo del terrore (2005), dove più smilodonti vengono creati per essere esibite in uno zoo, ma riescono a fuggire seminando morte e distruzione;
  • Nella scena finale del film Sinbad e l'Occhio della Tigre (1977) uno smilodonte affronta un uomo delle caverne;
  • All'interno del videogioco Far Cry Primal , è uno degli animali più forti addomesticabili dal protagonista;
  • In Ark: Survival Evolved , lo smilodonte è un animale addomesticabile e cavalcabile, sebbene il suo aspetto nl gioco non rispecchi le moderne conoscenze dell'animale, presentando artigli non-retrattili ed una lunga coda da tigre;

L'aspetto dell'animale ed il suo nome (specie quello inglese, Sabertooth ) sono così iconici da venire spesso usati come simboli o nomi in varie serie tv, fumetti e altri media:

  • Sabretooth , pericoloso mutante nemico di Wolverine e degli X-Men è ispirato allo smilodonte (il suo nome significa infatti "dente a sciabola"). Sempre nell'universo Marvel Comics vi è Ka-Zar , noto tarzanide, che viene spesso affiancato da uno smilodonte di nome Zabu;
  • Lo zord del Yellow Ranger nella serie TV Power Rangers ha la forma di uno smilodonte;
  • La band statunitense Red Fang utilizza il cranio di uno smilodonte come logo;
  • Nella serie anime I cavalieri dello zodiaco due dei Cavalieri di Asgard (i gemelli Syd di Mizar e Bud di Alcor ) possiedono come simbolo lo smilodonte;
  • Nel manga Fairy Tail una delle gilde di maghi porta il nome di " Sabertooth " che significa "dente a sciabola" e il loro marchio è una versione stilizzata della testa di questo animale;
  • Il Pokémon Raikou è ispirato al demone del tuono raijū della mitologia giapponese , ma il suo aspetto in gioco è molto simile ad uno smilodonte, con un mantello striato tipico delle tigre del Bengala;
  • Who's Who , personaggio del manga e anime One Piece , è capace di trasformarsi in una tigre dai denti a sciabola grazie ai poteri del suo frutto del diavolo.

Note

  1. ^ Dal greco σμίλη 'coltello' e ὀδών 'dente', propriamente "dente a coltello".
  2. ^ a b c d e f g A. Turner e M. Antón, The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History , Columbia University Press, 1997, pp. 57–58, 67–68, ISBN 978-0-231-10229-2 , OCLC 34283113 .
  3. ^ What Is a Sabertooth? , su ucmp.berkeley.edu , University of California Museum of Paleontology. URL consultato l'8 aprile 2013 .
  4. ^ a b c Smilodonte o tigre dai denti a sciabola , su musesplorando.it , Museo di Storia Naturale - Università degli Studi Firenze . URL consultato il 7 aprile 2015 .
  5. ^ GJ Slater e BV Valkenburgh, Long in the tooth: evolution of sabertooth cat cranial shape , in Paleobiology , vol. 34, n. 3, 2008, pp. 403-419, DOI : 10.1666/07061.1 , ISSN 0094-8373 ( WC · ACNP ) .
  6. ^ a b c d e f A. Berta, The status of Smilodon in North and South America ( PDF ), in Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County , vol. 370, 1985, pp. 1-15.
  7. ^ a b B. Van Valkenburgh e T. Sacco, [0164:sdsbai 2.0.co;2 Sexual dimorphism, social behavior and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, n. 1, 2002, pp. 164-169, DOI : 10.1671/0272-4634(2002)022[0164:sdsbai]2.0.co;2 , JSTOR 4524203 .
  8. ^ a b J. Meachen-Samuels e W. Binder, Sexual dimorphism and ontogenetic growth in the American lion and sabertoothed cat from Rancho La Brea , in Journal of Zoology , vol. 280, n. 3, 2010, pp. 271-279, DOI : 10.1111/j.1469-7998.2009.00659.x .
  9. ^ Per Christiansen e John M. Harris,Variation in Craniomandibular Morphology and Sexual Dimorphism in Pantherines and the Sabercat Smilodon fatalis , in PLOS ONE , vol. 7, n. 10, 2012, pp. e48352, Bibcode : 2012PLoSO...748352C , DOI : 10.1371/journal.pone.0048352 , PMC 3482211 , PMID 23110232 .
