Operon
În biologie, un operon este definit ca un set de gene care sunt reglementate într-un mod strict coordonat. Organizarea genelor în operoni este un element fundamental în reglarea genelor procariotelor : operonii conțin, pe lângă genele care trebuie transcrise, secvențe particulare, numite site-uri de control, care, cu diferite mecanisme, reglementează expresia genelor întregului operon. Operonii sunt obișnuiți pentru majoritatea procariotelor, dar rareori se găsesc în eucariote ( nematoda și câteva altele), care posedă mecanisme de reglare diferite. Operonii au fost studiați pentru prima dată în 1961 de biologii francezi François Jacob și Jacques Monod .
Structura
Un operon conține întotdeauna următoarele elemente: [1]
- una sau, de obicei, mai multe gene structurale, adică gene care codifică anumite enzime sau proteine necesare celulei .
- un promotor , situat în amonte de gene, adică o secvență de ADN care, prin legarea la ARN polimeraza , permite inițierea transcripției. ARN polimeraza trebuie să recunoască secvența promotorului pentru a începe procesul.
- un operator , un fragment de ADN, care poate fi localizat în amonte, în aval sau chiar departe de promotor, care reglează expresia genelor structurale. Operatorul îndeplinește această funcție prin interacțiunea cu o proteină specifică numită proteină represoare sau proteină activatoare, în funcție de faptul dacă împiedică sau stimulează exprimarea.
Mai mult, operonul poate conține și o genă reglatoare, care codifică proteina reglatoare. Cu toate acestea, această genă nu este considerată în mod normal o parte integrantă a operonului, deoarece în unele cazuri poate fi localizată într-un punct al genomului chiar foarte departe de operon în sine.
Reglarea genică a operonului
Controlul genetic al operonilor este un tip de reglare genetică care permite celulelor, în special procariotelor, să regleze expresia în funcție de condițiile mediului în care trăiesc. Există două tipuri de reglementare: reglare pozitivă și reglare negativă.
Reglarea negativă implică legarea unei proteine represoare de operator pentru a preveni transcrierea. Operonii supuși reglării negative sunt împărțiți în operoni inductibili sau represibili, în funcție de tipul de feedback .
- În operonii inductibili negativi, o proteină represoare este legată, în condiții normale, de operator, împiedicând astfel transcrierea genelor operonului. Cu toate acestea, dacă o anumită moleculă este prezentă în celulă, numită inductor, se leagă de proteina represor, schimbându-și conformația și făcându-l incapabil să lege operatorul și permițând astfel transcrierea.
- În operonii negativi represibili, transcrierea genelor operonului are loc în mod regulat în condiții normale. De fapt, proteina represor, deși produsă activ de gena reglatoare, nu poate să se lege de operator în conformația sa normală. Cu toate acestea, unele molecule numite corepresori se pot lega de proteina represor și îi pot modifica conformația pentru a o face capabilă să se lege de operator și astfel să prevină transcrierea.
Operonii pot suferi, de asemenea, o reglare pozitivă. În acest tip de reglare, o proteină activatoare se leagă de ADN (de obicei la un alt loc decât operatorul), stimulând transcripția. Operonii supuși controlului pozitiv sunt, de asemenea, împărțiți în operoni inductibili sau represibili.
- În operonii inductibili pozitivi, proteina activatoare este în mod normal incapabilă să se lege de operator. Anumite molecule, cu toate acestea, se pot lega de proteina activatoare și îi pot schimba conformația pentru a o face capabilă să se lege de ADN și astfel să stimuleze transcripția.
- În operonii represibili pozitivi, proteina activatoare este legată de operator în condiții normale și, prin urmare, transcrierea are loc în mod regulat. Anumite molecule, cu toate acestea, se pot lega de activator și îl pot împiedica, prin schimbarea conformației sale, să se lege de operator. În acest fel, transcrierea este inhibată.
Exemplu de operon: operonul lac
Primul operon care a fost studiat a fost operonul lactozei , sau operonul lac, al bacteriei Escherichia coli . Acest operon este un model bun pentru ilustrarea structurii și funcționării generale a unei mari majorități a operonilor.
Structura operonului lac
Operonul lac produce enzimele necesare pentru ca bacteria E. coli să utilizeze lactoză ; aceste enzime sunt codificate de trei gene structurale adiacente: LacZ , LacY și LacA , numite și mai simplu z , y și a .
- LacZ , sau pur și simplu z, codifică enzima β-galactozidază , care are două funcții: clivează lactoza (dar acționează și cu orice altă moleculă care are o legătură β-galactozidică), o dizaharidă , în două monozaharide mai simple , glucoza și galactoza , care poate fi utilizat de bacterie și ghidează conversia lactozei în alolactoză, adevăratul inductor al producțiilor realizate de operonul lac.
- LacY , sau pur și simplu Y, codifică permeaza lactozei , o enzimă care permite lactozei să traverseze membrana celulară a bacteriei.
- LacA , sau pur și simplu a , care codifică enzima transacetilază , o enzimă care adaugă grupări acetil la lactoză imediat ce intră în celulă. Această funcție de acetilare a lactozei are un rol necunoscut în celula E. coli.
Aceste gene sunt adiacente în interiorul operonului și sunt transcrise într-un singur ARNm , respectiv ARNm poligenic sau policistronic , care este apoi tradus în cele trei enzime. Genele structurale sunt apoi precedate, în ordine, de secvențele p1, p2 și o, iar acestea sunt la rândul lor precedate de secvența LacI.
