Endosimbioza

Diagrama endosimbiozei zooxanthelelor în antozoice

Endosimbioza (din greacă: ἔνδον = în interior; συν = împreună; βιος = viață) este o formă specială de simbioză în care un organism (de obicei unicelular) trăiește în interiorul unui alt organism, cu caracteristicile beneficiului reciproc pe care le disting simbioza de parazitism și comensalism .

Descriere și exemple

Culoarea albastră a acestor specimene de Tridacna , bivalvele gigant recif de corali, se datorează endosymbiont zooxanthellae

Endosimbioza poate fi intracelulară sau extracelulară : în primul caz endosimbioza se găsește nu numai în interiorul corpului gazdei, ci chiar și în interiorul celulelor sale.

Endosimbioza, ca orice simbioză, poate fi, de asemenea, obligatorie sau opțională . În primul caz, cele două specii, sau cel puțin una dintre cele două, nu pot supraviețui fără prezența celeilalte.

În general, simbiotul care trăiește în interiorul celuilalt este un microorganism.

Cateva exemple:

• cianobattero Richelia intracellularis în unele diatomee , în special Hemiaulus; ^[1]
• alga unicelulară Zoochlorella din protozoanul ciliate Paramecium ;
• diferite microorganisme simbiotice ale oligochaetei marine ca Olavius ​​algarvensis, caz extrem de simbioză obligatoriu deoarece viermele marin nu are gură și nu se poate hrăni în absența dell'endosimbionte; ^[2]
• Symbiodinium dinoflagellates (și altele) în numeroase corali specii și alte organisme marine;
• proteobacterul Buchnera aphidicola la numeroase specii de afide .

Teoria endosimbiotică

Schema de endosimbioză

Unii oameni de știință au presupus că o antică endosimbioză a originat unele caracteristici permanente ale organismelor actuale, formulând teoria endosimbiotică ^[3] (numită și teoria endosimbiotică sau teoria endosimbiotică ) cu privire la originile unor organisme.

Ipoteza este că unele organisme biologice au fost ingerate de alte organisme și, din moment ce au atras un avantaj evolutiv al supraviețuirii reciproce, au dezvoltat o relație simbiotică permanentă care de-a lungul generațiilor a devenit indisolubilă și esențială; ca exemplu, se postulează că, în trecutul îndepărtat precambrian , o bacterie aerobă (care necesită oxigen ) a fost ingerată de o bacterie anaerobă (posibil otrăvită de oxigen) dobândind un avantaj reciproc și că prin continuarea relației lor mutualiste au depășit în mod evolutiv alte organisme din acel mediu ; de-a lungul timpului , bacteria internă a pierdut sau a mutat material genetic în nucleul gazdei, pentru codificarea a tot ceea ce nu mai era necesar sau superflu.

Această teorie se bazează pe experimente ample, observații științifice și analize genetice și este în prezent acceptată în general ca fapt verificat de comunitatea științifică ^[4] .

Istorie

Ipoteza endosimbiotică a fost articulată pentru prima dată de botanistul rus Konstantin Sergeevič Merežkovskij în 1905 . Merežkovskij era deja conștient de munca depusă de botanistul german Andreas Schimper, care, după ce a observat în 1883 cum diviziunea cloroplastelor în plantele verzi seamănă cu cea a cianobacteriilor , propusese (într-o notă de subsol) că plantele verzi derivă din unirea simbiotică a două organisme. În 1909 zoologul Umberto Pierantoni a formulat teoria simbiozei fiziologice ereditare . Ulterior, Ivan Wallin a extins ideea unei origini endosimbiotice și la mitocondrii, în 1920 . Toate aceste ipoteze au fost inițial trecute cu vederea sau infirmate. Analize mai detaliate ale cianobacteriilor și cloroplastelor, efectuate cu ajutorul microscopului electronic și descoperirea că plastidele și mitocondriile conțin ADN propriu (care a fost recunoscut ca material ereditar al organismelor) a condus la o reevaluare a faptelor în anii 1960 ^[5]. .

