Neottieae

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Neottieae
Cephalanthera falcata 4.jpg
Cephalanthera falcata
Clasificarea APG IV
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
( cladă ) Angiospermele
( cladă ) Mesangiosperms
( cladă ) Monocotiledonate
Ordin Asparagale
Familie Orchidaceae
Subfamilie Epidendroideae
Trib Neottieae
Lindl. , 1826
Clasificare Cronquist
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
Superdiviziune Spermatophyta
Divizia Magnoliophyta
Clasă Liliopsida
Subclasă Liliidae
Ordin Orchidale
Familie Orchidaceae
Subfamilie Epidendroideae
Trib Neottieae
genuri

Neottieae Lindl. , 1826 este un mic trib de spermatophyte angiosperme plante monocotiledonate aparținând familia Orchidaceae constând din șase genuri și peste 200 de specii . [1]

Etimologie

Numele acestui trib a fost preluat de la unul dintre genurile sale: Neottia Guett. (1754) . Acest nume se referă la forma particulară a rădăcinilor „cuibului” pe care le au plantele din genul Neottia . În greacă „neottia” înseamnă „cuib” [2] . Denumire introdusă în nomenclatura botanică (pentru gen) de către naturalistul și geologul francez Jean-Étienne Guettard (1715 - 1786) în 1754; în timp ce numele tribului a fost propus de botanistul englez John Lindley (1799 - 1865) în publicația „Orchidearum Sceletos” din 1826 [3] .

Descriere

Datele morfologice se referă în principal la genurile europene.
Plantele acestui trib nu sunt epifite , adică nu trăiesc în detrimentul altor plante de proporții mai mari (adică au propriul lor rizom ); de aceea sunt grupate între orhidee terestre. Mai mult, unele dintre aceste plante sunt saprofite , adică lipsite de clorofilă (genul Neottia și Limodorum ). Prin urmare, trăiesc în simbioză mutualistă cu o ciupercă (de exemplu Rhizomorpha neottiae ) atașată la rădăcinile plantei [4] .
Înălțimea variază de la câțiva centimetri până la aproximativ 100 cm (genul Epipactis ). Forma biologică predominantă a tribului este geophyte rizomatoasă (G rhiz), ele sunt erbacee perene care aduc muguri subterane. În timpul sezonului advers nu au organe aeriene și mugurii se găsesc în organele subterane numite rizomi; tulpini subterane din care rădăcinile și tulpinile aeriene se ramifică în fiecare an.

Rădăcini

Rădăcinile sunt în general secundare rizomilor de diferite tipuri: uneori fasciculate (numeroase și încâlcite sau rare), altele cărnoase și în alte cazuri sunt fibroase.
După cum am spus, aceste plante trăiesc în simbioză cu alte organisme, astfel încât rădăcinile sunt bogate în hife fungice (aceleași folosite pentru a face germinarea semințelor - vezi „Reproducerea”). Acest tip particular de micoriză endotrofă se numește „micotrofie” [5] .

Tulpina

  • Partea subterană: partea subterană a tulpinii este formată din rizomi; la unele specii acest organ poate fi stolonifer ( Epipactis ).
  • Partea epigeală: partea aeriană a tulpinii este atât afilă, cât și cu frunze, în toate cazurile este simplă (ușor ramificată) și erectă. În partea bazală pot exista unele învelișuri ( Neottia ).

Frunze

Frunzele sunt în general dispuse de-a lungul tulpinii alternativ ( distichoase ) și sunt sesile ; lama frunzelor este întreagă cu o formă lanceolată sau ovată; pagina frunzei este traversată de mai multe coaste paralele (lamina parallelinervia ); are adesea un carenaj central ( Epipactis ). La speciile cu lipsă de clorofilă frunzele sunt nuanțate de albastru sau violet sau sunt reduse la solzi distribuiți de-a lungul tulpinii , în acest caz culoarea este gălbuie sau maro deschis ( Limodorum sau Neottia ).

Inflorescenţă

Inflorescența este un vârf simplu și slab în mod normal, cu puține flori, dar și multiflora (în genul Neottia florile pot ajunge până la 100). Ele sunt, în general, așezate la axilele bracteelor atât cu frunze, cât și cu solzi. Florile sunt resupinate , răsucite cu susul în jos prin răsucirea ovarului , în acest caz buza este întoarsă în jos. La unele specii (puține și rareori din genul Neottia ) este posibil ca florile să nu fie resupinate.

