Xerofit

Cactaceae sunt unele dintre xerofitele prin excelență

Xerofitele sau plantele xerofile (din grecescul ξηρος, „uscat”, și φυτον, „plantă”) sunt plante adaptate să trăiască în medii caracterizate de perioade lungi de secetă sau de un climat arid sau deșertic, definit generic ca medii xerice . O categorie specială de plante xerofile prezintă, de asemenea, adaptări pentru a trăi pe soluri cu o acumulare mare de salinitate ; în acest caz plantele se numesc halofite și pot coloniza și medii umede, dar care, datorită tensiunii osmotice ridicate , mențin prerogative similare cu cele din mediile xerice.

Habitat

Un mediu xeric tipic mediteranean: tranziția între garigă și Oleo-ceratonion în Corsica

Condițiile de mediu în care se așează xerofitele sunt caracterizate de soluri în general uscate sau soluri pătrunse de ape sărate și o atmosferă uscată. Aceste condiții sunt nefavorabile vieții plantelor normale, deoarece aerul uscat intensifică transpirația fără a compensa absorbția adecvată a apei de către rădăcini : în absența adaptărilor morfologice sau fiziologice de tip xerofitic, plantele suferă ofilire temporară și, în cele din urmă, ofilire.

Adaptările xerofitice, dezvoltate sub aspect morfologic sau fiziologic, au scopul de a limita impactul deficitului de umiditate, de a încetini transpirația și pierderile de apă datorate evaporării din țesuturi sau de a activa mecanisme fiziologice care permit supraviețuirea în condiții critice pentru vremuri foarte lungi. Adaptarea la secetă nu este neapărat însoțită de adaptarea la temperaturi ridicate: seceta unui mediu poate fi cauzată de precipitații scăzute și de o cantitate redusă de apă chiar și în medii reci. Cu toate acestea, temperatura ridicată este unul dintre principalii factori care intensifică evapotranspirația , astfel încât adaptările xerofitice sunt adesea însoțite de adaptări la temperaturi ridicate. În acest caz plantele mai sunt numite termoxerofitice sau termoxerofile. Această categorie include plante tipice mediilor aride sau deșertice din regiunile calde temperate și tropicale. Exemple de plante xerofile sunt: ​​măslinul Olea europaea , smochinul comun Ficus carica , masticul Pistacia lentiscus , cătina Hippophae rhamnoides , bobul de ficat Opuntia ficus-indica , căpșunul Arbutus unedo , măslinul Olea europaea , Lavanda Lavandula spp., Thymus Thymus spp., Salvie, Firethorn Pyracantha coccinea .

Adaptări morfologice

Măslinul , o plantă tipic arbore, în medii aride își asumă un obicei arbustiv formând tufișuri joase, compacte și spinoase.

Adaptările morfologice au ca scop reducerea suprafeței frunzelor transpirante, creșterea rezistenței la trecerea vaporilor de apă în atmosferă cu menținerea unui gradient de umiditate între filosferă și atmosferă , creșterea eficienței rădăcinilor în nutriția apei, construirea rezerve de apă.apă în interiorul țesăturilor pentru a face față pierderilor prin evaporare. Acestea sunt adaptări care, în general, se însoțesc reciproc pentru a conferi împreună un anumit habitus plantei, pe de altă parte, nu toate adaptările sunt neapărat prezente la aceeași specie , de aceea habitusul xerofitic poate prezenta expresii diferite.

Poise

Scrubul mediteranean este o asociere fitoclimatică care atinge câțiva metri înălțime datorită climatului uscat care durează câteva luni pe an

Comportamentul xerofitico urmărește în general reducerea LAI (Leaf Zona Index, indice zona de frunze ) și, prin urmare, suprafața respirabil. Expresiile unei astfel de adaptări sunt după cum urmează:

• dezvoltarea înălțimii reduse;
• scurtarea internodurilor;
• shrubby obiceiul de a înlocui arboricole obiceiul.

Dezvoltarea redusă în înălțime este o proprietate determinată atât ca adaptare, cât și ca o consecință a adaptării. Eficiența fotosintetică mai scăzută, cauzată de perioadele lungi de arestare a fotosintezei, determină, de fapt, un aport de energie mai redus în timpul vieții plantei, prin urmare creșterea vegetativă este subordonată în mod natural reproducerii; cu alte cuvinte, specia își alocă puținele resurse în principal creșterii populației (reproducerii) mai degrabă decât creșterii dimensiunii exemplarelor individuale. Pe de altă parte, dezvoltarea redusă creează condițiile pentru o expunere mai mică la acțiunea vântului și a soarelui, atenuând în general acei factori care intensifică transpirația.