  10. ^ a b c Per Christiansen e John M. Harris, Body size of Smilodon (Mammalia: Felidae) , in Journal of Morphology , vol. 266, n. 3, 2005, pp. 369-84, DOI : 10.1002/jmor.10384 , PMID 16235255 .
  11. ^ Saber-Toothed Cat, Smilodon fatalis , su library.sandiegozoo.org , San Diego Zoo Global, gennaio 2009. URL consultato il 7 maggio 2013 (archiviato dall' url originale il 3 febbraio 2013) .
  12. ^ B. Sorkin, A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators , in Lethaia , vol. 41, n. 4, 2008, pp. 333-347, DOI : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  13. ^ A. Manzuetti, D. Perea, W. Jones, M. Ubilla e A. Rinderknecht, An extremely large saber-tooth cat skull from Uruguay (late Pleistocene–early Holocene, Dolores Formation): body size and paleobiological implications , in Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology , vol. 44, n. 2, 2020, pp. 332-339, DOI : 10.1080/03115518.2019.1701080 .
  14. ^ a b c d e B. Kurtén e L. Werdelin, Relationships between North and South American Smilodon , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 10, n. 2, 1990, pp. 158-169, DOI : 10.1080/02724634.1990.10011804 , JSTOR 4523312 .
  15. ^ ( ES ) Hallazgo inédito en Miramar: huellas fosilizadas de un gran tigre dientes de sable , in 0223.com.ar , 0223, 26 maggio 2016. URL consultato il 28 maggio 2016 .
  16. ^ Sid Perkins, First fossil footprints of saber-toothed cats are bigger than Bengal tiger paws , in Science , 10 giugno 2016, DOI : 10.1126/science.aag0602 .
  17. ^ GJ Miller, A new hypothesis to explain the method of food ingestion used by Smilodon californicus Bovard , in Tebiwa , vol. 12, 1969, pp. 9-19.
  18. ^ a b c M. Antón, R. García-Perea e A. Turner,Reconstructed facial appearance of the sabretoothed felid Smilodon , in Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 124, n. 4, 1998, pp. 369-386, DOI : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00582.x .
  19. ^ WL Allen, IC Cuthill, NE Scott-Samuel e R. Baddeley,Why the leopard got its spots: relating pattern development to ecology in felids , in Proceedings of the Royal Society B , vol. 278, n. 1710, 2010, pp. 1373-1380, DOI : 10.1098/rspb.2010.1734 , PMC 3061134 , PMID 20961899 .
  20. ^ ( DA ) PW Lund, Blik paa Brasiliens Dyreverden för sidste Jordomvæltning , Copenhagen, Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger, 1842, pp. 54-57.
  21. ^ J. Leidy, The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska: Including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America , in Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia , vol. 7, 1869, pp. 366-367, DOI : 10.5962/bhl.title.20910 .
  22. ^ RC Hulbert, Smilodon fatalis Leidy, 1868 , su flmnh.ufl.edu , Florida Museum of Natural History, 4 aprile 2013. URL consultato il 1º maggio 2013 .
  23. ^ a b ED Cope , On the extinct cats of America , in The American Naturalist , vol. 14, n. 12, dicembre 1880, pp. 833-858, DOI : 10.1086/272672 , JSTOR 2449549 .
  24. ^ ( EN ) L. Werdelin, HG McDonald e CA Shaw, Smilodon : The Iconic Sabertooth , Smilodon from South Carolina: Implications for the taxonomy of the genus, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2018, pp. 76-95, ISBN 978-1-4214-2557-3 .
  25. ^ B. Kurten e E. Anderson, Pleistocene Mammals of North America , New York, Columbia University Press, 1980, pp. 186-188, ISBN 978-0-231-03733-4 .
  26. ^ A. Berta, The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of its relationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini) , in Bulletin of the Florida State Museum , vol. 31, 1987, pp. 1-63.
  27. ^ CS Churcher, The status of Smilodontopsis (Brown, 1908) and Ischyrosmilus (Merriam, 1918): a taxonomic review of two genera of sabretooth cats (Felidae, Machairodontinae) , in Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions , vol. 140, Royal Ontario Museum , 1984, pp. 14–34 , DOI : 10.5962/bhl.title.52222 , ISBN 978-0-88854-305-9 .
