Tubul renal
Tubul renal reprezintă cea mai mare parte a nefronului , unitatea funcțională a rinichiului . Are funcția de a modifica, prin procese de reabsorbție și secreție, compoziția ultrafiltratului produs de glomerul , până la obținerea urinei .
Tubul renal are o lungime totală de aproximativ 30-40 mm (mai mare la nefronii juxtamedulari, mai mică la nefronii corticali). Capătul inițial al tubului, cu fundul orb, formează un calice cu pereți dubli care înconjoară glomerulul și corespunde capsulei lui Bowman . Tubul propriu-zis începe la polul urinar al glomerulului, situat pe partea opusă polului vascular; la acest nivel, de fapt, foaia parietală (externă) a capsulei continuă cu peretele tubului. În acest fel, ultrafiltratul colectat în spațiul capsular trece în tubul renal. Tubul renal poate fi împărțit în trei porțiuni, diferite ca structură și funcție:
- Tubul proximal .
- Bucla lui Henle , care are un segment descendent (subțire) și un segment ascendent (parțial subțire și parțial gros).
- Tubul distal.
- Tubul reunient.
- Tubul colector, la rândul său împărțit în cortical și medular.
- Colectivul învățat.
Anatomie
Tubul proximal (ordinul I)
Tubul proximal, de aproximativ 14 mm lungime, pornește de la polul urinar cu o îngustare sau guler, urmat de un tract tortuos care se numește segment complicat sau contorsionat. Primește ultrafiltratul din spațiul urinar al capsulei Bowman.
În funcție de ordinea de mărime a modului în care este examinată, se pot distinge următoarele porțiuni:
| Segment | Diviziunea microscopică | Diviziunea ultrastructurală | Descriere |
|---|---|---|---|
| Tubul proximal | complicat | S1 [1] | Complexitate celulară ridicată [1] |
| S2 [1] | |||
| Drept | |||
| S3 | Complexitate celulară redusă |
Anatomie microscopică
Peretele tubului proximal este format din celule în formă de piramidă trunchiată, cu baza orientată spre exterior și vârful orientat spre lumen. Unii autori le descriu ca fiind cuboidale. [2] În funcție de preparatul fix și în cazul unui filtrat glomerular abundent, se poate observa un perete mai subțire și un lumen mai larg.
În preparatele comune hematoxilină-eozină, celulele tubulare au limite nedistincte ale citoplasmei intens acidofile, datorită prezenței mitocondriilor;
În pregătirile cu PAS este posibil să se identifice o margine evidentă ca perie în extremitatea apicală.
În preparatele de microscop electronic, este posibilă identificarea unei structuri bacilare la baza celulelor, datorită prezenței mitocondriilor în formă de tijă.
După colorarea vitală, celulele prezintă granule din substanța injectată, semn că glomerulul a absorbit colorantul injectat. Aceasta introduce specializările pe care aceste celule le-au adoptat, pentru a-și îndeplini mai bine funcția de absorbție și transport a fluidelor. De fapt, acestea demonstrează următoarele caracteristici:
| Specializare | Nume | Proprietate | |
|---|---|---|---|
| Apical | Tivul periei | caracterizată prin microvili împachetate și drepte | |
| Baso-lateral | Complex junctional | constă din joncțiuni ocluzive care sigilează spațiul intercelular (izolând astfel lumenul tubului) și zone aderente care mențin aderența între o celulă și alta | |
| Lateral | Plicae sau pliuri | constă din procese aplatizate, alternând cu cele similare ale celulelor adiacente. Aceste procese interdigitative se pot extinde pe toată lungimea celulei. | |
| Basal | Dungi bazale | Se compune din extensii la baza umplute cu mitocondrii bacilare și orientate vertical pe suprafața bazală. | |
| Basal | Pachete de actină de 6nm | La capătul bazal, aceste fascicule de actină ajută la reglarea mișcării fluidului din spațiul extracelular basolateral (prin lamina bazală a tubului) până la capilarul peritubular adiacent. |
În preparatele histologice bine efectuate, întinderile bazale și marginea pensulei ajută la distincția celulelor tubului proximal de cele ale celorlalți tubuli.