Un exemplu al acestui concept poate fi trasat examinând dezvoltarea înălțimii asociațiilor de plante în raport cu precipitațiile din biomi . Pădurile ating cele mai înalte înălțimi și cel mai înalt grad de acoperire unde precipitațiile sunt mai mari (40-60 metri în pădurile tropicale, 80-100 metri în pădurile tropicale temperate). În aceeași latitudine, reducerea precipitațiilor implică, cu diferite grade de progresie, trecerea de la pădurea boltită la pădurea parcului, de la pădure la tufiș, de la tufiș la prerie, până la dispariția totală a arborelui vegetație.

Scurtarea internodurilor este o condiție care favorizează formarea, în interiorul baldachinului, a unui mic mediu care încetinește dispersia vaporilor de apă în atmosferă, creând un gradient de umiditate între filosferă și atmosferă: un baldachin compact, determinat de ramificarea densă și scurtarea internodurilor, împiedică ventilația din interior, făcând posibilă crearea unei zone de aer mai puțin uscate lângă frunze decât în ​​spațiul deschis. Frunzele compacte determină, de asemenea, o umbrire mai mare în interiorul baldachinului, reducând greutatea factorilor care favorizează evapotranspirația.

Astragalul de dragare și floarea de porumb spinoasă . Deși sunt specii îndepărtate filogenetic, au dezvoltat aceleași caractere morfologice care permit colonizarea unuia dintre cele mai uscate medii din Sardinia .

Obiceiul arbustiv este o adaptare care însoțește în general cele precedente și duce la formarea unei coroane mai compacte mai puțin expuse, per total, la acțiunea vântului și a soarelui. Diferite specii de lemn mediteraneene adoptă comportamente diferite în raport cu precipitațiile din mediul în care se stabilesc; una dintre cele mai reprezentative specii, în acest sens, este stejarul : în stațiile cele mai umede are un obicei arbore și tinde să formeze formațiuni de lemn boltite și coloane înalte de 20-25 metri ( pădure mediteraneană veșnic verde ), în timp ce în cele mai uscate reduce dezvoltarea până când își asumă un obicei arbustiv integrându-se într-o formațiune de plante multistrat de la 2-3 metri la 4-6 metri înălțime ( tufă mediteraneană ).

Aceste adaptări sunt duse la extrem la plantele cu rulment mamellonar, cu conformația caracteristică pulvinus tipică multor specii care trăiesc în garriga aridă a coastelor mediteraneene: sfera este de fapt conformația sterică care se opune suprafeței mai mici cu același volum și permite realizarea mai bună a obiectivului de reducere a suprafeței respirabile cu aceeași dezvoltare. Arbuștii mammellonare formează o coroană gros ramificată, adesea spinoasă și cu o suprafață expusă compactă și aproape impenetrabilă. Această adaptare reprezintă, de asemenea, o apărare împotriva pășunatului, pentru a reduce la minimum pierderile de biomasă cauzate de pășunatul erbivorelor.

Tulpina și ramurile

Plantele suculente, cum ar fi firul de pomi , au tulpini și ramuri modificate (cladode) care efectuează fotosinteza și acumulează mari rezerve de apă.

Cele mai evidente adaptări ale tulpinii și ramurilor, care se găsesc într-un număr mare de plante xerofile, se referă la prezența unui țesut parenchimatic , numit parenchim acvifer , capabil să acumuleze rezerve de apă. Această proprietate se datorează prezenței mucilagiului în vacuole , care au proprietatea de a atrage și reține cantități mari de apă. Plantele care prezintă această adaptare sunt denumite în mod obișnuit plante suculente sau suculente pentru textura cărnoasă și conținutul ridicat de apă din tulpină sau frunze. La alte plante proprietatea de a acumula apă este încredințată epidermei multistratificate.

