Ecuațiile Lotka-Volterra

În matematică, ecuațiile Lotka-Volterra , cunoscute și sub numele de ecuații pradă-prădător sau model , sunt un sistem de ecuații diferențiale neliniare de ordinul întâi, care oferă un model matematic capabil să descrie dinamica unui ecosistem în care doar două specii interacționează animale: unul dintre cei doi ca prădător, celălalt ca pradă. Această modelare matematică a fost propusă independent de Alfred J. Lotka în 1925 și Vito Volterra în 1926 .

Spus $y\left(t\right)$ ${\ displaystyle y \ left (t \ right)}$ $y \ left (t \ right)$ numărul prădătorilor prezenți în acel moment $t$ ${\ displaystyle t}$ $t$ , Și $x\left(t\right)$ ${\ displaystyle x \ left (t \ right)}$ $x \ left (t \ right)$ cea a prăzii, ecuațiile au forma:

\displaystyle {\begin{cases}{\dfrac {\mathrm {d} x}{\mathrm {d} t}}=(A-By)x,\\{\dfrac {\mathrm {d} y}{\mathrm {d} t}}=(Cx-D)y,\end{cases}}

{\ displaystyle \ displaystyle {\ begin {cases} {\ dfrac {\ mathrm {d} x} {\ mathrm {d} t}} = (A-By) x, \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y} {\ mathrm {d} t}} = (Cx-D) y, \ end {cases}}}

{\ displaystyle \ displaystyle {\ begin {cases} {\ dfrac {\ mathrm {d} x} {\ mathrm {d} t}} = (A-By) x, \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y} {\ mathrm {d} t}} = (Cx-D) y, \ end {cases}}}

unde derivatele $\mathrm {d} x/\mathrm {d} t$ ${\ displaystyle \ mathrm {d} x / \ mathrm {d} t}$ ${\ displaystyle \ mathrm {d} x / \ mathrm {d} t}$ Și $\mathrm {d} y/\mathrm {d} t$ ${\ displaystyle \ mathrm {d} y / \ mathrm {d} t}$ ${\ displaystyle \ mathrm {d} y / \ mathrm {d} t}$ sunt ratele de creștere în timp ale populațiilor de pradă și prădători, în timp ce cifrele $LA$ ${\ displaystyle A}$ $LA$ , $B.$ ${\ displaystyle B}$ $B.$ , $C.$ ${\ displaystyle C}$ $C.$ Și $D.$ ${\ displaystyle D}$ $D.$ sunt parametri pozitivi care descriu interacțiunea dintre cele două specii. Studiul sistemului dinamic definit de acest sistem de ecuații diferențiale permite identificarea tuturor tipurilor de evoluție pe care este posibil să le avem pornind de la orice situație inițială.

Modelul pradă-prădător

Ideea generală a modelului Lotka-Volterra este de a lua în considerare un scenariu ideal în care coexistă două specii: prădătorii și prada lor. Presupunând că prădătorii se pot hrăni doar cu populația $X$ ${\ displaystyle x}$ $X$ , și că nu există alte pradă, cantitatea totală de hrană consumată de prădători (adică cantitatea de pradă consumată) pe unitate de timp este proporțională cu numărul de întâlniri dintre pradă și prădători, care va fi proporțional cu ambele populații, deci cu produsul lor $x\left(t\right)\cdot y\left(t\right)$ ${\ displaystyle x \ left (t \ right) \ cdot y \ left (t \ right)}$ $x \ left (t \ right) \ cdot y \ left (t \ right)$ . Prin urmare, cantitatea de alimente disponibile pentru fiecare prădător este proporțională cu $x\left(t\right)$ ${\ displaystyle x \ left (t \ right)}$ $x \ left (t \ right)$ . Există, de asemenea, o cantitate minimă de hrană pe unitate de timp necesară unui singur prădător pentru a supraviețui suficient de mult timp pentru a se reproduce; prin urmare, se poate presupune că rata de creștere a populației de prădători este proporțională, pe lângă populația deja prezentă $y\left(t\right)$ ${\ displaystyle y \ left (t \ right)}$ $y \ left (t \ right)$ , chiar și la diferența dintre alimentele disponibile $x\left(t\right)$ ${\ displaystyle x \ left (t \ right)}$ $x \ left (t \ right)$ și hrana necesară pentru subzistență $m$ ${\ displaystyle m}$ $m$ , adică:

y'\left(t\right)=a\left(x\left(t\right)-m\right)\cdot y\left(t\right)