  28. ^ T. Meehan e LDJ Martin, Extinction and re-evolution of similar adaptive types (ecomorphs) in Cenozoic North American ungulates and carnivores reflect van der Hammen's cycles , in Die Naturwissenschaften , vol. 90, n. 3, 2003, pp. 131-135, Bibcode : 2003NW.....90..131M , DOI : 10.1007/s00114-002-0392-1 , PMID 12649755 .
  29. ^ P. Christiansen,Evolution of skull and mandible shape in cats (Carnivora: Felidae) , in PLOS ONE , vol. 3, n. 7, 2008, pp. e2807, Bibcode : 2008PLoSO...3.2807C , DOI : 10.1371/journal.pone.0002807 , PMC 2475670 , PMID 18665225 . libero accesso
  30. ^ JLA Paijmans, R. Barnett, MTP Gilbert, ML Zepeda-Mendoza, JWF Reumer, J. de Vos, G. Zazula, D. Nagel, GF Baryshnikov, JA Leonard, N. Rohland, MV Westbury, A. Barlow e M. Hofreiter, Evolutionary History of Saber-Toothed Cats Based on Ancient Mitogenomics , in Current Biology , vol. 27, n. 21, 19 ottobre 2017, pp. 3330–3336.e5, DOI : 10.1016/j.cub.2017.09.033 , PMID 29056454 .
  31. ^ a b c A. Rincón, F. Prevosti e G. Parra, New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 31, n. 2, 2011, pp. 468-478, DOI : 10.1080/02724634.2011.550366 , JSTOR 25835839 .
  32. ^ D. Ascanio e R. Rincón, A first record of the Pleistocene saber-toothed cat Smilodon populator Lund, 1842 (Carnivora: Felidae: Machairodontinae) from Venezuela , in Asociación Paleontologica Argentina , vol. 43, n. 2, 2006, pp. 499-501, ISSN 1851-8044 ( WC · ACNP ) .
  33. ^ Mariela Cordeiro de Castro e Max Cardoso Langer, New postcranial remains of Smilodon populator Lund, 1842 from South-Central Brazil , in Revista Brasileira de Paleontologia , vol. 11, n. 3, 2008, pp. 199-206, DOI : 10.4072/rbp.2008.3.06 .
  34. ^ What Is a Sabertooth? , su ucmp.berkeley.edu , University of California Museum of Paleontology, dicembre 2005. URL consultato il 12 giugno 2012 .
  35. ^ DN Janczewski, N. Yuhki, DA Gilbert, GT Jefferson e SJ O'Brien, Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 89, n. 20, 1992, pp. 9769-9773, Bibcode : 1992PNAS...89.9769J , DOI : 10.1073/pnas.89.20.9769 , PMC 50214 , PMID 1409696 .
  36. ^ R. Barnett, I. Barnes, MJ Phillips, LD Martin, CR Harington, JA Leonard e A. Cooper, Evolution of the extinct sabretooths and the American cheetah-like cat , in Current Biology , vol. 15, n. 15, 2005, pp. R589–R590, DOI : 10.1016/j.cub.2005.07.052 , PMID 16085477 .
  37. ^ LW van den Hoek Ostende, M. Morlo e D. Nagel, Majestic killers: the sabre-toothed cats (Fossils explained 52) , in Geology Today , vol. 22, n. 4, 2006, pp. 150-157, DOI : 10.1111/j.1365-2451.2006.00572.x .
  38. ^ a b JB Coltrain, JM Harris, TE Cerling, JR Ehleringer, M.-D. Dearing, J. Ward e J. Allen, Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California ( PDF ), in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol. 205, 3–4, 2004, pp. 199-219, Bibcode : 2004PPP...205..199C , DOI : 10.1016/j.palaeo.2003.12.008 (archiviato dall' url originale il 29 maggio 2013) .
  39. ^ RS Fennec, Growth rate and duration of growth in the adult canine of S. gracilis and inferences on diet through stable isotope analysis , in Feranec Bull FLMNH , vol. 45, n. 4, 2005, pp. 369-377.
  40. ^ a b DD Gillette e CE Ray, Glyptodonts of North America , in Smithsonian Contributions to Paleobiology , n. 40, 1981, pp. 28 –34, DOI : 10.5479/si.00810266.40.1 .
