Triticeae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Triticeae Dumort. , 1824 este un trib de plante spermatofite monocotiledonate aparținând familiei Poaceae (ex Graminaceae) și subfamiliei Pooideae . [1] [2]
Etimologie
Numele tribului derivă din genul său de tip Triticum L., 1753 , un nume vulgar roman pentru grâu. Etimologia se bazează pe cuvântul „tritum” , care la rândul său derivă din „tero” (= piatră de moară), deoarece boabele sunt măcinate în făină. [3] Numele științific al tribului a fost definit de botanistul, naturalistul și politicianul belgian Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprilie 1797 - 9 iunie 1878) în publicația „Observations sur les Graminees de la Flore Belgique 83. 1824” din 1824. [1]
Descriere
- Obiceiul speciilor din acest grup este stufos sau rizomatos cu cicluri biologice anuale și perene. Culmele , cu un obicei erect sau înclinat , sunt goale cu o secțiune mai mult sau mai puțin rotundă și cel puțin în Triticum pot atinge o înălțime maximă de 15 dm. În aceste plante nu există micro-fire de păr. [1] [4] [5] [6] [7] [8] [9]
- Frunzele de -a lungul culmei sunt dispuse alternativ, sunt distichoase și provin din diferiți noduri . Sunt compuse dintr-o teacă , o ligulă și o lamă. Venele sunt paraleliene . Pseudo- pețiolii și, în epiderma frunzei, papilele nu sunt prezente.
- Teacă: teaca îmbrățișează tulpina sau se deschide des (uneori este împărțită de la bază) cu auricule extinse la vârf (în Hordeum pot fi absente). La Secale și Aegilops teaca are o consistență foliară și este prevăzută cu auricule în formă de semilună.
- Ligula: ligula este membranoasă și uneori este ciliază.
- Lamină: lamina are în general forme liniare și plane (filiforme în Peridictyon ) cu aspect glaucescent și suprafață pubescentă . În Leymus lamele frunzelor sunt rigide și prevăzute cu auricule . Celulele subsidiare (celulele epidermice asociate cu stomatele [10] ) au pereți paraleli (o afecțiune care este derivată în mod unic). [11]
- Inflorescența principală ( simflorescență sau pur și simplu vârf ): inflorescențele, axilare și terminale, nu sunt în general ramificate și sunt formate din unele spiculete erecte (de la 1 la 5 pe nod; până la 8 în Leymus ) și au forma unei panicule deschise. Stiuletul poate fi liniar, alungit sau oval. Filotaxia inflorescenței este inițial pe două niveluri (sau pe două niveluri [12] ), chiar dacă ramificațiile ulterioare o fac să pară spirală. Dezarticularea are loc în general în fiecare nod al axei inflorescenței, astfel încât unitatea de dispersie constă din spiculă plus un internod al rahisului [13] . În Hordeum la fiecare nod există grupuri de trei spiculete (cel central este fertil și sesil , cele două laterale sunt în general sterile și pedicelate ). În Stenostachys inflorescențele sunt agățate sau încuviințătoare.
- Secundar inflorescență (sau spikelet ): a spikelets, comprimat lateral sau dorsoventrally, uneori , sesile , subîntins de două distichous și strâns suprapuse bractee numite glumes (inferior și superior), sunt formate din 1 până la 16 flori. Pot exista unele flori sterile; în acest caz sunt distale de cele fertile. La baza fiecărei flori există două bractee : palea și lema . Dezarticularea are loc cu rușinea care se rupe între flori sau peste glumele persistente.
- Glume: glumele, cu forme ovale, alungite sau eliptice, sunt carinate cu un vârf dentat sau brazat; consistența este piele; venele sunt de la 3 la 11; sunt în general mai scurte decât florile.
- Palea: palea este un profil cu unele vene și margini ciliate ; este de obicei mai scurtă decât lema.
- Lemă: lema (carinato sau nu) este uneori pubescentă ; vârful poate fi ascuțit sau dințat (până la trei dinți); venele sunt de la 7 la 11.
- Florile fertile sunt actinomorfe formate din 3 verticilii : periant redus, androeciu și gineciu .
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [4]
- * , P 2, A (1-) 3 (-6), G (2-3) superior, cariopsis.
- Androeciul este compus din 3 stamine fiecare cu un filament scurt scurt, o anteră sagitată și două vitrine . Anterele sunt bazifix cu dehiscență laterală. Polenul este monoporat.