{\ displaystyle y '\ left (t \ right) = a \ left (x \ left (t \ right) -m \ right) \ cdot y \ left (t \ right)}

y '\ left (t \ right) = a \ left (x \ left (t \ right) -m \ right) \ cdot y \ left (t \ right)

unde este $y'\left(t\right)$ ${\ displaystyle y '\ left (t \ right)}$ $y '\ left (t \ right)$ denotă derivatul . Relația poate fi rescrisă ca:

y'\left(t\right)=\left(Cx\left(t\right)-D\right)\cdot y\left(t\right)\qquad C>0,\,D>0

{\ displaystyle y '\ left (t \ right) = \ left (Cx \ left (t \ right) -D \ right) \ cdot y \ left (t \ right) \ qquad C> 0, \, D> 0 }

y '\ left (t \ right) = \ left (Cx \ left (t \ right) -D \ right) \ cdot y \ left (t \ right) \ qquad C> 0, \, D> 0

unde este plasat $C=a$ ${\ displaystyle C = a}$ $C = a$ Și $D=am$ ${\ displaystyle D = am}$ $D = am$ .

Având în vedere rata de creștere $x'(t)$ ${\ displaystyle x '(t)}$ $x '(t)$ din populația pradă, presupunem că prada are o sursă inepuizabilă de hrană suficientă pentru a-și crește populația în absența prădătorilor. Pe de altă parte, s-a spus că unele dintre ele sunt ucise de prădători și s-a presupus că numărul prăzilor ucise pe unitate de timp este proporțional cu $x(t)y(t)$ ${\ displaystyle x (t) y (t)}$ $x (t) y (t)$ . Din aceasta deducem că rata de creștere a prăzii trebuie să fie:

x'(t)=Ax(t)-Bx(t)y(t)\qquad A>0\,B>0

{\ displaystyle x '(t) = Ax (t) -Bx (t) y (t) \ qquad A> 0 \, B> 0}

x '(t) = Ax (t) -Bx (t) y (t) \ qquad A> 0 \, B> 0

unde primul addend indică numărul de indivizi născuți pe unitate de timp în acel moment $t$ ${\ displaystyle t}$ $t$ iar al doilea numărul de indivizi mâncați de prădători.

Puncte de echilibru

Există un punct de echilibru în populații când nivelul ambelor rămâne constant, adică când $x(t)=x_{0}$ ${\ displaystyle x (t) = x_ {0}}$ $x (t) = x_ {0}$ Și $y(t)=y_{0}$ ${\ displaystyle y (t) = y_ {0}}$ $y (t) = y_ {0}$ pentru fiecare dată $t$ ${\ displaystyle t}$ $t$ și, în consecință, derivatele $x'(t)$ ${\ displaystyle x '(t)}$ $x '(t)$ Și $y'(t)$ ${\ displaystyle y '(t)}$ $YT)$ sunt egale cu zero. Înlocuind aceste valori în ecuații obținem următoarele relații:

{\begin{cases}0=(A-By_{0})x_{0}\\0=(Cx_{0}-D)y_{0}\end{cases}}

{\ displaystyle {\ begin {cases} 0 = (A-By_ {0}) x_ {0} \\ 0 = (Cx_ {0} -D) y_ {0} \ end {cases}}}

{\ begin {cases} 0 = (A-By_ {0}) x_ {0} \\ 0 = (Cx_ {0} -D) y_ {0} \ end {cases}}

Rezolvând acest sistem de ecuații găsim două soluții pentru cuplu $(x_{0},y_{0})$ ${\ displaystyle (x_ {0}, y_ {0})}$ $(x_0, y_0)$ corespunzător a două puncte de echilibru:

(x_{0},y_{0})=(0,0)\qquad (x_{0},y_{0})=(D/C,A/B)

{\ displaystyle (x_ {0}, y_ {0}) = (0,0) \ qquad (x_ {0}, y_ {0}) = (D / C, A / B)}

(x_ {0}, y_ {0}) = (0,0) \ qquad (x_ {0}, y_ {0}) = (D / C, A / B)

Prima corespunde dispariției ambelor specii: dacă cele două populații au 0 indivizi, atunci vor continua să aibă 0 indivizi în fiecare moment ulterior. Al doilea în schimb corespunde situației în care prădătorii se întâlnesc și mănâncă, în fiecare unitate de timp, un număr de pradă exact egal cu numărul de pradă care se naște, iar acest număr de pradă corespunde tocmai pragului critic al hranei care îl face să rămână staționar.populația de prădători.

Stabilitatea punctelor de echilibru

Același subiect în detaliu: stabilitatea internă .