Teoria endosimbiotică în sensul său modern a fost expusă și diseminată pentru prima dată de Lynn Margulis în 1975 . În lucrarea sa care se formalizează într-o carte din 1981 Simbioza în evoluția celulei ( Celula de evoluție a simbiozei), se explică modul în care celulele eucariote au apărut ca o comunitate de entități care interacționează între ele, inclusiv, de exemplu, spirochete endosimbiotice care s-au dezvoltat în flageli și cilii eucariote. Până în prezent această teorie este larg acceptată și susținută de dovezi științifice. În primele zile a fost acceptat foarte încet în rândul biologilor, dar datorită numărului mare de dovezi aduse în sprijin în următorii 30 de ani, este utilizat cu persistență pe un număr tot mai mare de sisteme biologice. În prezent este singura explicație plauzibilă pentru evoluția și discontinuitatea existentă între procariote și eucariote, cunoscută sub acronimul SET (Seria endosimbiotică) ^[6] .

Potrivit lui Margulis și Sagan, „viața nu a cucerit Pământul prin luptă, ci prin cooperare” și noțiunea darwiniană de evoluție condusă de selecția naturală este incompletă ^[7], deși trebuie remarcat faptul că endosimbioza (ca o nouă trăsătură ) el încă trebuia să treacă prin rețeaua selecției naturale pentru a fi reparată.

Descriere

Conform acestei teorii, endosimbionții cedează în mod evolutiv o parte din informațiile lor genetice către gazdă, care dedică o parte din materialul său genetic pentru codificarea proteinelor dedicate simbiontului permanent și care pierde, de asemenea, o parte din informațiile (și funcțiile) care nu sunt necesare pentru starea sa ca un organism stabil găzduit, spre deosebire de simbionți care își păstrează codul intact. Procesul prin care unele informații genetice sunt transmise de la simbiont la gazdă pare a fi codificarea proteinelor pentru replicare, transcriere, diviziune celulară, transport, reglare și transmitere a semnalelor de la bacterie, înlocuită de proteina gazdă, ceea ce face ca codificarea sa în endosimbiont este inutilă; în consecință, nu mai sunt necesare, informațiile dispar, legând astfel endosimbionul pentru supraviețuirea sa de celula gazdă și în practică controlul este preluat ^[8] . Un organism de acest tip dobândește un avantaj evolutiv constând în faptul că extinde enorm numărul de medii în care poate supraviețui ^[9] .

În ceea ce privește, de exemplu, evoluția care duce la primitiva alge , există ipoteza ^[6] că unele autopropulsate eubacterii (cum ar fi Proteobacteria ) îmbinate cu reducătoare de sulf archaeobacteria (cum ar fi Crenarchaeota formând) archaeprotists (amitochondriati mastigotes); într-o a doua unire cu eubacterii regeneratoare de oxigen au fost produși strămoșii eucariotelor heterotrofe . Dobândind în cele din urmă cianobacterii, acestea devin alge cu a treia endosimbioză.

Mitocondriile

Inel filogenetic de procariote care arată originea eucariotelor conform teoriei endosimbiozei. Mitocondriile sunt derivate dintr-un α- proteobacter . ^[10]

Mitocondriile , organite ale celulelor eucariote , au apărut ca organisme procariote externe, introduse în celulă sub formă de endosimbioni, în urmă cu aproximativ 1,5 miliarde de ani. Mitocondriile s-ar fi dezvoltat din proteobacterii (în special, Rickettsiales sau similar și posibil dintr-o bacterie foarte apropiată de Rikettsia prowazekii ^[11] ). Unele dovezi că mitocondriile provin din endosimbioza bacteriană antică sunt, de exemplu:

• Mitocondriile conțin ADN diferit de cel al nucleului celular și similar cu cel al bacteriilor ; remarcăm prezența unui ADN dublu catenar circular și prezența propriilor ribozomi și a unei membrane duble. La fel ca bacteriile, mitocondriile nu au histone și ribozomii lor sunt sensibili la unele antibiotice (cum ar fi cloramfenicolul ). În plus, mitocondriile sunt organite semi-autonome, deoarece se replică, prin fisiune binară, independent de celulă.
• Acestea sunt înconjurate de două sau mai multe membrane, dintre care cea mai interioară prezintă o compoziție diferită de cea a celorlalte membrane ale celulei; remarcăm prezența moleculelor de cardiolipină și absența colesterolului, compoziția sa este similară cu cea a unei membrane celulare procariote.
• Noile mitocondrii se formează numai printr-un proces similar cu fisiunea binară. În unele cazuri, mitocondriile pot fi distruse de unii agenți de mediu sau disfuncții patogenetice, fără a afecta însă celula care le găzduiește și, în orice caz, nu se regenerează.
• Cea mai mare parte a structurii interne și a biochimiei mitocondriilor este foarte asemănătoare cu cea a bacteriilor. Ideea filogenetică, bazată pe genomul bacteriilor, mitocondriilor și eucariotelor, sugerează că mitocondriile sunt strict derivate din bacterii.
• Analiza secvenței ADN și teoria filogenetică sugerează că ADN-ul nuclear conține probabil gene provenite din bacteriile / mitocondriile originale înghițite.
• Unele proteine ​​codificate în nuclee sunt transportate la organite, iar mitocondriile au genomi mici comparativ cu cele ale bacteriilor. Acest lucru este de acord cu ideea unei dependențe crescute de gazda eucariotă după formarea unei endosimbioze. Majoritatea genelor bacteriilor / organelor prinse au fost pierdute dacă sunt inutile sau mutate în nucleu. Majoritatea genelor necesare funcțiilor mitocondriale se găsesc în nucleu. Multe au provenit din endosimbioza bacteriană.
• Dacă mitocondriile provin de la zero , au făcut-o de mai multe ori, caz în care similitudinea lor este greu de explicat. Mulți protiști conțin bacterii găzduite secundare care au fost dobândite de la alte eucariote care conțin mitocondrii și nu direct.
• Printre cele mai vechi eucariote care probabil și-au încorporat bacteriile mai devreme, mitocondriile seamănă cel mai mult cu bacteriile primare.
• Ribozomii mitocondriilor sunt asemenea celor găsiți în bacterii (70S).
• Proteinele provenite din mitocondrii utilizează, ca și cele ale bacteriilor, N-formil metionina ca aminoacid de pornire.

Chiar dacă nu pot supraviețui în oxigen sau în afara celulei, după ce au pierdut multe gene necesare supraviețuirii, trebuie luat în considerare intervalul lung de timp în care mitocondriile au locuit împreună cu gazdele lor; genele și sistemele care nu mai erau necesare au fost pur și simplu eliminate sau, în multe cazuri, transferate la genomul gazdei (de fapt, aceste transferuri constituie un mijloc important pentru celula gazdă de a regla activitatea mitocondrială).

Plastidele

Plastidele (de exemplu, cloroplastele ), organite ale celulelor eucariote s-au originat ca organisme procariote externe, introduse în celulă ca endosimbionți, în urmă cu aproximativ 1,5 miliarde de ani, în celulele care deja încorporaseră mitocondriile. Cloroplastele s-ar fi dezvoltat din cianobacterii . Unele dovezi că plastidele provin din endosimbioza antică a bacteriilor sunt:

• Plastidele conțin ADN diferit de cel al nucleului celular și similar cu cel al bacteriilor (datorită formei și dimensiunii sale circulare).
• Acestea sunt înconjurate de două sau mai multe membrane, dintre care cea mai interioară prezintă o compoziție diferită de cea a celorlalte membrane ale celulei care le găzduiește. Compoziția sa este similară cu cea a unei membrane celulare procariote, complet diferită de membrana eucariotă a gazdei .
• Noile plastide se formează numai printr-un proces similar cu fisiunea binară, spre deosebire de gazda lor. La unele alge , cum ar fi Euglena, plastidele pot fi distruse de anumite substanțe chimice sau de absența prelungită a luminii fără a deteriora celula. Într-un astfel de caz, plastidele nu se regenerează.
• Cea mai mare parte a structurii interne și a biochimiei plastidelor, cum ar fi prezența clorofilei , este foarte asemănătoare cu cea a cianobacteriilor. Ideea filogenetică, bazată pe genomul bacteriilor, plastidelor și eucariotelor, sugerează că plastidele sunt strict descendente din cianobacteriile originale.
• Analiza secvenței ADN și teoria filogenetică sugerează că ADN-ul nuclear conține gene provenite din plastide.
• Unele proteine ​​codificate în nuclee sunt transportate la organite și plastidele au genomi mici comparativ cu cele ale bacteriilor. Acest lucru este de acord cu ideea unei dependențe crescute de gazda eucariotă după formarea unei endosimbioze. Majoritatea genelor organelor au fost pierdute sau mutate în nucleu. Majoritatea genelor necesare funcțiilor plastidice generice se găsesc în nucleu. Multe au provenit din endosimbioza bacteriană.
• Plastidele sunt prezente în grupuri foarte diferite de protiști , dintre care unele sunt strâns legate de formele în care plastidele nu sunt prezente. Acest lucru sugerează că, dacă cloroplastii au provenit de novo, au făcut-o de mai multe ori, caz în care similitudinea lor este dificil de explicat. Mulți dintre acești protiști conțin plastide secundare care au fost achiziționate de la alte eucariote care conțin plastide, nu direct de la cianobacterii, printr-o endosimbioză de al doilea nivel .
• Printre cele mai vechi eucariote care și-au dobândit plastidele direct din cianobacterii (cunoscute sub numele de Primoplantae), algele glaucofite au cloroplaste care seamănă puternic cu cianobacteriile.
• Ribozomii acestor organite sunt asemănătoare celor găsite în bacterii (70S).
• Proteinele provenite din organite folosesc, ca și cele ale bacteriilor, N-formil metionină ca aminoacid de pornire.