Urmează o porțiune rectilinie, care se întinde de-a lungul razei medulare
Bucla lui Henle
Are forma unui U și este compus dintr-un braț descendent, un mâner și un braț ascendent. Lungimea buclei este variabilă, fiind mult mai mare la nefronele juxtamedulare, unde ajunge la vârful piramidelor și mai puțin la nefronele corticale. A fost descoperit de anatomistul german Friedrich Gustav Jakob Henle și funcția sa este de a crea un gradient de concentrație în medula rinichiului.
Segment subțire
La microscopia optică, este posibil să se distingă cel puțin două tipuri de segmente subțiri, unul cu un epiteliu „mai scuamos” decât celălalt.
Cu toate acestea, la microscopul electronic este posibil să se distingă patru tipuri de celule epiteliale în segmentele subțiri:
| Celulă epitelială | Sursă | ||
|---|---|---|---|
| Epiteliul de tip I. |
| Epiteliu simplu și subțire. Celulele au puține organite și aproape nu au interdigitație cu celulele din jur; | [3] |
| Epiteliul de tip II |
| Epiteliu superior, cu multe organite și cu microvili mici și subdezvoltate; interdigitațiile laterale variază în funcție de specie; | [3] |
| Epiteliul de tip III |
| Epiteliu mai subțire și cu mai puțini microvili decât epiteliul de tip II; interdigitațiile laterale sunt complet absente: | [3] |
| Epiteliul de tip IV |
| Epiteliu simplu și subțire. Celulele au puține organite și multe interdigitații cu celulele din jur. | [3] |
Tubul distal
Tubul distal, ultima parte a nefronului, are o lungime de aproximativ 13-14 mm și începe cu un segment drept care reprezintă continuarea brațului ascendent al buclei. Segmentul drept trece între arteriolele aferente și eferente ale glomerulului; la punctul de trecere, structura tubului se schimbă pentru a forma macula densa . Prin urmare, tubul distal se termină cu un segment contorsionat sau contorsionat, conectat, prin intermediul unui mic tract reunient, cu un canal colector .
Tubul rectal distal (braț ascendent gros)
După cum sa menționat anterior, face parte din bucla ascendentă a buclei Henle și este inclusă în grosimea medularei și a cortexului (aici este prezentă în razele medulare). Similar cu brațul subțire ascendent, transportă ioni din lumen până la interstițiu.
Peretele include celule izoprismatice mari, care sunt slab colorate cu eozină, datorită prezenței mitocondriilor (prezente și în pliurile bazale). Marginile laterale nu se disting bine, chiar dacă pliurile basolaterale sunt numeroase. Nucleul este apical și determină „umflarea” celulei în lumen. Microvili sunt prezenți, deși sunt mai mici în cantitate și dezvoltare decât cele ale tubului rectus proximal.
Tubul contort distal
Este localizat în labirintul cortical și are o lungime de 1/3 (aproximativ 5 nm) mai mare decât tubul contorsionat proximal.
Începe lângă macula densa până la conducta reunientă.
Celulele sunt similare cu cele ale tubului rectal distal, dar sunt mai înalte și nu au o margine de perie bine dezvoltată.
Fiziologie
Tubul renal este responsabil pentru reabsorbția selectivă a filtratului glomerular și a secreției tubulare. Unele substanțe, cum ar fi glucoza și aminoacizii , sunt filtrate la nivelul glomerulului renal, dar sunt apoi reabsorbite complet la nivelul tubului renal, altele sunt doar parțial reabsorbite, în timp ce altele, precum creatinina , sunt reabsorbite în cantități minime și apoi excretate în cantități mari. Tubul renal reglează excreția fiecărui dizolvat aproape independent de cel al altuia atât prin transport pasiv (difuzie) cât și prin transport activ (mediat de proteinele de membrană). După trecerea prin filtratul glomerular este modificat și transformat în urină . În medie, un bărbat formează 1.400-1.500 ml de urină pe zi. În fiecare zi, tubul renal reabsorbe în medie 25.000 mEq de sodiu și 179 L de apă.