Natura punctelor de echilibru poate fi determinată prin liniarizarea sistemului folosind derivate parțiale . Matricea iacobiană a modelului pradă-prădător este:

J(x,y)={\begin{bmatrix}A-By&-Bx\\Cy&Cx-D\\\end{bmatrix}}

{\ displaystyle J (x, y) = {\ begin {bmatrix} A-By & -Bx \\ Cy & Cx-D \\\ end {bmatrix}}}

J (x, y) = {\ begin {bmatrix} A-By & -Bx \\ Cy & Cx-D \\\ end {bmatrix}}

Matricea Iacobiană $J$ ${\ displaystyle J}$ $J$ calculat la primul punct de echilibru $(0,0)$ ${\ displaystyle (0,0)}$ $(0,0)$ Și:

J(0,0)={\begin{bmatrix}A&0\\0&-D\\\end{bmatrix}}

{\ displaystyle J (0,0) = {\ begin {bmatrix} A & 0 \\ 0 & -D \\\ end {bmatrix}}}

J (0,0) = {\ begin {bmatrix} A & 0 \\ 0 & -D \\\ end {bmatrix}}

Valorile proprii ale acestei matrice sunt $\lambda _{1}=A$ ${\ displaystyle \ lambda _ {1} = A}$ $\ lambda _ {1} = A$ Și $\lambda _{2}=-D$ ${\ displaystyle \ lambda _ {2} = - D}$ $\ lambda _ {2} = - D$ . De cand $LA$ ${\ displaystyle A}$ $LA$ Și $D.$ ${\ displaystyle D}$ $D.$ sunt cantități pozitive, semnele celor două valori proprii sunt întotdeauna diferite. Prin urmare, punctul de echilibru din origine este un punct de șa . Dacă ar fi un punct de echilibru stabil, valorile populației diferite de zero ar putea fi atrase de acesta și, prin urmare, dinamica sistemului ar duce la dispariția ambelor specii pentru multe valori ale populației inițiale. Deoarece punctul este șa, echilibrul este instabil și dispariția ambelor specii este, prin urmare, dificilă (se poate întâmpla doar dacă prada este stinsă artificial complet, rezultând moartea prădătorilor din cauza lipsei de hrană. Dacă, pe pe de altă parte, sunt prădătorii dispăruți, populația de pradă crește fără limite în acest model simplu).

Matricea Iacobiană $J$ ${\ displaystyle J}$ $J$ calculat la al doilea punct de echilibru este:

J\left({\frac {D}{C}},{\frac {A}{B}}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {BD}{C}}\\{\frac {AC}{B}}&0\\\end{bmatrix}}

{\ displaystyle J \ left ({\ frac {D} {C}}, {\ frac {A} {B}} \ right) = {\ begin {bmatrix} 0 & - {\ frac {BD} {C} } \\ {\ frac {AC} {B}} și 0 \\\ end {bmatrix}}}

J \ left ({\ frac {D} {C}}, {\ frac {A} {B}} \ right) = {\ begin {bmatrix} 0 & - {\ frac {BD} {C}} \\ {\ frac {AC} {B}} și 0 \\\ end {bmatrix}}

Valorile proprii ale acestei matrice sunt:

\lambda _{1}=i{\sqrt {AD}}

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = i {\ sqrt {AD}}}

\ lambda _ {1} = i {\ sqrt {AD}}

Și

\lambda _{2}=-i{\sqrt {AD}}

{\ displaystyle \ lambda _ {2} = - i {\ sqrt {AD}}}

\ lambda _ {2} = - i {\ sqrt {AD}}

Deoarece ambele sunt complexe cu o parte reală egală cu zero, sistemul liniarizat are un centru. În acest caz, teorema liniarizării nu garantează stabilitatea punctului critic, care este totuși garantată de studiul făcut în paragraful următor.

Structura orbitelor

Grafic

(x,y)

{\ displaystyle (x, y)}

(X y)

a unor orbite din modelul Lotka - Volterra corespunzător curbelor de nivel ale funcției

H(x,y)

{\ displaystyle H (x, y)}

H (x, y)

Pentru a analiza comportamentul sistemului în afara punctelor de echilibru se poate demonstra că admite constanta de mișcare :

H(x,y)=D\ln(x)-Cx-By+A\ln(y)

{\ displaystyle H (x, y) = D \ ln (x) -Cx-By + A \ ln (y)}

H (x, y) = D \ ln (x) -Cx-By + A \ ln (y)

Prin urmare, toate traiectoriile sistemului din spațiul x - y se află pe curbele de nivel ale funcției $H.$ ${\ displaystyle H}$ $H.$ . Funcția are un minim corespunzător punctului de echilibru stabil și este convexă pe primul cadran, din care se poate deduce că într-o situație generică cu două populații inițiale $X$ ${\ displaystyle x}$ $X$ Și $y$ ${\ displaystyle y}$ $y$ sistemul are un comportament oscilant care revine periodic la starea inițială, cu oscilații chiar foarte mari.