Plantele suculente sunt incluse în special în familiile Cactaceae , Euphorbiaceae și Crassulaceae , totuși există numeroase specii suculente aparținând altor familii. Acest caracter este adesea însoțit de pierderea prematură a frunzelor sau lipsa sau dezvoltarea redusă a acestora sau transformarea lor în spini, astfel încât ramurile își asumă și funcția de realizare a fotosintezei . De exemplu, în ficatul de frunze sunt prezente doar în lăstarii tineri, dar se pierd prematur, în timp ce ramurile, numite cladode , iau o formă turtită pentru a îndeplini cel mai bine funcția fotosintetică.

Frunzele false (filocladele) măturii măcelarului sunt de fapt ramuri adaptate pentru a realiza fotosinteza în locul frunzelor.

Lipsa frunzelor și trecerea funcției fotosintetice către ramuri este o adaptare xerofitică care nu este însoțită neapărat de prezența acviferelor, chiar dacă această adaptare este mai puțin răspândită. Un exemplu al acestui comportament este mătura măcelarului , în care frunzele aparente sunt de fapt ramuri puternic aplatizate care iau un aranjament și o formă destul de asemănătoare cu cea a frunzelor.

Rulmentul caracteristic al unui Pachypodium .

Morfologia și anatomia Pachypodium , plantele suculente din Africa sunt singulare. Pachypodiums au un rol dendroid și rezumă mai multe caractere xerofitice care dau un habitus similar cu cel al Cactaceae și Euphorbiaceae suculente.

Tulpina, numită în mod specific pachicaule , are o umflătură marcată la bază și este locul acumulării rezervelor de apă, în timp ce partea superioară și ramurile rare au un aparat frunze slab dezvoltat. Întregul aparat de susținere, tulpina și ramurile, îndeplinește, de asemenea, funcții de fotosinteză care integrează sau înlocuiesc complet funcția îndeplinită de frunze. Specificitatea habitatului Pachypodium constă în faptul că aparatul foliar, deși redus în general, este compus și din frunze cu un lambou destul de dezvoltat, ducând la un contrast morfologic marcat între tulpină și partea superioară.

Rădăcini

Sistemul radicular nu prezintă adaptări morfologice substanțiale, totuși adâncimea rădăcinilor poate fi considerată un caracter xerofitic tendențial. În general, majoritatea sistemului radicular al plantelor se dezvoltă în primii câțiva decimetri de adâncime, unde activitatea chimică și biologică este cea mai intensă. În medii aride, diferite specii adâncesc o parte a rădăcinilor chiar și cu câțiva metri, reușind să absoarbă orice apă prezentă în straturi mai adânci.

Frunze

Aparatul foliar al speciei xerofile este cel care prezintă în general cele mai decisive adaptări. Xerofilia frunzelor poate fi exprimată în diferite moduri. Cele mai frecvente sunt următoarele:

• reducerea suprafeței respirabile;
• elemente histologice care cresc rezistența intrinsecă la fluxul de vapori către atmosferă;
• elemente histologice care încetinesc pierderile de apă datorate evaporării.

Măslinul beneficiază de irigare , dar este una dintre puținele culturi de arbori care, datorită caracteristicilor sale morfologice și fiziologice, poate garanta o producție, deși minimă, chiar și în cultivarea uscată în medii de secetă.

Reducerea suprafeței transpirante se manifestă prin diferite mecanisme, de asemenea combinate, care pot fi urmărite înapoi la o reducere a numărului de frunze sau a lățimii lor sau la asumarea unor forme adecvate pentru dispersarea unor cantități mai mici de apă.

Reducerea numărului de frunze este o caracteristică destul de frecventă la plantele cu habitus xerofitic. Măslinul , de exemplu, în anii secetoși elimină spontan o parte mai mult sau mai puțin considerabilă a frunzelor sale pentru a reduce suprafața transpirantă și pentru a preveni ofilirea. Comportament similar se regăsește și la pinii mediteraneeni ( pinul de piatră , pinul maritim , pinul de Alep ) și la mulți arbuști sau copaci mediteraneeni. Cu toate acestea, reducerea numărului de frunze atinge expresia extremă în pierderea completă a frunzelor la multe plante ca adaptare evolutivă la mediul xeric. Acesta este cazul, de exemplu, al măturii măcelarului, în care frunzele sunt complet absente și înlocuite, în funcția lor, de ramuri.

Reducerea suprafeței clapetei frunzelor este o caracteristică frecventă la plantele care nu au adaptări specifice în raport cu numărul de frunze. În acest fel, suprafața transpirantă este redusă datorită dimensiunii frunzelor.