Reabsorbția fiecărei substanțe implică diferite etape. Inițial, substanța trebuie să treacă prin membrană și citoplasma celulelor epiteliale ale tubului renal (calea transcelulară) sau prin spațiile intercelulare (calea paracelulară) către fluidul interstițial și apoi din aceasta prin endoteliu în capilarele peritubulare pentru ultrafiltrare, generate de forțele hidrostatice și coloid-osmotice prezente între lichidul interstițial și capilarele peritubulare.
Viteza cu care fiecare substanță este filtrată este definită sarcină filtrată (FL, sarcină filtrată) și corespunde produsului vitezei de filtrare glomerulară (GFR) pentru concentrația plasmatică (PC, concentrația plasmatică) a substanței date
Reabsorbția tubulară permite recuperarea a 99% din apa filtrată de glomerul și majoritatea substanțelor dizolvate. Rata medie de resorbție este de 124 mL / min, care este cu doar 1 mL / min mai mică decât rata de filtrare glomerulară. În general, reabsorbția prin capilarele peritubulare este definită ca produsul forței nete de reabsorbție și a coeficientului de filtrare al capilarului. Forța netă de reabsorbție este suma forțelor hidrostatice și coloid-osmotice care acționează între capilarul peritubular și intestinul renal. Presiunea hidrostatică în capilarele peritubulare este de 13 mmHg, presiunea hidrostatică a lichidului intestinal care i se opune este de 6 mmHg, presiunea coloidală-osmotică plasmatică este de 32 mmHg, în timp ce cea a intestinului este de 15 mmHg. Prin urmare, există o diferență de 7 mmHg între forțele hidrostatice și de 17 mmHg între cele coloid-osmotice, pentru un total de 10 mmHg de forță de reabsorbție netă direcționată din intestin în capilarele peritubulare, o forță egală, dar în direcția opusă. comparativ cu forța netă de filtrare la nivelul glomerulului renal. Coeficientul de filtrare a capilarelor peritubulare (K f) este 12,4 ml / min / mmHg.
Tubul proximal
Tubul proximal este un tract foarte resorptiv al tubului renal. Se compune din celule bogate în mitocondrii, prevăzute cu o margine de perie extinsă pe partea apicală a membranei plasmatice și spații intercelulare la nivelul porțiunii bazalo-laterale a membranei care extind suprafața disponibilă pentru transportul diferitelor substanțe.
Începe la polul urinar (tubular) al corpusculului renal.
Tubul proximal este căptușit cu epiteliu cilindric simplu cu o margine striată (care mărește suprafața de absorbție). Funcția acestei structuri este reabsorbția apei , a ionilor și a nutrienților organici, datorită celulelor epiteliale. Când aceste substanțe dizolvate au fost „eliminate” forța osmotică împinge apa prin peretele TCP și în fluidul interstițial înconjurător sau lichidul peritubular .
Substanțele care sunt în mod normal absorbite sunt sodiu , calciu , magneziu , bicarbonat , fosfați și sulfați .
Pe marginea pensulei există mai mulți co-transportori, de exemplu cotransportorul (simporto) Na + / glucoză și Na + / aminoacizi, aceste două substanțe sunt aproape complet reabsorbite la nivelul acestui tract al tubului renal, în special în prima porțiune a tubului proximal și într-o măsură mai mică în a doua. Sodiul care nu este reabsorbit cu cotransportorii este absorbit de (antiport) schimbătoare de Na + / H + și de Na + / HCO 3 - simporturi, care permit celulelor tubulului să obțină sodiu și bicarbonat și să secrete ioni de hidrogen în lumen . Odată ajuns în lumen H + se combină cu bicarbonat (HCO 3 - ) pentru a forma acid carbonic (H 2 CO 3 ) care la rândul său se disociază în apă și dioxid de carbon (H 2 O + CO 2 ).