  41. ^ Larisa RG DeSantis, Jonathan M. Crites, Robert S. Feranec, Kena Fox-Dobbs, Aisling B. Farrell, John M. Harris, Gary T. Takeuchi e Thure E. Cerling, Causes and Consequences of Pleistocene Megafaunal Extinctions as Revealed from Rancho La Brea Mammals , in Current Biology , vol. 29, n. 15, 2019, pp. 2488-2495, DOI : 10.1016/j.cub.2019.06.059 , PMID 31386836 .
  42. ^ B. Vanvalkenburgh e F. Hertel, Tough times at la brea: tooth breakage in large carnivores of the late Pleistocene , in Science , vol. 261, n. 5120, 1993, pp. 456-459, Bibcode : 1993Sci...261..456V , DOI : 10.1126/science.261.5120.456 , PMID 17770024 .
  43. ^ ( EN ) Mário André Trindade Dantas, Alexander Cherkinsky, Carlos Micael Bonfim Lessa, Luciano Vilaboim Santos, Mario Alberto Cozzuol, Érica Cavalcante Omena, Jorge Luiz Lopes Silva, Alcides Nóbrega Sial e Hervé Bocherens, Isotopic paleoecology (δ13C, δ18O) of a late Pleistocene vertebrate community from the Brazilian Intertropical Region , in Revista Brasileira de Paleontologia , vol. 23, n. 2, 14 luglio 2020, pp. 138-152, DOI : 10.4072/rbp.2020.2.05 , ISSN 2236-1715 ( WC · ACNP ) .
  44. ^ B. Van Valkenburgh, MF Teaford e A. Walker,Molar microwear and diet in large carnivores: inferences concerning diet in the sabretooth cat, Smilodon fatalis , in Journal of Zoology , vol. 222, n. 2, 1990, pp. 319-340, DOI : 10.1111/j.1469-7998.1990.tb05680.x .
  45. ^ B. Van Valkenburgh, Iterative evolution of hypercarnivory in canids (Mammalia: Carnivora): evolutionary interactions among sympatric predators , in Paleobiology , vol. 17, n. 4, 1991, pp. 340-362, DOI : 10.1017/S0094837300010691 , JSTOR 2400749 .
  46. ^ WJ Gonyea, Behavioral implications of saber-toothed felid morphology , in Paleobiology , vol. 2, n. 4, 1976, pp. 332-342, DOI : 10.1017/S0094837300004966 , JSTOR 2400172 .
  47. ^ What Is a Sabertooth? , su Berkeley.edu . URL consultato il 1º giugno 2017 .
  48. ^ a b Mauricio Anton, Sabertooth , 2013.
  49. ^ FL Agnolin, NR Chimento, DH Campo, M. Magnussen, D. Boh e F. De Cianni, Large Carnivore Footprints from the Late Pleistocene of Argentina , in Ichnos , vol. 26, n. 2, 2019, pp. 119-126, DOI : 10.1080/10420940.2018.1479962 .
  50. ^ a b c d JA Meachen-Samuels e B. Van Valkenburgh,Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, Smilodon fatalis , in PLOS ONE , vol. 5, n. 7, 2010, pp. e11412, Bibcode : 2010PLoSO...511412M , DOI : 10.1371/journal.pone.0011412 , ISSN 1932-6203 ( WC · ACNP ) , PMC 2896400 , PMID 20625398 . libero accesso
  51. ^ CR McHenry, S. Wroe, PD Clausen, K. Moreno e E. Cunningham, Supermodeled sabercat, predatory behavior in Smilodon fatalis revealed by high-resolution 3D computer simulation , in PNAS , vol. 104, n. 41, 2007, pp. 16010-16015, Bibcode : 2007PNAS..10416010M , DOI : 10.1073/pnas.0706086104 , PMC 2042153 , PMID 17911253 .
  52. ^ W. Anyonge, Microwear on canines and killing behavior in large carnivores: saber function in Smilodon fatalis ( PDF ), in Journal of Mammalogy , vol. 77, n. 4, 1996, pp. 1059-1067, DOI : 10.2307/1382786 , JSTOR 1382786 . URL consultato l'8 febbraio 2021 (archiviato dall' url originale il 15 maggio 2013) .
  53. ^ B. Figueirido, S. Lautenschlager, A. Pérez-Ramos e B. Van Valkenburgh, Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats , in Current Biology , vol. 28, n. 20, 2018, pp. 3260–3266.e3, DOI : 10.1016/j.cub.2018.08.012 , PMID 30293717 .