- Gineceu este compus din 3- (2) zăcămînt carpele formând un superior ovar . Ovarul, pubescent la vârf, are o singură nișă cu un singur ovul subapical (sau aproape bazal). Oul este anfitropo și semi anatropo și tenuinucellato sau crassinucellato . Stiloul , scurt, este unic, cu două stigme papiloza și distincte.
- Cele Fructele sunt de tip cariopsei , adică ele sunt de mici boabe indehiscent , cu forme de la lunguieț la alungită, în care pericarpul este format dintr - un perete subțire care înconjoară sămânța unică. În special, pericarpul este fuzionat cu sămânța și este aderent. Endocarpul nu este întărit, iar hilul este lung și liniar. L ' embrion este lung 1/3 din lungimea fructului și este prevăzut cu epiblast ; De asemenea , are un singur cotiledon de înalt modificat ( scutellum fără fantă) , într - o poziție laterală. Marginile embrionare ale frunzei nu se suprapun.
Reproducere
La fel ca majoritatea Poaceae , speciile acestui gen se reproduc prin polenizare anemogamă . Stigmatele mai mult sau mai puțin pene sunt o caracteristică importantă pentru o mai bună captare a polenului aerian. Dispersia semințelor are loc inițial de vânt (dispersia anemocorei) și odată ce acestea ajung la sol datorită acțiunii unor insecte precum furnicile ( myrmecoria ).
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor acestui trib este cosmopolită, mai ales în raport cu climele temperate. Multe specii datorită interesului lor economic sunt cultivate în zone departe de habitatul lor natural.
Taxonomie
Familia căreia îi aparține acest trib ( Poaceae ) include aproximativ 650 de genuri și 9.700 de specii (conform altor autori, 670 de genuri și 9.500 [7] ). Cu o distribuție cosmopolită, este una dintre cele mai mari și mai importante familii ale grupului monocotiledonat și de mare interes economic: trei sferturi din terenurile cultivate din lume produc cereale (mai mult de 50% din caloriile umane provin din ierburi). Familia este împărțită în 11 subfamilii, tribul Triticeae este descris în subfamilia Pooideae cu aproximativ douăzeci de genuri și peste 370 de specii distribuite în întreaga lume, dintre care unele sunt foarte importante pentru nutriția umană, cum ar fi grâul ( Triticum ), orz ( Hordeum vulgare ) și secară ( Secale cereale ). [1] [4]
Filogenie
Tribul Triticeae este descris în cadrul supertribului Triticodae TD Macfarl . & L. Watson, 1982 . Supertribul Triticodae cuprinde trei triburi: Littledaleeae , Bromeae și Triticeae. In interiorul supertribù, tribul Triticeae formează un „ grup frate “ cu triburile Bromeae. [2]
Delimitările generice pentru tribul Triticeae sunt dificile deoarece hibridizarea intergenerică, introgresiunea și poliploidia între speciile din acest grup sunt comune. Multe genuri din acest trib prezintă o „evoluție reticulată” [14] datorită fenomenelor de hibridizare sau transferului orizontal al genelor dar și endosimbiozei .
Mai multe studii au arătat existența grupurilor genomice (vezi tabelul) în cadrul cărora cromozomii se cuplează liber. De exemplu, Triticum include plante diploide și poliploide . Triticum aestivum L. (grâul) este o specie hexaploidă. Unii botanici au sugerat că fiecare genom distinct sau combinație distinctă de genomi ar trebui să stea la baza unui gen diferit. În prezent, genul Elymus include majoritatea speciilor poliploide conținute în genurile Anthosachne Steud. , Connorochloa Barkworth, SWL Jacobs & HQ Zhang , Douglasdewya C. Yen, JL Yang & BR Baum , Kengylla C. Yen și JL Yan , Pascopyrum A. Lòve și Roegneria K. Koch . Alte sinonime sunt Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig inclus în Aegilops și Hordelymus (Jess.) Harz inclus în Leymus . O posibilă reorganizare a tribului se confruntă cu faptul că unele specii sunt culturi foarte importante pentru care numele nu pot fi ușor schimbate. [1] Unele studii au identificat o cladă din trib („Triticum subclade”) formată din următoarele genuri: Aegilops , Amblyopyrum , Dasypyrum , Thinopyrum și Triticum (genul Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig este considerat sinonim cu Aegilops [ 1] ). Această cladă corespunde sub-tribului Triticinae Fr., 1835 ; restul tribului este adunat în sub-tribul Hordeinae Dumort., 1829 . [2]
În cadrul tribului, studii recente [15] l- au împărțit în 5 clade principale și alte subclade. Cercetările arată că genul Psathyrostachys se află într-o poziție „bazală” și, prin urmare, formează un „ grup frate ” cu restul tribului. A doua cladă este formată din genurile Hordeum și Pseudoroegneia și acestea formează, de asemenea, un „ grup frate ” cu cladele ulterioare ale tribului. A cincea cladă compusă din genurile Secale , Taeniatherum , Triticum și Aegilops este ultima care a evoluat și reprezintă „nucleul” tribului. A patra și a cincea cladă corespund mai mult sau mai puțin „subcadadei Triticum”. (Cel de mai sus este un posibil arbore filogenetic al tribului)
Acest trib (la fel ca tot „nucleul” Pooideae format în principal din triburile Poeae , Bromeae și Triticeae ) se caracterizează prin faptul că genele sunt dispuse în șapte cromozomi mari. [1] Numerele cromozomiale asociate diferitelor genuri ale tribului sunt prezentate în tabelul de mai jos. Sunt indicate și codurile (sau tipurile) diferitelor genomi identificate în acest grup.