Totuși, ceea ce permite Na + să fie reabsorbit în tubul proximal este acțiunea Na + / K + ATPază prezentă la nivelul membranei bazolaterale a celulelor tubulare. Această pompă de ioni secretă ioni Na + în fluidul interstițial și transportă ioni K + în citoplasma celulelor tubulare, astfel concentrația de Na + în interiorul celulei rămâne scăzută și transportul Na + din lumenul tubular către citoplasma celulele sunt, prin urmare, favorizate de gradientul de concentrație. În a doua parte a tubului proximal, sodiul difuzează prin joncțiunile strânse dintre celulele tubulare, urmând gradientul clorului, către care este atras din cauza sarcinii opuse; concentrația de clor crește, de fapt, pe măsură ce se desfășoară de-a lungul tubului proximal și acest lucru permite difuzarea fluidului interstițial. Alternativ, clorul se poate difuza și celular.
Apa difuzează prin osmoză prin tubul proximal datorită permeabilității ridicate. Acest lucru explică faptul că, în ciuda unei cantități substanțiale (aproximativ 65% din sarcina filtrată) de Na + este reabsorbită în tubul proximal, concentrația sa rămâne aproape constantă pe toată lungimea sa. În această secțiune, ionii fosfat și lactat sunt, de asemenea, absorbiți. Ureea este filtrată pentru 50%. În general, osmolalitatea rămâne aproape constantă. Capilarele peritubulare secretă deșeuri sau substanțe toxice precum săruri biliare , catecolamine , medicamente , toxine și alte produse ale metabolismului celular în lumenul tubului.
Bucla lui Henle
Bucla Henle constă dintr-un segment descendent subțire și un segment ascendent gros. Segmentul subțire este format din celule epiteliale plate, cu citoplasmă mică, o margine de perie pe partea luminală subdezvoltată și puține mitocondrii care denotă o activitate metabolică scăzută spre deosebire de celulele tubulare proximale. Segmentul descendent subțire este foarte permeabil la apă (20% din sarcina filtrată este reabsorbită), dar nu foarte permeabil la toate celelalte substanțe dizolvate care sunt absorbite prin difuzie. Segmentul gros al buclei Henle este format din celule mai mari, de formă cubică și cu activitate metabolică ridicată, aproape impermeabilă la apă, dar reabsorbe cantități discrete (25% din sarcina filtrată) de sodiu , clor și potasiu, dar și calciu , magneziu care difuzează paracelular, deoarece simportul Na + / 2Cl - / K + determină o ușoară reintrare a ionilor K + în lumenul tubular, suficient pentru a determina un exces de sarcini pozitive.
Segmentul subțire descendent al buclei Henle este permeabil la apă, dar absoarbe mult mai puțini ioni decât segmentul ascendent gros. Și aici reabsorbția ionilor depinde de prezența sodiu-potasiu-ATPaza pe membrana basolaterală a celulelor; activitatea pompei de ioni menține concentrația de sodiu intracelulară scăzută în tractul ascendent gros, favorizând astfel reabsorbția sa din fluidul tubular. Reabsorbția de sodiu are loc aici cu un mecanism antiport Na + / 2Cl - / K + ( NKCC ) și Na + / H + , forța motrice fiind generată de gradientul de sodiu. Deoarece întreaga secțiune ascendentă a buclei este impermeabilă la apă, osmolaritatea lichidului tubular este redusă în această secțiune. Unele diuretice, cum ar fi furosemidul , numite diuretice de ansă , acționează în tractul ascendent inhibând adesea simportul sodiu-clor-potasiu și, prin urmare, reabsorbția clorurii de sodiu; consecința este o excreție urinară crescută a acestei sări, precum și a potasiului și a calciului (ion pozitiv a cărui reabsorbție este legată de electropozitivitatea fluidului tubular).