Chiar dacă nu pot supraviețui în oxigen sau în afara celulei, după ce au pierdut multe gene necesare supraviețuirii, trebuie luat în considerare intervalul lung de timp în care plastidele au locuit împreună cu gazdele lor; genele și sistemele care nu mai erau necesare au fost pur și simplu eliminate sau, în multe cazuri, transferate la genomul gazdei (de fapt, aceste transferuri constituie un mijloc important pentru celula gazdă de a regla activitatea plastidelor).

Cilia și flagella

Se postulează cu sprijinul dovezilor științifice din teoria endosimbiontului ^{[12] [13]} , că organitele eucariote precum cilia și flagelul , prezente de exemplu în organele de sens ale vertebratelor ( conuri și tije ale ochilor sau cilia senzorială a urechii interne ) sau în spermatozoizi (coada care permite motilitatea), care au genomi de bacterii simbiotice care au capacitate independentă de sensibilitate la lumină sau mișcare , nu rezultă din mutații aleatorii, dar au fost dobândite de eucariote prin asimilarea unei bacterii ( în special a filumului Spirochaetes ).

Peroxisomii

A fost luată în considerare și posibilitatea ca peroxizomii , alte organite celulare, să aibă o origine endosimbiotică, deși le lipsește ADN. Christian de Deuve a propus că ar fi putut fi primii endosimbioni, care au permis celulelor să susțină creșterea oxigenului molecular liber în atmosfera Pământului. ^{[ Citație necesară ].} Alte observații și studii propun că acestea ar fi putut fi formate de novo, contrazicând ideea originii lor endosimbiotice ^{[ Citație necesară ].}

Endosimbioza secundară

Endosimbioza primară implică intrarea unei bacterii într-un alt organism viu. Endosimbioza secundară apare atunci când același produs al endosimbiozei primare este încorporat și reținut de un alt eucariot viu. Endosimbioza secundară a apărut de multe ori și a dus la grupuri extrem de diverse de alge și alte eucariote. Unele organisme pot obține avantaje oportuniste dintr-un proces similar, în care înghițesc o algă și folosesc produsele fotosintezei sale, dar odată ce organismul pradă moare sau se pierde, gazda revine la o stare de viață liberă. Endosimbionții secundari obligați devin dependenți de organitele lor și nu pot trăi în absența lor. O posibilă endosimbioză secundară în curs a fost observată de Okamoto și Inouye ( 2005 ) ^{[ Citație necesară ].} Protistul heterotrof Hatena se comportă ca un prădător până când ingeră o algă verde, care își pierde flagelul și citoscheletul , în timp ce Hatena, acum gazdă, își transformă hrana în fotosintetică, capătă capacitatea de a se deplasa spre lumină și își pierde sistemul alimentar.

Notă

Bibliografie

• David Quammen , Arborele încurcat: o nouă istorie radicală a vieții ; Simon & Schuster, 2018, ISBN 978-14-767-7664-4
  • Arborele complicat , trans. Milena Zemira Ciccimarra, Seria cazurilor n.135, Milano, Adelphi, 2020, ISBN 978-88-459-3480-3

Elemente conexe

• Symbiote
• Procariot
• Eucariot
• Celula
• Lynn Margulis # Teoria endosimbiozei

linkuri externe

• ( EN ) Animație despre originea endosimbiozei: Animație - Endosimbioză

Portalul de biologie : Accesați intrările Wikipedia care se ocupă de biologie