Tip | Cromozomi (2n =) [1] | Tipul evoluției [2] [15] | Grupul genomic [1] |
---|---|---|---|
Aegilops | 14, 28, 42 și 48 | Reticulat | B, C, D, S, T, U, M și N |
Agropyron | 14, 28 și 42 | Normal | P. |
Australopyrum | 14 | Normal | W |
Crithopsis | 14 | Normal | K. |
Dasypyrum | 14 | Normal | V. |
Elymus | 28, 42 și 56 | Reticulat | H, Ns, P, S, St, StY, Y și Xm |
Eremopyrum | 14 și 28 | Normal | F și Xe |
Festucopsis | 14 | Normal | |
Hènrardia | 14 | Normal | SAU |
Heteranthelium | 14 | Normal | Î |
Hordeum | 14, 28 și 42 | Origine reticulată | H, I, X și Y |
Leymus | 28, 42 și 56 | Reticulat | Ns |
Peridictyon | 14 | Normal | |
Psathyrostachys | 14 și 28 | Normal | Nu. |
Pseudoroegneia | 14 și 28 | Normal | S. |
Secale | 14 | Reticulat | R. |
Stenostachys | 28 | Reticulat | H și W |
Triticum | 14, 28 și 42 | Reticulat | A, B, D și G. |
Taeniatherum | 14 | Reticulat | Ta |
Thinopyrum | 14, 42, 43, 56, 69 și 70 | Reticulat | E, P, St. |
Următoarea cladogramă , preluată din studiul menționat anterior [16] și simplificată, din cauza problemelor indicate mai sus, este incompletă și provizorie.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tipuri de trib
Tribul este format din 20 de genuri și 372 de specii : [1] [2]
Tip | Specii | Distribuție și habitat |
---|---|---|
Aegilops L., 1753 | 28 | Europa , Orientul Mijlociu și America de Nord |
Agropyron Gaertn., 1770 | 15 | Eurasia (introdusă în America de Nord) |
Australopyrum (Tzvelev) A. Lòve, 1984 | 5 | Australia , Noua Guinee și Noua Zeelandă |
Crithopsis Jaub. & Spach, 1851 | O specie: Crithopsis delileana (Schult.) Roshev. | Din Maroc până în Afganistan , dar este mai frecvent în estul Mediteranei |
Dasypyrum (Coss. & Durieu) T. Durand, 1888 | 2 | Mediterana |
Elymus L., 1753 | 150 | Regiuni temperate nordice din întreaga lume |
Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach, 1851 | 4 | America de Nord și Asia Centrală |
Festucopsis Melderis, 1978 | O specie. Festucopsis serpentini (CE Hubb.) Melderis | Albania |
Hènrardia CE Hubb, 1946 | 2 | Sud-Vest și Asia Centrală |
Heteranthelium Hochst. în Kotschy, 1843 | O specie: Heteranthelium piliferum (Banks & Sol.) Hochst. | Din Turcia în Pakistan |
Hordeum L., 1753 | 43 | Regiuni temperate și subtropicale din Eurasia , America de Nord și de Sud și Africa |
Leymus Hochst., 1848 | 54 | Regiuni temperate din emisfera nordică |
Peridictyon Seberg, Fred. & Baden, 1991 | O specie: Peridictyon sanctum (Janka) Seberg, Fred. & Baden | Grecia și Bulgaria |
Psathyrostachys Nevski, 1934 | 9 | Asia de Nord, Caucaz , Turcia și Afganistan |
Pseudoroegneia (Nevski), A. Lowe, 1980 | 15 | Eurasia și America de Nord |
Secale L., 1753 | 8 | Mediterana și Asia de Vest, introduse și adesea cultivate în altă parte |
Stenostachys Turcz., 1862 | 4 | Noua Zeelanda |
Triticum L., 1753 | 18 | Asia Centrală și de Vest (adesea cultivată în altă parte) |
Taeniatherum Nevski, 1934 | O specie: Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski | De la Mediterana la Pakistan |
Thinopyrum A.Lòve, 1980 | 10 | De la Marea Mediterană la Asia de Vest |
Specii din flora italiană
Următoarele genuri din acest grup sunt prezente în flora spontană a peninsulei italiene (numărul speciilor poate fi aproximativ):
- Aegilops cu 10 specii (23 în Europa). [17] [18]
- Agropyron cu 2 specii (8 în Europa). [19] [20]
- Dasypyrum cu 1 specie (2 în Europa). [21] [22]
- Elymus cu 5 specii (23 în Europa). [21] [23]
- Hordeum cu 7 specii (14 în Europa). [24] [25]
- Secale cu 2 specii (5 în Europa). [26] [27]
- Triticum cu aproximativ 8 specii (8 în Europa). [28] [29]
Unele specii