Tubul distal și tubul colector cortical
Prima porțiune a tubului distal, numită segmentul de diluare, are funcții similare cu cele ale segmentului ascendent gros al buclei Henle, adică reabsorbe ionii (5% din sarcina filtrată de clorură de sodiu prin Na + / Cl - simport) dar este impermeabil la apă și uree. Na + / K + ATPaza acționează, de asemenea, la acest nivel, care reabsorbe potasiul și transportă sodiul din celulă în fluidul interstițial prin membranele bazolaterale. Transportul de sodiu și clor poate fi blocat aici de diuretice tiazidice .
Al doilea tract al tubului distal, numit segmentul contorsionat, are caracteristici de resorbție similare cu cele ale tubului colector cortical și este alcătuit din două tipuri de celule: celulele principale și celulele intercalate. Celulele principale reabsorb apa și sodiul și secretă potasiu. Reabsorbția de sodiu are loc datorită gradientului de concentrație favorabil determinat de Na + / K + ATPaza, așa cum s-a explicat deja pentru alte porțiuni ale tubului renal, în timp ce secreția de potasiu depinde de absorbția sa de către aceeași pompă și apoi de difuzia lumenului tubular. urmărind gradientul său de concentrație. Diureticele care economisesc potasiul, cum ar fi spironolactona , un antagonist al aldosteronului sau amilorida , un blocant al canalului Na + , acționează asupra celulelor principale. Aldosteronul acționează la nivelul tubului distal prin creșterea reabsorbției sodiului și a secreției ionilor de potasiu.
Celulele intercalate reabsorb potasiul și secretă ioni de hidrogen. Secreția ionilor de hidrogen, derivată din acțiunea anhidrazei carbonice , are loc prin transport activ prin intermediul unei H + ATPaze și este decisivă pentru reglarea pH-ului urinei. Pentru fiecare ion hidrogen secretat, un ion bicarbonat este reabsorbit din membrana basolaterală a celulelor tubulare.
Tubul distal este locul unui proces opțional de reabsorbție a apei mediat de nivelurile hormonului antidiuretic (ADH). În prezența hormonului, produs de hipotalamus , stocat și eliberat de neurohipofiză , este stimulată producția de proteine numite acvaporine , cu funcția de canale proteice transmembranare care fac posibilă reabsorbția apei, determinând, în concluzie, o reducere excreția apei cu urină.
Împreună cu tubul de colectare cortical, tubul distal reabsorbe aproximativ 7% din sodiul filtrat, împreună cu cantități variabile de apă și secretă ioni de potasiu și hidrogen.
Tubul colector medular
Tubulul colector medular este format din celule cuboidale mari, fără margine de perie și sărace în mitocondrii. Această porțiune a tubului colector reabsorbe 10% din încărcătura filtrată de apă și sodiu și își toarnă filtratul, acum definibil ca urină , în canalul colector. În ceea ce privește tubulul colector cortical, reabsorbția apei în acest tract este proporțională cu nivelurile de hormon antidiuretic și aici există o secreție suplimentară de ioni de hidrogen în lumenul tubului, care ajută la reglarea pH-ului urinei, diferit de cu toate acestea, este permeabil la uree , care este parțial reabsorbită. Există , de asemenea , un mic reabsorbtia de Na +, Cl - și HCO3 -.
Reglarea reabsorbției tubulare
Reabsorbția tubulară este reglată pe baza ratei de filtrare glomerulară printr-un proces cunoscut sub numele de echilibru glomerulo-tubular (sau echilibru) . Scopul său este în primul rând de a crește rata resorbției într-un grad care contrabalansează efectiv RFG , evitând astfel creșteri uriașe ale excreției renale. Mecanismele responsabile de acest fenomen sunt independente de controlul hormonal și se datorează modificărilor forțelor fizice care acționează peste tubul și intestinul renal.