Flori

Florile sunt hermafrodite și neregulate zigomorfe , pentaciclice ( perigoniu cu 2 vârtejuri de tepali , 2 vârtejuri de stamine (dintre care doar unul este fertil - celălalt fiind atrofiat), 1 vârtej de stil ) [6] . Culoarea florilor poate fi galbenă, albicioasă, verde, roșiatică sau violet sau maro.

Diagrama înflorită [7]
  • Formula florală: pentru aceste plante este indicată următoarea formulă florală :
X, P 3 + 3, [A 1, G (3)], inferior, capsulă [8]
  • Perigonium: a perigonium este compus din 2 verticile cu 3 tepals fiecare; primul verticel (extern) are 3 tepale cu o formă mai mult sau mai puțin lanceolată; în al doilea vârtej (intern) cele două tepale laterale sunt adesea similare cu cele externe, în timp ce tepalul central (numit „ labellum ”) este foarte diferit și în general mai mare și mai vizibil (îndeplinește funcția de vexilipher ). Tepalele sunt adesea convingătoare, deoarece toate formează o capotă pentru a proteja organele de reproducere.
  • Labellum: labellum poate fi de două tipuri (simplu sau divizat). Cel divizat ( Epipactis și Cephalanthera ) este compus din două secțiuni: porțiunea posterioară se numește hipochil și cea anterioară se numește epichile ). În mijlocul dintre hipochil și epichile există o constricție care, în mod normal, eliberează epichile pentru a oscila. Cea simplă se caracterizează cel mai adesea printr-o limbă alungită și îngustă (asemănătoare unei panglici) și un rulment pendulant ( Listera ). Labelul nu este stimulat și este, în general, nectar în cavitatea bazală.
  • Ginostemio: staminele filamentoase cu anterele lor respective (două mase de polen bilob) sunt mărite odată cu stylusul și formează un fel de organ coloană numit gynostemium [9] . Stigmatul constă dintr-o suprafață concavă și vâscoasă situată sub anterele în sine. Dintre stamine (inițial două verticile cu 6 stamine totale, reduse ulterior) doar 1 din vârful extern este fertil, celelalte sunt atrofiate. Polenul este mai mult sau mai puțin inconsistent și este conglutinat în mase de polen ceros.
  • Ovar: ovarul , fusiform, în poziție inferioară este format din trei carpeluri contopite [10] .

Fructe

Fructul este o capsulă cu o formă mai mult sau mai puțin elipsoidă. Aceste capsule sunt de tip dehiscent și sunt deschise pentru mai multe fante. Acestea conțin numeroase semințe cilindrice-fusiforme minuscule. Aceste semințe sunt lipsite de endosperm și embrionii conținuți în ele sunt slab diferențiate, deoarece sunt formate din puține celule. Aceste plante trăiesc în strânsă simbioză cu micorize endotrofe , ceea ce înseamnă că semințele se pot dezvolta numai după ce sunt infectate de sporii ciupercilor micorizice (infestarea hifelor fungice ). Acest mecanism este necesar deoarece semințele au doar puține substanțe de rezervă pentru germinare pe cont propriu [11] .

Reproducere

Reproducerea acestor plante are loc practic în două moduri [12] :

  • deoarece sexual datorită „ polenizării insectelor polenizatoare ( himenoptere , diptere și coleoptere ); germinarea semințelor este totuși condiționată de prezența ciupercilor specifice (semințele sunt lipsite de albuș de ou - vezi mai sus). Unelor specii le lipsește nectarul ( Cephalanthera ); dar polenizarea are loc la fel ca diversele insecte sunt atrase de culorile etichetei . Polenizarea are loc într-un mod foarte specific și nu întotdeauna ușor, astfel încât floarea așteaptă mult timp înainte de a fi fertilizată, motiv pentru care florile de orhidee durează atât de mult (până la o lună) chiar dacă sunt tăiate.
  • vegetativ, deoarece rizomul posedă funcția vegetativă pentru care poate emite muguri accidentali capabili să genereze noi indivizi.

În unele cazuri particulare, reproducerea poate avea loc și prin auto-fertilizare ( Neottia ).