Frunza asemănătoare acului prezintă o suprafață transpirantă redusă în raport cu volumul.

Adaptări interesante sunt cele referitoare la forma clapetei frunzei. În general, plantele xerofitice cu adaptări neimpinse au tendința de a avea frunze lanceolate, eliptice sau liniare, care nu au o lățime foarte largă, adesea cu o margine de revolute. Acest ultim caracter asociat cu forma liniară a lamelei și dezvoltarea unui tomentum pe partea inferioară permite reducerea considerabilă a pierderilor de apă, deoarece creează un microambient în zona în care stomatele se deschid, ceea ce împiedică fluxul de vapori, stabilind o gradient de umiditate relativă între filosferă și atmosferă.

Adaptări mai extreme ale morfologiei frunzelor se găsesc la plantele care au frunze asemănătoare acelor sau solzoase și imbricate pe ramură. În ambele cazuri, rezultatul este expunerea unei suprafețe respirabile în formă cilindrică, care pentru același volum este mai mică decât formele aplatizate. Această adaptare este o constantă la conifere : aceste plante sunt, în general, adaptate pentru a trăi în medii cu puține ploi (atât în ​​regiunile calde, cât și în cele reci), chiar dacă există exemple de conifere care populează medii cu precipitații ridicate (de exemplu, secuoase ). Coniferele au în general frunze asemănătoare acului (de ex. Pinaceae ) sau frunze solzoase și imbricate pe ramură (de exemplu Cupressaceae ) chiar dacă există conifere cu frunze care nu au aceste caracteristici. Frunzele asemănătoare acului sau scuamoase nu sunt însă o prerogativă exclusivă a coniferelor și pot fi găsite și în angiosperme : de exemplu, Erica arborea , o esență tipică a scrubului mediteranean , are frunze asemănătoare acului, în timp ce tamariscurile , arbuști tipic xerofili și halofitici , au frunze solzoase aprese pe crenguțe ca la chiparoși .

Salicornia glauca a dezvoltat o morfologie xerofitică caracteristică: frunzele solzoase se unesc pentru a forma o teacă care înfășoară crengile suculente și articulate. Același caracter este prezent și în alte chenopodiace halofitice denumite în mod obișnuit sticla .

Adaptările xerofitice unice , atribuite în sens biologic cazurilor anterioare, sunt cele prezente în diferite plante, cum ar fi cazarina și unele Chenopodiaceae halofitice ( Halocnemum , Arthrocnemum , Salicornia ) numite în mod obișnuit salicornia. Casuarinele, pe care o persoană neexperimentată le poate confunda cu ușurință cu coniferele, au „frunze aparente” asemănătoare acului; în realitate, la o examinare mai atentă se poate observa că aceste frunze sunt în loc de crenguțe articulate, în timp ce frunzele reale sunt reduse la scări foarte mici inserate în corespondență cu nodurile. Sticla, pe de altă parte, are crenguțe cilindrice articulate, cu frunze reduse la solzi opuși și sudate pentru a forma o teacă care înfășoară articolul. În cele din urmă, o diferențiere morfologică extremă a frunzelor este transformarea în spini, așa cum se întâmplă la Cactaceae.

Adaptările anatomice și histologice care încetinesc fluxul de abur către atmosferă au scopul de a interpune, între suprafața frunzelor și atmosferă, un strat de aer în care se stabilește un gradient de umiditate: intensitatea transpirației este determinată de deficitul de presiune a vaporilor saturați al atmosferei și posibila prezență a unui strat de aer stagnant mai umed, în corespondență cu filosfera, încetinește fluxul de vapori de apă către atmosferă. Structura care îndeplinește această funcție este tomentul, adică dezvoltarea unei acoperiri dense de fire de păr unice sau multicelulare. Tomentul se dezvoltă în general pe partea inferioară a frunzelor și pe lăstarii tineri, în timp ce partea superioară este în general fără păr sau ușor pubescentă sau acoperită cu un toment mai rar.

Sclerofilele mediteraneene au frunze rigide, piele, datorită cuticulei groase care protejează țesuturile subiacente de evaporarea apei.

În cele din urmă, pierderea apei prin evaporare sau transpirație este încetinită odată cu dezvoltarea structurilor histologice care cresc rezistența intrinsecă la trecerea apei, de la interiorul frunzei la exterior, sub formă de vapori. Această adaptare se realizează cu reducerea numărului de stomate pe unitate de suprafață și, mai presus de toate, cu îngroșarea cuticulei frunzelor.