  54. ^ R. Macchiarelli e JG Brown,Jaw function in Smilodon fatalis : a reevaluation of the canine shear-bite and a proposal for a new forelimb-powered class 1 lever model , in PLOS ONE , vol. 9, n. 10, 2014, pp. e107456, Bibcode : 2014PLoSO...9j7456B , DOI : 10.1371/journal.pone.0107456 , ISSN 1932-6203 ( WC · ACNP ) , PMC 4182664 , PMID 25272032 . libero accesso
  55. ^ J. Hecht, Sabre-tooth cat had a surprisingly delicate bite , in New Scientist , 1º ottobre 2007.
  56. ^ Wroe, S., McHenry2, C. e Thomason, J., Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa ( PDF ), in Proceedings of the Royal Society , vol. 272, n. 1563, 2004, pp. 619-25, DOI : 10.1098/rspb.2004.2986 , PMC 1564077 , PMID 15817436 (archiviato dall' url originale il 25 agosto 2013) .
  57. ^ JA Meachen-Samuels e B. Van Valkenburgh, Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, Smilodon fatalis , in PLoS ONE , vol. 5, n. 7, 2 luglio 2010, pp. e11412, DOI : 10.1371/journal.pone.0011412 , ISSN 1932-6203 ( WC · ACNP ) .
  58. ^ P. Christiansen, Comparative bite forces and canine bending strength in feline and sabretooth felids: implications for predatory ecology , in Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 151, n. 2, 2007, pp. 423-437, DOI : 10.1111/j.1096-3642.2007.00321.x .
  59. ^ K. Andersson, D. Norman e L. Werdelin,Sabretoothed carnivores and the killing of large prey , in PLOS ONE , vol. 6, n. 10, 2011, pp. e24971, Bibcode : 2011PLoSO...624971A , DOI : 10.1371/journal.pone.0024971 , PMC 3198467 , PMID 22039403 . libero accesso
  60. ^ LD Martin, Functional morphology and the evolution of cats , in Transactions of the Nebraska Academy of Sciences , vol. 8, 1980, pp. 141-154.
  61. ^ B. Figueirido, S. Lautenschlager, A. Pérez-Ramos e B. Van Valkenburgh, Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats , in Current Biology , vol. 28, n. 20, 2018, pp. 3260–3266.e3, DOI : 10.1016/j.cub.2018.08.012 , PMID 30293717 .
  62. ^ Christopher A. Shaw e James P. Quinn, The Addition of Smilodon fatalis (Mammalia: Carnivora: Felidae) to the Biota of the Late Pleistocene Carpinteria Asphalt Deposits in California, with Ontogenetic and Ecologic Implications for the Species ( PDF ), in John M. Harris (a cura di), Science Series 42: Contributions in Science , A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt–Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea, Natural History Museum of Los Angeles County, 15 settembre 2015, pp. 91-95. URL consultato il 30 settembre 2017 (archiviato dall' url originale il 25 dicembre 2016) .
  63. ^ C. Carbone, T. Maddox, PJ Funston, MGL Mills, GF Grether e B. Van Valkenburgh,Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon , in Biology Letters , vol. 5, n. 1, 2009, pp. 81-85, DOI : 10.1098/rsbl.2008.0526 , PMC 2657756 , PMID 18957359 .
  64. ^ C. Kiffner,Coincidence or evidence: was the sabretooth cat Smilodon social? , in Biology Letters , vol. 5, n. 4, 2009, pp. 561-562, DOI : 10.1098/rsbl.2009.0008 , PMC 2781900 , PMID 19443504 .
  65. ^ B. Van Valkenburgh, T. Maddox, PJ Funston, MGL Mills, GF Grether e C. Carbone,Sociality in Rancho La Brea Smilodon : arguments favour 'evidence' over 'coincidence' , in Biology Letters , vol. 5, n. 4, 2009, pp. 563-564, DOI : 10.1098/rsbl.2009.0261 , PMC 2781931 .
  66. ^ F. Hearld e C. Shaw, Sabertooth Cats , in The Great Cats , Rodale Pr, 1991, p. 26, ISBN 978-1-875137-90-9 .
  67. ^ J. Pickrell, Saber-Toothed Cats May Have Roared Like Lions , su Scientific American , 2018. URL consultato il 29 ottobre 2018 .