Distribuție și habitat

Distribuția acestui trib este practic cosmopolită: Europa , Africa , Asia și America . Unele genuri ( Cephalanthera ) sunt puțin reprezentate în Lumea Nouă; alții preferă o distribuție mai „paleoarctică” ( Epipactis ); altele au specii endemice și bine localizate ( Limodorum brulloi ); în timp ce unele sunt răspândite în principal în Orientul Îndepărtat ( Neottia ).
Habitatul este foarte variat: în zonele temperate din castanii și pădurile de fag pentru genul Cephalanthera ; sau, mai ales pentru tipurile rare de clorofilă ( Neottia ), în zonele reci și umbrite ale pădurilor cu soluri bogate în humus ; în timp ce speciile din genul Epipactis frecventează zonele împădurite și ierboase în general umede ale centurii montane care merge de la măslin la fag .

Taxonomie

Orchidaceae sunt una dintre cele mai mari familii ale diviziunii taxonomice a angiospermelor ; include 788 de genuri și peste 18.500 de specii [13] . Sistemul Cronquist atribuie familia Orchidaceae ordinului Orchidales în timp ce clasificarea modernă APG o plasează în ordinea Asparagales [14] .

Filogenie

Tribul Neottieae aparține subfamiliei numite Epidendroideae (una dintre cele cinci subfamilii în care este împărțită familia Orchidaceae - este cel mai mare grup cu aproximativ 4/5 din speciile întregii familii) care din punct de vedere filogenetic (împreună la subfamilia Orchidelor ) reprezintă ultima fază a dezvoltării Orhideelor. Împreună cu subfamilia mai primitivă a Vanilloideae (fără pollinia ) fac parte din clada foarte distinctă a „Monandrae” (vechea definiție a subfamiliei orhideelor) caracterizată prin prezența unui singur stamen fertil. În timp ce prezența anterei înclinată deasupra vârfului ginostemiului și prevăzută cu cioc este un caracter tipic al Epidendroideae și, prin urmare, al Neottieae [15] .
Structura internă a acestui trib de-a lungul timpului a suferit mai mult de câteva modificări clasificative. De exemplu, poziția speciilor din genul Cephalanthera au fost adesea asociate cu cele din genul Epipactis (acestea din urmă se disting, printre altele, prin ovarul pedicelat și nu răsucit) [16] . În plus, unele genuri sunt destul de polimorfe ( Epipactis ), astfel încât speciile lor vin în diferite soiuri, ceea ce face clasificarea lor mai dificilă și creează cu ușurință hibrizi intraspecifici și chiar intergenerici. [1]
Chiar și acum, relațiile dintre speciile diferitelor genuri ale acestui trib nu sunt întotdeauna rezolvate de diferiții specialiști în botanică. Unele studii recente bazate pe analize moleculare ar indica o relație strânsă între genul Neottia și genul înrudit Listera ; de fapt, unele „liste de verificare” [17] includ speciile Listera din genul Neottia (o operațiune taxonomică neaprobată de toți botanicii). Mai mult, în trecut, unele specii de Neottia au fost reclasificate ca Spiranthes [2] .
În favoarea coeziunii interne a tribului, s-au efectuat studii asupra structurii polenului : analiză făcută pe 41 de specii selectate din diferitele genuri ale tribului prin microscopie electronică de scanare . Aceste studii indică faptul că genurile actuale ale tribului constituie un grup natural bazat pe morfologia polenului [18] . În special, patru genuri (de data aceasta pe baza studiilor cladistice asupra unor tipuri de ADN ) sunt 100% „susținute” în cadrul tribului; aceste genuri sunt Cephalanthera , Epipactis , Neottia și Listera ; 83% din genul Palmorchis ; genurile rămase la 71% [19] . Din același studiu prezentăm o parte a unei cladograme referitoare la grupul „Epidendroideae inferioare” (deoarece subfamilia Epidendroideae este foarte numeroasă, este împărțită în mod convențional în „superior” și „inferior” - tribul Neottieae aparține a doua diviziune) din care evidențiază relațiile filogenetice ale unor genuri ale tribului (genurile Elleanthus și Sobralia aparțin tribului vecin al Sobralieae ):

Cladograma unor genuri din triburile Neottieae și Sobralieae


Structura taxonomică prezentată aici este cea mai acreditată pentru moment pe baza dovezilor filogenetice [20] .

genuri

Tribul include următoarele genuri [21] :

  • Aphyllorchis Blume, 1825 (19 spp.)
  • Cephalanthera Rich., 1817 (20 spp., Din care 3 prezente pe teritoriul italian)
  • Epipactis Zinn, 1757 (65 spp., Din care aproximativ 15 prezente pe teritoriul italian)
  • Limodorum Boehm., 1760 (3 spp., Din care 2 prezente pe teritoriul italian)
  • Neottia Guett., 1754 ( include Listera ) (72 spp., Din care trei prezente pe teritoriul italian)
  • Palmorchis Barb . Rodr ., 1877 (37 spp.)