Acest mecanism apare împreună cu feedback-ul tubuloglomerular ca răspuns la scăderile VFG.
Echilibrul glomerulo-tubular
Forțele de presiune ale capilarelor peritubulare joacă un rol important în mecanismul numit „echilibru glomerulo-tubular” (denumit și feedback glomerulotubular , care nu trebuie confundat cu feedback tubuloglomerular ), care permite homeostazia volumului extracelular de apă și solute. Echilibrul glomerulo-tubular este capabil să atenueze variațiile în GFR și în sarcina filtrată de substanțe organice dizolvate și electroliți, cauzate de exemplu de modificări de postură sau în condiții hemodinamice locale ale parenchimului renal, care ar duce la modificări ale excreției renale. .
În acest fel, cantitatea de substanțe dizolvate și volumul de apă reabsorbit devin direct proporționale cu sarcina filtrată, prin urmare fracția de reabsorbție rămâne constantă, independent de GFG. Raportul dintre apă și sodiu reabsorbit în tubul proximal și cele filtrate de glomerul este, prin urmare, activ menținut la o valoare constantă de aproximativ două treimi (67%).
Reabsorbția apei în tubul proximal se bazează în esență pe presiunea hidrostatică și pe presiunea coloid-osmotică a capilarelor peritubulare ; extinderea încărcăturii filtrate de glucoză și alte substanțe dizolvate intervine și în mecanismul de echilibru glomerulo-tubular.
- Presiunea hidrostatică a capilarelor peritubulare depinde de presiunea arterială existentă în acestea și de rezistențele arteriale. Când crește tensiunea arterială, crește și presiunea hidrostatică glomerulară și ultrafiltrarea ; cu toate acestea, această variație este diminuată de mecanismele de autoreglare ale fluxului renal (mecanism miogen și feedback tubuloglomerular ). În același timp, odată cu creșterea filtrării, există o scădere a presiunii hidrostatice a capilarelor peritubulare, deoarece ultrafiltrarea îi privește de un volum mai mare de plasmă; acest lucru duce la o creștere a volumului reabsorbit.
- Presiunea coloid-osmotică a capilarelor peritubulare depinde de presiunea coloid-osmotică a plasmei sistemice și de fracția de filtrare (raportul dintre GFR și fluxul plasmatic renal). Când crește presiunea coloid-osmotică a plasmei sistemice, crește și presiunea în capilarele peritubulare și reabsorbția crește. Când fracțiunea de filtrare crește, rata de reabsorbție tubulară crește deoarece în capilarele peritubulare proteinele au devenit mai concentrate, prin urmare în capilare există o presiune coloid-osmotică mai mare, deoarece acestea sunt în serie și în aval de cele glomerulare de la care mai multă apă fusese retras. Opusul apare atunci când fracția de filtrare scade.
- Aminoacizii și glucoza sunt reabsorbiți prin transport activ în simport cu sodiu: pe măsură ce sarcina filtrată și reabsorbția lor cresc, reabsorbția de sodiu și, prin urmare, volumul de apă crește.
Notă
- ^ a b c Fiziologie medicală: o apreciere celulară și moleculară , Elsevier / Saunders, 2005, p. 743, ISBN 978-1-4160-2328-9 .
- ^ Un text și un atlas cu celule corelate și biologie moleculară. Michael H. Ross, Wojciech Pawlina. , p. 715.
- ^ a b c d MASASHI IMAI e KOI YOSHITOMI, Heterogenitatea membrului subțire descendent al buclei Henle .
Bibliografie
- Giuseppe C. Balboni, și colab., Human Anatomy , ed. A III-a, Milano, edi-ermes, Reprint 2000 [1976] , ISBN 88-7051-078-6 .
- Robert M. Berne, Matthew N. Levy, Bruce M. Koeppen, Bruce A. Stanton, Fiziologie , Milano, Ambrosiana, 2000, ISBN 978-88-08-18274-6 .
Elemente conexe
linkuri externe
- ( EN ) Tubul renal , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