Notă
- ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015 , p. 223 .
- ^ a b c d și Soreng și colab. 2017 , pag.284.
- ^ Etymo Grasses , p. 298.
- ^ a b c Judd et al 2007 , p. 311 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 451 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 346 .
- ^ a b Strasburger 2007 , p. 814 .
- ^ Easter et al 2015 , p. 467 .
- ^ EFloras - Flora of China , pe efloras.org. Adus pe 10 iulie 2019 .
- ^ Judd et al 2007 , p. 88 .
- ^ Kellogg 2015 , p. 11.
- ^ Kellogg 2015 , p. 28.
- ^ Kellogg 2015 , p. 34.
- ^ Treccani , pe treccani.it, p. evolutie reticulata. Adus pe 12 iulie 2019 .
- ^ a b Escobar și colab. 2011
- ^ Escobar și colab. 2011
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 541 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 11 iulie 2019.
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 47 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 11 iulie 2019.
- ^ A b Conti și colab. 2005 , p. 85.
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 11 iulie 2019.
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 11 iulie 2019.
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 533 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 11 iulie 2019.
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 539 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 11 iulie 2019.
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 179 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 11 iulie 2019.
Bibliografie
- Elizabeth A. Kellogg, Familiile și genele plantelor vasculare, volumul XIII. Plante cu flori. Monocotioane. Poaceae. , St. Louis, Missouri, SUA, 2015.
- Judd SW și colab, Sistematic Botany - O abordare filogenetică, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora din Italia. , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Motta botanică Enciclopedia. , Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul al doilea, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- G. Pasqua, G. Abbate și C. Forni, General Botany - Diversitatea plantelor , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0 .
- Grupul de lucru pentru filogenia ierbii, filogenia și clasificarea Poaceae ( PDF ), în Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, nr. 3, 2001, pp. 373-457. Adus la 12 iulie 2019 (arhivat din original la 6 martie 2016) .
- Jeffery M. Saarela și colab., A 250 plastome filogeny of the grass family (Poaceae): suport topologic sub diferite partiții de date ( PDF ), în PeerJ , vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng și colab., O clasificare filogenetică globală a Poaceae (Gramineae) II: O actualizare și o comparație a două clasificări din 2015 , în JSE - Journal of Systematics and Evolution , vol. 55, nr. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford și Peter D. Bostock, Dicționar etimologic de ierburi , New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer și Siri Fjellheim, Subfamilia de iarbă Pooideae: origine Cretacic târziu și diversificare cenozoică condusă de climă , în BioRxiv , 2018.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, o listă de verificare a adnotat italian vasculare Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Juan S Escobar, Céline Scornavacca, Alberto Cenci, Claire Guilhaumon, Sylvain Santoni, Emmanuel JP Douzery, Vincent Ranwez, Sylvain Glémin și Jacques David, Filogenia multigenică și analiza incongruențelor copacilor în Triticeae (Poaceae) , în BMC Evolutionary Biology , 11: 181 , 2011, p. 17.
Alte proiecte
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Triticeae