- p1 este, de asemenea, numit site-ul CAP și se leagă proteina CAP, numită și CRP (vezi mai jos).
- p2 este promotorul operonului: locul la care se leagă ARN polimeraza , enzima care efectuează transcripția .
- LacO, sau pur și simplu sau, se numește genă operator și are capacitatea de a lega o anumită proteină , numită proteină represor, care împiedică transcrierea operonului.
- LacI, sau pur și simplu i, este gena reglatoare: sintetizează proteina represor, care prin legarea la gena operator previne transcrierea operonului.
Aceste elemente care interacționează între ele permit reglarea transcrierii genelor operonului, permițând în cele din urmă celulei bacteriene să controleze expresia genelor sale.
Reglarea operonului lac
E. coli este o bacterie capabilă să utilizeze atât glucoză, cât și lactoză ca sursă de carbon . Cu toate acestea, cel mai potrivit zahăr pentru metabolismul său este glucoza, atât de mult încât, dacă bacteria crește într-un substrat care are ambele zaharuri, ea folosește mai întâi doar glucoză și abia apoi lactoză. Cu toate acestea, dacă bacteria se găsește în creștere într-un mediu în care este prezentă doar lactoză, ea sintetizează imediat enzimele necesare pentru a o metaboliza. Prin urmare, bacteria are un mecanism de control care permite exprimarea unor gene numai atunci când simte nevoia și previne producerea de enzime și proteine care nu sunt strict necesare.
Secvențele p1, p2, oei ale operonului E. coli joacă un rol fundamental în acest proces. Secvența p2 servește pentru atașarea ARN polimerazei, enzima care efectuează transcrierea. Aceasta, după ce a fost legată, curge în aval și, după ce a ajuns la începutul genei z, începe să transcrie cele trei gene structurale într-un ARNm. În absența lactozei, însă, transcrierea nu are loc: gena i (care nu este adiacentă) produce o proteină, represorul, la o rată constantă, care atunci când se leagă de gena operator împiedică polimeraza să transcrie operonul.
Cu toate acestea, atunci când lactoza este prezentă în mediu, derivatona alolactoză se leagă de proteina represor, astfel încât să împiedice legarea acesteia cu operatorul, ceea ce face posibilă transcrierea operonului.
Chiar și în prezența lactozei, transcrierea operonului este slabă atâta timp cât glucoza este prezentă în cantitate, zahărul cel mai ușor utilizat de E. coli . Pe de altă parte, când glucoza este redusă, AMP ciclic (AMPc) este produs în celulă, o moleculă care în toate organismele acționează ca un semnal al deficitului de energie. AMPc, prin legarea la CRP (proteina receptorului AMPc) - numită în engleză protein CAP (Catabolite Activator Protein) - îl face capabil să se lege, printre altele, la secvența p1, stimulând foarte mult transcripția operonului. Să rezumăm situațiile posibile:
- În prezența glucozei și lactozei , represorul este inactiv, dar la fel și CRP, deci există o transcripție redusă - este o represiune a catabolitului (glucozei).
- În prezența glucozei, dar nu a lactozei, represorul este activ și CRP inactiv, deci nu există transcripție.
- În absența glucozei și lactozei, represorul și CRP sunt ambii activi și nu există transcripție.
- În prezența lactozei și a absenței glucozei, represorul este inactiv și CRP este activ, astfel încât operonul este exprimat la maximum.
Reglarea operonului lac, în care prezența unei anumite substanțe induce producerea anumitor enzime ca răspuns, se numește reglare pozitivă sau feedback pozitiv.
Alți operoni sunt reglementați mai mult sau mai puțin diferit. De exemplu, operonul histidinic, care conține genele enzimelor pentru biosinteza aminoacidului în cauză, are un represor care este activat prin legarea cu histidina : în acest fel o substanță nu este sintetizată atunci când este deja prezentă în cantitate adecvate (de asemenea, în acest caz există feedback negativ). În cele din urmă, reglarea bazată pe prezența lactozei este negativ-inductivă, în timp ce bazată pe prezența glucozei este pozitivă. Există o dublă reglementare.
Notă
Bibliografie
- Robert J. Brooker, Principiile geneticii , Milano, McGraw-Hill, 2010. ISBN 978-88-386-6641-4
- Peter J. Russel, Genetică , Napoli, Edises, 2002. ISBN 88-7959-284-X
- Robert F. Weaver, Biologie moleculară , Milano, Mc Graw Hill, 2005. ISBN 88-386-6192-8
- Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Peter, Brock, Biologia microorganismelor (Vol.1) , Milano, Editura Ambrosiana, 2003. ISBN 88-408-1259-8 .
Elemente conexe
- Reglarea genelor
- Controlul metabolismului bacterian
- Feedback (natura)
- Lac + tulpina
- Operon trp
- Arabinoza Operon
Alte proiecte
-
Wikționarul conține dicționarul lema « operon » -
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe operon
linkuri externe
- ( EN ) Mecanismul de reglare a operonului Lac
- Operone , în Treccani.it - Enciclopedii online , Institutul Enciclopediei Italiene.
| Controlul autorității | LCCN (EN) sh85095032 · GND (DE) 4210146-3 |
|---|