Genul Thaia Seidenf. (1975) (1 specie), descrisă anterior în cadrul acestui grup, face acum parte din tribul Thaieae . [1]

Unele specii

Notă

  1. ^ A b c (EN) MW Chase, Cameron KM, Freudenstein JV, Pridgeon AM, Salazar G., van den Berg C., Schuiteman A., O clasificare actualizată a Orchidaceae , în Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, nr. 2, 2015, pp. 151–174, DOI : 10.1111 / boj.12234 .
  2. ^ a b Motta , voi. 3 - p. 75 .
  3. ^ Baza de date Tropicos , la tropicos.org . Adus la 28 iunie 2010 .
  4. ^ Motta , voi. 3 - p. 74 .
  5. ^ Motta , Vol. 1 p. 719 .
  6. ^ Pignatti , Vol. 3 p. 700 .
  7. ^ Botanică sistematică - O abordare filogenetică , p. 287 .
  8. ^ Tabelele de botanică sistematică , pe dipbot.unict.it . Adus la 20 iunie 2010 (arhivat din original la 28 decembrie 2010) .
  9. ^ Musmarra , p. 628 .
  10. ^ Pignatti , Vol. 3 p. 702 .
  11. ^ Strasburger , voi. 2 - p. 808 .
  12. ^ Pignatti , voi. 3 - p. 732 .
  13. ^ Strasburger , voi. 2 - p. 807 .
  14. ^ (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, O actualizare a clasificării Angiosperm Phylogeny Group pentru ordini și familii de plante cu flori: APG IV , în Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, nr. 1, 2016, pp. 1-20.
  15. ^ Botanică sistematică - O abordare filogenetică , p. 289 .
  16. ^ Motta , voi. 1 - p. 519 .
  17. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , pe apps.kew.org . Adus la 19 noiembrie 2009 .
  18. ^ D. James Ackermanuno. Norris H. Williamsuno, Morfologia polenului tribului Neottieae și impactul său asupra clasificării Orchidaceae , în Grana. 1980; vol 19: pp 7-18 .
  19. ^ John V. Freudenstein, Ca'ssio van den Berg, Douglas H. Goldman, Paul J. Kores, Mia Molvray, Mark W. Chase, An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy ( PDF ) [ link broken ] , în American Journal of Botany 2004; 91 (1): 149–157 .
  20. ^ Chase MW, Freudenstein JF & Cameron KM, DNA Data and Orchidaceae sistematics: a new phylogenetic classification , in KW Dixon, SP Kell, RL Barrett, & PJ Cribb (eds.), Orchid Conservation , Kota Kinabalu, Sabah, Natural History Publications , 2003, pp. 69-89.
  21. ^ Generați Orchidacearum .

Bibliografie

  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. Primul volum , Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 421 și 719.
  • Sandro Pignatti , Flora Italiei. Volumul al treilea , Bologna, Edagricole, 1982, p. 736, ISBN 88-506-2449-2 .
  • AA.VV., Flora Alpina. Volumul doi , Bologna, Zanichelli, 2004, p. 1144.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dicționar de botanică , Bologna, Edagricole.
  • Eduard Strasburger , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 807, ISBN 88-7287-344-4 .
  • Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 287, ISBN 978-88-299-1824-9 .
  • Grup italian pentru cercetări asupra orhideelor ​​sălbatice (GIROS), Orchidee d'Italia. Ghid pentru orhidee spontane , Cornaredo (MI), Il Castello, 2009, ISBN 978-88-8039-891-2 .
  • ( EN ) Pridgeon, AM, Cribb, PJ, Chase, MA & Rasmussen, F. eds, Genera Orchidacearum 4 - Epidendroideae (Part 1) , Oxford University Press, 2006, ISBN 978-0-19-850712-3 .
  • ( EN ) Chase MW, Cameron KM, Freudenstein JV, Pridgeon AM, Salazar G., van den Berg C. & Schuiteman A., O clasificare actualizată a Orchidaceae ( PDF ), în Botanical Journal of the Linnean Society , 177 (2) , 2015, pp. 151-174.

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Botanică Portal botanic : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de botanică