Cuticula este un strat compus din substanțe hidrofobe, în principal ceruri , a căror funcție este de a face pereții celulelor epidermice expuse la exterior impermeabile la apă și gaze. Prezentă în toate plantele, cuticula se îngroașă considerabil în plantele xerofitice pentru a preveni evaporarea apei prin epidermă. Această adaptare este prezentă în majoritatea xerofitelor, dar atinge expresia maximă în așa-numitele sclerofile , adică în plantele veșnic verzi cu frunze piele, destul de răspândite printre esențele frunzei mediteraneene : frunza este rigidă și piele, adesea cu o suprafață glabră și translucidă pe pagina de sus. O altă categorie de plante sclerofile o constituie Pinaceae: pe lângă adaptările menționate mai sus, Pinaceae prezintă și o îngroșare a cuticulei acelor pentru a-i conferi o consistență piele. Eficacitatea cuticulei în împiedicarea pierderii de apă este observată cu ușurință prin compararea timpilor de uscare a frunzelor sclerofilei și a plantelor care nu sunt sclerofile: o frunză de dafin sau măslin se usucă cu dificultate și durează câteva zile înainte de a prezenta simptome ofilitoare; dimpotrivă, frunzele de actinidie sau hortensie prezintă simptome de ofilire în cele mai fierbinți ore chiar și când planta este irigată în mod regulat.

Adaptări fiziologice

Aspectele fiziologice sunt în general mai puțin evidente decât cele morfologice, dar în unele cazuri pot reprezenta cea mai înaltă expresie a adaptării xerofitice.

Reducerea ciclului biologic

Monoptilion belliodes ( steaua deșertului Mojave , „steaua deșertului Mojave ”). Această plantă efemeră trăiește în deșerturile din sud-vestul SUA datorită capacității sale de a finaliza rapid ciclul după o ploaie.

Scurtarea ciclului de viață reprezintă una dintre principalele adaptări xerofitice ale plantelor. Concentrația activității vegetative și prima fază a activității de reproducere în perioadele cele mai favorabile permite plantelor să depășească anual dificultățile sezonului uscat. Această adaptare se manifestă în grade de intensitate diferită. Acolo unde condițiile de mediu devin treptat mai prohibitive, vegetația arbore și arbustivă cedează loc erbaceei, care, în general, este capabilă să se adapteze mai bine sezonului uscat, în special în zonele temperate cu un climat continental, care alternează între un mediu cald și uscat. sezon și unul rece. În acest caz, vegetația arbore dispare complet, deoarece lungimea ciclului vegetativ este de așa natură încât nu permite dezvoltarea sa în sezonul de tranziție (primăvara-începutul verii).

În contextul plantelor erbacee, adaptarea xerofitică este mai mare în anuale decât în ​​bienale și perene, prin urmare acestea tind să prevaleze acolo unde intensificarea aridității. Expresia maximă a acestei adaptări apare la plantele efemere , plante erbacee anuale adaptate să trăiască în medii deșertice . Aceste plante sunt, în general, lipsite de adaptări morfologice xerofitice, deoarece sunt capabile să exploateze evenimentele de precipitații sporadice și excepționale care apar în deșerturile cele mai uscate. Durata ciclului unei plante efemere este de ordinul a câteva săptămâni, în medie 6-8; semințele rămân latente chiar și de câțiva ani, dar cu ocazia unei ploi excepționale germinează rapid și într-un timp destul de scurt planta este capabilă să crească, să înflorească și să disperseze semințele înainte ca condițiile aride să ducă la moartea lor.

Aestivarea

Culoarea roșie pe care o asumă frunzișul euforbiei în timpul verii este unul dintre cele mai sugestive exemple de aestivare.

Aestivarea este un comportament tipic al multor xerofite perene care trăiesc în clime aride, cum ar fi ecosistemele mediteraneene . În acest caz, planta își desfășoară ciclul vegetativ în timpul anotimpurilor mai reci, cu activitate maximă primăvara și trece printr-o perioadă de odihnă vegetativă vara, reluând în cele din urmă activitatea toamna. Reproducerea poate fi finalizată la începutul verii sau toamna, dar de obicei are loc primăvara. De exemplu, plantele de arbust, cum ar fi Cistaceae sau Euphorbia dendroides , plantele fruticoase , cum ar fi helichrysum și stecade , plantele erbacee rizomatoase , cum ar fi ciulinul și plantele bulbice , cum ar fi multe Liliaceae, sunt în mod normal supuse estivării.