Soluțiile nu au o expresie simplă în ceea ce privește funcțiile trigonometrice . Dacă soluțiile găsite într-o vecinătate a punctului de echilibru stabil sunt aproximate prin liniarizarea sistemului, se obține totuși o mișcare armonică simplă în care populația prăzii o precedă pe cea a prădătorilor cu o defazare egală cu $\pi /2$ ${\ displaystyle \ pi / 2}$ $\ pi / 2$ :

Prin urmare, în situații de neechilibru, prădătorii prosperă atunci când există o abundență de pradă, dar, pe termen lung, se găsesc fără hrană suficientă pentru a hrăni întreaga populație și încep să se stingă. Pe măsură ce populația de prădători scade, populația de pradă crește din nou; această dinamică continuă într-un ciclu de creștere și declin.

Bibliografie

Vladimir Arnol'd, Ecuații diferențiale ordinare . Edițiile Mir. 1979
Volterra, V., „Variații și fluctuații ale numărului de indivizi din speciile de animale care conviețuiesc”, Mem. Acad. Lincei Roma , 2 , 31–113, (1926)
( EN ) Volterra, V., Variații și fluctuații ale numărului de indivizi din speciile de animale care trăiesc împreună în Animal Ecology, Chapman, RN (ed.), McGraw-Hill, (1931)
( EN ) JD Murray. Biologie matematică I: o introducere . Springer-Verlag, 2003
(EN) James A. Yorke; William N. Anderson, Jr. Predator-Prey Patterns (ecuații Volterra-Lotka) . PNAS , voi. 70, nr. 7, pp. 2069-2071, iulie 1973
( EN ) Verhulst, PH, "Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement" . Corresp. mathématique et physique 10 , 113-121, (1838)
( EN ) Lotka, AJ, "Notă analitică privind anumite relații ritmice în sistemele organice" , Proc. Natl. Acad. Sci. US , 6 , 410-415, (1920)
(EN) Lotka, AJ, Elements of Physical Biology, Williams și Wilkins, (1925)
(EN) Holling, CS, „Componentele prădării, așa cum a fost dezvăluit de un studiu asupra prădării mamiferelor mici a păsării de pin europene”, Can. Ent , 91 , 293-320, (1959a)
( EN ) Holling, CS, „Unele caracteristici ale tipurilor simple de prădare și parazitare”, Can. Ent , 91 , 385-398, (1959b)
(EN) Jost, C., Devulder, G., Vucetich, JA, Peterson, R. și Arditi, R., "Lupii din Isle Royale , saturație invariantă la scară și afișare predare dependentă de densitate pe moose" , J. Anim . Ecol. , 74 (5), 809-816 (2005)

Elemente conexe

Alte proiecte

Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre ecuațiile Lotka-Volterra

linkuri externe

( RO ) Lotka interactiv - Volterra Predator - Model de pradă (pe baza datelor istorice ale Isle Royale)
( EN ) Lotka - Volterra Predator - Prey Model de Elmer G. Wiens
( EN ) Lotka - Volterra Predator - Prey Model ca sistem multi-agenți.
( EN ) Lotka - Volterra Model , pe math.fullerton.edu .

Portal de ecologie și mediu

Portalul de matematică

Portal de zoologie

Controlul autorității	LCCN (EN) sh85144322 · GND (DE) 4137459-9 · BNF (FR) cb12265377n (data)

V · D · M Interacțiune biologică și simbioză
Neutru sau semineutru	Neutralitatea · Amensalismo ( alelopatie ) · comensualitate ( Inquiline · Foresi · Metabiosi )
Nu neutru	Concurență ( intraspecifică · interspecifică ) · Exploatare ( Predare · erbivoră · parazitism · Parassitoidismo ) · Mutualismo ( protocooperare )
Alte articole	Aposymbiotic · intraspecifice Raport · interspecifice Raport · Coevoluție · cursa evolutiv arme · Teoria endosymbiotic · Facilitarea · Eusociality · imitarea ( Criptismo · aposematism · Omocromia · imitarea moleculară ) · Vector