  68. ^ F. Heald, "Injuries and diseases in Smilodon californicus Bovard, 1904, (Mammalia, Felidae) from Rancho La Brea, California , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 9, n. 3, 1989, pp. 24A.
  69. ^ MA Balisi, AK Sharma, CM Howard, CA Shaw, R. Klapper e Emily L. Lindsey, Computed tomography reveals hip dysplasia in Smilodon: Implications for social behavior in an extinct Pleistocene predator , in bioRxiv Preprint , 2020, DOI : 10.1101/2020.01.07.897348 .
  70. ^ a b S. McCall, V. Naples e L. Martin, Assessing behavior in extinct animals: was Smilodon social? , in Brain, Behavior and Evolution , vol. 61, n. 3, 2003, pp. 159-164, DOI : 10.1159/000069752 , PMID 12697957 .
  71. ^ LB Radinsky, Evolution of the felid brain , in Brain, Behavior and Evolution , vol. 11, 3–4, 1975, pp. 214-254, DOI : 10.1159/000123636 , PMID 1181005 .
  72. ^ N. Yamaguchi, AC Kitchener, E. Gilissen e DW MacDonald, Brain size of the lion ( Panthera leo ) and the tiger ( P. tigris ): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity , in Biological Journal of the Linnean Society , vol. 98, n. 1, 2009, pp. 85-93, DOI : 10.1111/j.1095-8312.2009.01249.x .
  73. ^ NR Chimento, FL Agnolin, L. Soibelzon, JG Ochoa e V. Buide, Evidence of intraspecific agonistic interactions in Smilodon populator (Carnivora, Felidae) , in Comptes Rendus Palevol , vol. 18, n. 4, 2019, pp. 449-454, DOI : 10.1016/j.crpv.2019.02.006 .
  74. ^ D. M O'Brien, Static scaling and the evolution of extreme canine size in a saber-toothed cat (Smilodon fatalis) , in Integrative and Comparative Biology , vol. 59, n. 5, 2019, pp. 1303-1311, DOI : 10.1093/icb/icz054 , PMID 31120517 .
  75. ^ Ashley R. Reynolds, Kevin L. Seymour e David C. Evans, Smilodon fatalis siblings reveal life history in a saber-toothed cat , in iScience , vol. 24, 7 gennaio 2021, p. 101916, DOI : 10.1016/j.isci.2020.101916 . Ospitato su www.sciencedirect.com.
  76. ^ Dagger-like canines of saber-toothed cats took years to grow , su ScienceDaily , 1º luglio 2015. URL consultato il 2 luglio 2015 (archiviato dall' url originale il 2 luglio 2015) .
  77. ^ MC Mihlbachler, MA Wysocki, RS Feranec, ZJ Tseng e CS Bjornsson,Using a novel absolute ontogenetic age determination technique to calculate the timing of tooth eruption in the saber-toothed cat, Smilodon fatalis , in PLOS ONE , vol. 10, n. 7, 1º luglio 2015, pp. e0129847, Bibcode : 2015PLoSO..1029847W , DOI : 10.1371/journal.pone.0129847 , PMC 4489498 , PMID 26132165 . libero accesso
  78. ^ RC Feranec, Isotopic evidence of saber-tooth development, growth rate, and diet from the adult canine of Smilodon fatalis from Rancho La Brea , in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol. 206, 3–4, 2004, pp. 303-310, Bibcode : 2004PPP...206..303F , DOI : 10.1016/j.palaeo.2004.01.009 .
  79. ^ K. Long, D. Prothero, M. Madan, VJP Syverson e T. Smith,Did saber-tooth kittens grow up musclebound? A study of postnatal limb bone allometry in felids from the Pleistocene of Rancho La Brea , in PLOS ONE , vol. 12, n. 9, 2017, pp. e0183175, Bibcode : 2017PLoSO..1283175L , DOI : 10.1371/journal.pone.0183175 , PMC 5617143 , PMID 28953899 .
  80. ^ AG Bjorkengren, DJ Sartoris, S. Shermis e D. Resnick, Patterns of paravertebral ossification in the prehistoric saber-toothed cat , in American Journal of Roentgenology , vol. 148, n. 4, 1987, pp. 779-782, DOI : 10.2214/ajr.148.4.779 , PMID 3103404 .
  81. ^ GL Duckler, Parietal depressions in skulls of the extinct saber-toothed felid Smilodon fatalis : evidence of mechanical strain , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 17, n. 3, 1997, pp. 600-609, DOI : 10.1080/02724634.1997.10011006 .