Multe specii de arbori sau arbusti mediteraneeni, cu toate acestea, suferă o fază de stop vegetativ în lunile cele mai fierbinți și cele mai uscate chiar și fără o anestivare reală, arătând o activitate intensă de creștere vegetativă în lunile de primăvară și toamnă. Ei au acest comportament, de exemplu, stejarul , pluta , măslinul etc., care în regiunile cu climat mai blând au o activitate predominantă în perioada de toamnă-primăvară, chiar dacă trec printr-o perioadă foarte scurtă de repaus de iarnă și efectuați faza reproductivă.creșterea fructelor vara.

Formele de adaptare care pot fi asimilate, într-o oarecare măsură, la estivație sunt cele tipice speciilor care trăiesc în regiuni temperate cu un climat arid rece și cele care trăiesc în regiuni tropicale cu un regim climatic reglementat de alternanța sezonieră între vânturile alizee. , vânturi uscate și musoni , vânturi umede. În aceste regiuni există o alternanță între un sezon uscat ^[1] și unul umed ^[2] . Aceste regiuni, care se extind la nord de Ecuator la Filipine , Indochina , The Indian subcontinent, Peninsula Arabică , Africa sub-sahariană , în partea de vest a Americii Centrale , sunt afectate de tropicale tranzitorii biomi între pădurea tropicală și deșertul tropical (pădure tropicală de foioase, tufă spinoasă, savana). Esențele adaptate acestor climaturi sunt în mare parte plante arborice care trec prin perioada de repaus vegetativ în sezonul uscat, chiar pierzându-și frunzele și plante erbacee care își desfășoară ciclul în timpul sezonului ploios.

Reglarea activă a deschiderilor stomatale

Spre deosebire de celelalte, plantele xerofile au în general proprietatea de a regla în mod activ deschiderea stomatelor prin modificarea stării de turgere a celulelor de gardă. Prin urmare, în condiții de stres hidric, acestea închid stomatele împiedicând scăparea vaporilor de apă care provin din evaporarea apei din țesuturi. Acest comportament, dacă, pe de o parte, implică arestarea fotosintezei și, prin urmare, a activității vegetative, pe de altă parte, permite plantei să își prelungească supraviețuirea. În aceleași condiții, de fapt, o plantă incapabilă să regleze deschiderea stomatelor se va întâlni inexorabil cu ofilirea și, în cele din urmă, ofilirea într-un timp scurt.

Potențial de apă în sol și în frunză

Salicornia strobilacea , o plantă răspândită în deșerturi, depresiuni sărate și iazuri sărate de coastă, tolerează concentrații saline mai mari decât cele ale mării.

Un mecanism fiziologic sofisticat de adaptare este cel care permite plantelor xerofile să dobândească o eficiență ridicată în absorbția radicală a apei. Acest mecanism atinge expresia maximă în halofite , plante adaptate să trăiască în condiții extreme.

Pământul leagă apa cu o forță, numită tensiune , care își asumă în general valori negative; solurile scufundate sunt o excepție, în care tensiunea este zero, dacă nu pozitivă ^[3] . Absorbția radicală a apei implică o cheltuială de energie necesară pentru a depăși tensiunea, prin urmare forța cu care solul reține apa este asociată convențional cu lucrarea , numită potențial de apă , necesară pentru a scădea o anumită cantitate de apă. Condițiile de referință adoptate pentru a defini potențialul apei asigură faptul că acesta este exprimat - în termeni dimensionali - ca o presiune, prin urmare potențialul apei este măsurat în mod convențional în bari sau cu indici numerici absoluți corelați cu măsurarea în bari prin intermediul operatorului matematic p (pF).

În condiții de sol nesaturat , potențialul de apă își asumă întotdeauna valori negative ^[4] , astfel încât plantele depun eforturi pentru a absorbi apa. Diversi factori contribuie la definirea potențialului de apă, printre care apa legată de coloizi și cea reținută prin capilaritate au ponderea decisivă; deoarece aceste fenomene sunt legate de natura matricei litologice a solului, această componentă a potențialului apei se numește potențial matricial . În condiții obișnuite, potențialul de apă este aproximativ identificat cu potențialul matricei, în timp ce, în condiții speciale, intră și alte componente - într-o măsură semnificativă. De exemplu, în cazul copacilor înalți cu înălțimi de ordinul a câteva zeci de metri, potențialul gravitațional joacă un rol deloc neglijabil, deoarece copacii trebuie să exercite o presiune de aspirație de mai multe bare doar pentru a depăși diferența geometrică de înălțime (aproximativ 1 bar la fiecare 10 metri) ^[5] . În cazul solurilor cu o acumulare mare de sare, este decisiv potențialul osmotic , care ajunge să predomine asupra potențialului matricei; de fapt, majoritatea plantelor suferă de stres hidric și mor din cauza ofilirii în soluri scufundate de ape saline, nereușind să absoarbă apa legată de sărurile dizolvate în ea.

Un glasswort în Arthrocnemum , o prerie de xerofite și Halofitele comune în apropierea iazurilor de coastă.

Mecanismele de absorbție radicală a apei și de transport în interiorul plantei sunt de natură diferită și nu sunt bine cunoscute în detaliu. În general, fluxul de umiditate de la sol la atmosferă, prin absorbție și transpirație, este alimentat de un gradient de scădere a potențialului de apă: apa ajunge la frunze în virtutea diferenței de potențial de apă care se stabilește în interiorul plantei și între rădăcinile și solul; această diferență este alimentată de transpirație și de transportul activ al ionilor, ultimul proces care necesită cheltuieli de energie. În condiții de intensitate scăzută a transpirației, fluxul ascendent este alimentat în schimb de presiunea rădăcinii și se manifestă cu fenomenul de guturație .

În condiții obișnuite, apa ajunge astfel la frunze în virtutea potențialului scăzut de apă cauzat de concentrația ionică și de trecerea la starea de vapori. Il basso potenziale idrico genera una pressione negativa (tensione) nello xilema che si trasmette alla radice. Nella radice il flusso è alimentato dal trasporto attivo degli ioni, che permette il passaggio dell'acqua dall' apoplasto al sinplasto .

In virtù di questi fenomeni, di natura in parte fisica in parte chimica, l'adattamento xerofitico si concretizza nella capacità di creare, all'interno della pianta, potenziali idrici di valore tale da vincere le basse tensioni dell'acqua nel terreno. Nella maggior parte delle piante l'acqua è assorbita finché il potenziale idrico del terreno si mantiene sopra un valore limite compreso fra -15 e -25 bar (denominato coefficiente di avvizzimento ). Le piante non xerofite manifestano però sintomi di sofferenza a valori più alti, quando il potenziale idrico scende a valori variabili da -4 a -6 bar, ma le più sensibili soffrono già a potenziali di poco superiori -1 bar. Si può già individuare un adattamento xerofitico in quelle piante che riescono ad assorbire l'acqua, senza mostrare particolari sintomi di sofferenza, a potenziali compresi fra -4 ÷ -6 bar e -15 ÷ -25 bar.

Le piante con marcato adattamento xerofitico e le alofite possono tuttavia assorbire l'acqua a potenziali molto più bassi, con casi estremi di specie che assorbono l'acqua anche fino a -175 bar. In particolare, le piante alofite devono la loro capacità di assorbimento all'elevata tensione osmotica generata dall'accumulo di sali all'interno dei vacuoli , in grado di vincere la tensione osmotica dell'acqua dei suoli salini o dei suoli sommersi da acque saline.

Fotosintesi CAM

L' Agave è una pianta succulenta in grado di svolgere la fotosintesi anche con clima secco usando la via metabolica CAM

La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism ), attuata nelle Crassulaceae , nelle Cactaceae e in alcune specie di altre famiglie (es. Ananas , Agave , ecc.), è un adattamento xerofitico vero e proprio perché consente lo svolgimento della fotosintesi anche con gli stomi chiusi. Nelle vie metaboliche ordinarie delle piante C3 e delle piante C4 , infatti, la fotosintesi necessita dell'apertura degli stomi affinché si svolgano gli scambi gassosi (ingresso della CO ₂ e uscita dell' O ₂ . In caso di chiusura degli stomi, pertanto, le piante non svolgono la fotosintesi.