  82. ^ C. Brown, M. Balisi, CA Shaw e B. Van Valkenburgh, Skeletal trauma reflects hunting behaviour in extinct sabre-tooth cats and dire wolves , in Nature Ecology & Evolution , vol. 1, n. 5, 2017, p. 0131, DOI : 10.1038/s41559-017-0131 , PMID 28812696 .
  83. ^ C. Meloro, S. Elton, J. Louys, LC Bishop e P. Ditchfield, Cats in the forest: predicting habitat adaptations from humerus morphometry in extant and fossil Felidae (Carnivora) ( PDF ), in Paleobiology , vol. 39, n. 3, 2013, pp. 323-344, DOI : 10.1666/12001 .
  84. ^ AR Reynolds, KL Seymour e DC Evans, Late Pleistocene records of felids from Medicine Hat, Alberta, including the first Canadian record of the sabre-toothed cat Smilodon fatalis , in Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 56, n. 10, 2019, pp. 1052-1060, Bibcode : 2019CaJES..56.1052R , DOI : 10.1139/cjes-2018-0272 .
  85. ^ LRG DeSantis, BW Schubert, E. Schmitt-Linville, P. Ungar, S. Donohue e RJ Haupt, Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications ( PDF ), in John M. Harris (a cura di), Science Series 42: Contributions in Science , A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt–Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea, Natural History Museum of Los Angeles County, 15 settembre 2015, pp. 37-52. URL consultato il 6 febbraio 2017 (archiviato dall' url originale il 20 dicembre 2016) .
  86. ^ a b Sherani, S. (2016). A new specimen-dependent method of estimating felid body mass (No. e2327v2) . PeerJ Preprints.
  87. ^ A. Manzuetti, D. Perea, M. Ubilla e A. Rinderknecht, First record of Smilodon fatalis Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) in the extra-Andean region of South America (late Pleistocene, Sopas Formation), Uruguay: Taxonomic and paleobiogeographic implications , in Quaternary Science Reviews , vol. 180, 2018, pp. 57-62, Bibcode : 2018QSRv..180....1M , DOI :10.1016/j.quascirev.2017.11.024 .
  88. ^ H. Bocherens, M. Cotte, R. Bonini, D. Scian, P. Straccia, L. Soibelzon e FJ Prevosti, Paleobiology of sabretooth cat Smilodon population in the Pampean Region (Buenos Aires Province, Argentina) around the Last Glacial Maximum: Insights from carbon and nitrogen stable isotopes in bone collagen , in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol. 449, 24 aprile 2016, pp. 463-474, Bibcode : 2016PPP...449..463B , DOI : 10.1016/j.palaeo.2016.02.017 .
  89. ^ B. Hays, Saber-toothed cats were the lions of prehistoric South America , su UPI Science News , UPI, 21 marzo 2016. URL consultato il 19 aprile 2016 .
  90. ^ a b LRG DeSantis, BW Schubert, JR Scott e PS Ungar,Implications of diet for the extinction of saber-toothed cats and American lions , in PLOS ONE , vol. 7, n. 12, 2012, pp. e52453, Bibcode : 2012PLoSO...752453D , DOI : 10.1371/journal.pone.0052453 , PMC 3530457 , PMID 23300674 . libero accesso
  91. ^ FR O'Keefe, EV Fet e JM Harris, Compilation, calibration, and synthesis of faunal and floral radiocarbon dates, Rancho La Brea, California , in Contributions in Science , vol. 518, 2009, pp. 1-16.
  92. ^ Alfredo Prieto, Rafael Labarca e Víctor Sierpe, New evidence of the sabertooth cat Smilodon (Carnivora: Machairodontinae) in the late Pleistocene of southern Chilean Patagonia , in Revista Chilena de Historia Natural , vol. 83, n. 2, 2010, DOI :10.4067/S0716-078X2010000200010 .
  93. ^ Two New Studies of Sabertooth (Smilodon fatalis) Anatomy , su markgelbart.wordpress.com , 8 luglio 2011.
  94. ^ Stuart Fiedal, Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction ( PDF ), in Gary Haynes (a cura di), American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene , Springer , 2009, pp. 21-37, DOI : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2 , ISBN 978-1-4020-8792-9 .

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità LCCN ( EN ) sh85123647