Nelle piante a metabolismo CAM si svolge una via metabolica alternativa che rappresenta un'evoluzione adattativa del ciclo di Calvin , proprio delle piante C3. La fase luminosa e la fase buia sono infatti separate nel tempo: durante la notte la pianta apre gli stomi, permettendo l'ingresso della CO ₂ che sarà fissata da un acido a tre atomi di carbonio (C ₃ ), prevalentemente l' acido malico , accumulato nei vacuoli . Durante il giorno, a stomi chiusi, gli acidi C ₄ accumulati nel corso della notte saranno metabolizzati nel ciclo di Calvin.

La via metabolica CAM ha un'efficienza fotosintetica molto bassa, tuttavia permette lo svolgimento della fotosintesi in condizioni ambientali che impedirebbero le altre vie. Un aspetto interessante del metabolismo CAM consiste nel fatto che pur avendo una base genetica , il meccanismo è innescato dalle condizioni ambientali: la fotosintesi CAM si svolge infatti in condizioni di clima arido, ma in occasione di giornate umide, ad esempio dopo un temporale, le piante CAM svolgono il ciclo di Calvin secondo il meccanismo delle piante C ₃ . La fotosintesi CAM, pertanto, va intesa come una risorsa metabolica integrativa che consente il proseguimento dell'attività vegetativa anche in condizioni proibitive.

Disidratazione

La Rosa di Gerico disidratata

La capacità di disidratare e reidratare i tessuti è forse uno degli adattamenti xerofitici più estremi, diffuso per lo più fra gli organismi inferiori. Casi molto più rari si riscontrano tuttavia anche nelle Piante. L'esempio più spettacolare è quello della rosa di Gerico , emblematicamente chiamata anche Pianta della Resurrezione . Questa licopodiofita è in grado di disidratare completamente i tessuti dei propri microfilli e sopravvivere a condizioni di ambiente secco anche per decine d'anni restando in uno stato di latenza; con la completa reidratazione la pianta riacquista la vitalità e la funzionalità senza perdere le proprie strutture morfo-anatomiche.

Un fenomeno di questo genere ricorda approssimativamente la proprietà di molti microrganismi , come ad esempio i lieviti , di essere conservati per liofilizzazione e rivitalizzati con la reidratazione. Singolare è trovare un comportamento simile, in natura, presso organismi più complessi come le Licopodiofite, piante vascolari affini alle Felci .

La Rosa di Gerico in piena attività vegetativa

La particolarità di questo comportamento lo differenzia nettamente dagli altri adattamenti xerofitici. Infatti, nei casi precedenti si assiste ad adattamenti che presuppongono il mantenimento dell'attività vegetativa in condizioni più o meno estreme; oppure la perdita, in condizioni sfavorevoli, degli organi che rappresentano il fattore di criticità, salvo poi rigenerarli al ripristino delle condizioni favorevoli; oppure l'adattamento dei ciclo biologico all'alternanza fra condizioni favorevoli e sfavorevoli.

L'esame microscopico dei tessuti disidratati mostra una particolare struttura cellulare nella pianta disidratata, in cui si evidenziano in particolare i cloroplasti schiacciati. Con la reidratazione le cellule si rivitalizzano, gli organuli cellulari ripristinano la loro morfologia funzionale e le attività biochimiche si riavviano ^[6] .

Note

Bibliografia

• Alda Belsito et al. (1988). Chimica agraria . Zanichelli, Bologna. ISBN 88-08-00790-1 .
• Luigi Giardini (1986). Agronomia generale . 3. ed. Pàtron, Bologna.
• Ignazio Camarda & Franca Valsecchi (1990). Piccoli arbusti liane e suffrutici spontanei della Sardegna . Carlo Delfino, Sassari. ISBN 88-7138-011-8 .
• Jenny L. Chapman & Micheal J. Reiss (1994). Ecologia: principi e applicazioni . Zanichelli. ISBN 88-08-09800-1 (Traduzione di Alfredo Suvero, titolo originale: Ecology: Principles and Applications ).
• Anthony Smith (1970). Le stagioni . Garzanti, Milano.

Voci correlate

• Alofita
• Piante eliofile
• Piante succulente
• Regime xerico
• Tassonomia del suolo secondo USDA

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Xerofita

Collegamenti esterni

• ( EN ) Xerofita , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.

Portale Botanica : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica