Micoriza

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Amanita muscaria , una dintre mai multe specii fungice micorizice

Pentru micoriza (din greaca veche : μύκης , mýkēs , „ciupercă” și ῥίζα , rhiza , „rădăcină”) se înțelege un anumit tip de asociere simbiotică între o ciupercă și o plantă superioară , situată în sistemul radicular al simbolului plantei și care se extinde, prin intermediul hifelor sau structurilor mai complexe, cum ar fi rizomorfii , în rizosferă și solul din jur.

Aceste simbioze sunt, în majoritatea cazurilor, de tip mutualist , prin care cele două organisme își desfășoară ciclul de viață trăind în contact strâns și obținând beneficii reciproce, atât nutriționale, cât și de altă natură, cum ar fi apărarea împotriva stresului din mediu. Unele exemple cele mai cunoscute de simbioză micorizică se găsesc printre trufe și stejari , porcini și castane , sau printre orhidee și diferite specii fungice, cum ar fi Rhizoctonia spp.

Pe lângă micorize, alte exemple de simbioză mutualistă se găsesc în licheni (alge și ciuperci), în corali (alge și celenterate ) și în asocieri între rizobie și leguminoase . Cu toate acestea, micorizele reprezintă tipul de simbioză (nu numai mutualistă) de departe cea mai răspândită în natură: se estimează că aproximativ 90% din copacii care cresc în pădurile temperate participă la acest tip de asociere. Cu toate acestea, acestea sunt răspândite în practic orice ecosistem terestru.

Există doar 5 familii de angiosperme care sunt în cea mai mare parte NU micorizate:

Într-adevăr, se pare că au început să evolueze și să se răspândească deja odată cu primele plante terestre. Au fost găsite rămășițe fosile care confirmă existența endomicorizelor deja cu 450 de milioane de ani în urmă, în același timp cu apariția plantelor pe uscat și se crede că acestea au fost fundamentale în procesul de colonizare a continentelor.

Primele studii

Vârfurile rădăcinii unei plante ectomicorice

Asociațiile micorizice reprezintă o enigmă pentru majoritatea ecologiștilor și chiar și experților din domeniu le este greu să admită că nu au înțeles încă imensa varietate de tipuri și roluri atât în ecosistemele naturale, cât și în cele modificate de om.

Primele studii au fost realizate în Italia de către Giuseppe Gibelli, botanist, care a descris pentru prima dată coexistența, ca o relație simbiotică, între hifele ciupercilor („capace de hife fungice delicate”) și rădăcini în 1882, analizând rădăcinile a castanului. Simbioza descoperită a fost definită de Gibelli ca indigenă tolerată și tolerabilă pe rădăcinile castanului sănătos. În Germania, Albert Bernhard Frank, patolog în pădure, a numit această simbioză mykorhiza (din grecescul mykos : ciupercă și rhiza : rădăcină) în 1885. Frank a menționat că aceste structuri sunt întotdeauna prezente în sistemele radiculare ale plantelor vegetante din mediul natural. Două tipuri de micorize au fost identificate în studiile ulterioare:

  • ectomicorize (cunoscute și sub numele de micorize ectotrofe ), caracteristice majorității angiospermelor arbore și conifere , în care este posibil să se observe o manta fungică externă care acoperă vârfurile rădăcinii;
  • endomicorize (cunoscute și sub numele de micorize endotrofe ), de difuzie mai largă (de asemenea, printre speciile erbacee), neînzestrate cu o manta fungică externă și care prezintă un anumit grad de colonizare intracelulară de către hife.

Deși principalele caracteristici structurale și ecologice fuseseră deja recunoscute în prima jumătate a secolului al XIX-lea, ea pleca de la studiile lui Gibelli, Frank și a altor autori precum Robert Hartig și Franciszek Kamieński - care au studiat mutualismul între Monotropa spp. și partenerii fungici înrudiți - au început să se trezească interesul pentru micorize și importanța lor în supraviețuirea și productivitatea plantelor.

Clasificare

O primă distincție, care urmează celei învechite dintre endomicorize și ectomicorize, poate fi făcută între micorize care implică ciuperci endofitice cu hife non-septate - adică cele aparținând Glomeromycota phylum conform clasificării Schüßler din 2001, considerate anterior zigomicete ale ordinul Glomales - și micorize formate din ciuperci cu hife septate aparținând diferitelor ordine de ascomicete și basidiomicete .

În ceea ce privește plantele simbiotice, acestea sunt atât de numeroase și diversificate din punct de vedere taxonomic, încât clasificarea este adesea dificilă. De asemenea, trebuie luat în considerare faptul că tipul de micoriză format poate fi influențat atât de identitatea plantei, cât și a ciupercii, astfel încât, de exemplu, aceeași ciupercă poate forma diferite tipuri de micorize în funcție de planta implicată. Sistemul actual, prin urmare, se bazează pe informații binomiale „specii fungice + specii de plante”, de ex. „ Cenococcum geophilum + Picea abies ” sau, în cazul în care specia fungică nu este cunoscută, cu un nume nou care amintește speciile de plante, de ex. „ Quercirhiza squamosa ” dacă simbolul plantei aparține genului Quercus .

Micorize vezico-arbusculare

De asemenea, cunoscute sub numele de VA micoriza sau VAM , acestea sunt caracteristice membrilor flomerului Glomeromycota . Principala trăsătură distinctivă a acestui grup constă în capacitatea ciupercilor de a produce anumite structuri, numite arbuști , în interiorul celulelor plantelor compatibile. Pe lângă arbuști, ciuperca formează adesea și intracelular vezicule care conțin grăsimi și săruri minerale . Cu toate acestea, având în vedere că veziculele nu sunt întotdeauna prezente, s-a propus recent indicarea acestui grup mai simplu ca „micorize arbusculare” și, în principal, din motive practice, numele „VAM” este în general încă folosit.
Plantele simbiotice, în acest tip de micorize, aparțin practic tuturor filelor: Briofitele , aproape toate grupurile Pteridofitelor , toate grupurile Gymnospermelor și majorității familiilor Angiospermelor . Acesta este cel mai vechi tip de micoriza; S- au găsit fosile de Aglaeophyton din Devonian care conțin arbuști și vezicule. Deoarece glomeromicetele nu sunt cultivabile pe un substrat artificial, se presupune că sunt complet dependente de o plantă fotosintetică ( simbionți obligați ). Pe de altă parte, există cazuri de micorize formate din ciuperci non-septate și membri ai Burmanniaceae și Gentianaceae , care sunt plante lipsite de clorofilă ; prin urmare, studiile privind identitatea acestor simbionți fungici și fiziologia asociațiilor vor fi de un interes deosebit.

Comunitatea ciupercilor micorizice arbusculare afectează direct compoziția comunității de plante, crescând biodiversitatea și productivitatea acesteia.

Ectomicoriza

Acestea implică în principal ciuperci ascomicete și basidiomicete (aproximativ 6.000 de specii) și plante de arbust și copaci (aproximativ 5% din spermatofiți pentru aproximativ 8.000 de specii). Puține specii erbacee formează ectomycorrhiza ( de exemplu , Polygonum viviparum , Kobresia ). Printre cele mai frecvente ciuperci care formează ectomicoriza sunt menționate:

  • Basidiomicete
    • Agaricales și Boletales (Amanita, Boletus, Russula, Lactarius, Laccaria, Hebeloma ...)
    • Hymenogastrales (Hymenogaster)
    • Sclerodermatales (Pisolithus)
  • Ascomicete (tubercul, Elaphomyces, Cenococcum)
  • Zygomycetes (Endogonaceae)

În acest tip de asociere ciuperca formează o structură, numită manta sau micoclena, care înconjoară vârfurile rădăcinii. Extern la el emană în sol hife individuale sau agregate în structuri numite rizomorfe. Hifele pătrund și spre interior între celulele epidermei radiculare formând un sistem intercelular complex, care apare în secțiune ca o rețea de hife numită reticulul lui Hartig . Pe de altă parte, există o penetrare intracelulară mică sau deloc, în timp ce la unele plante dezvoltarea reticulului Hartig este ușoară sau chiar absentă, ca de exemplu în Pisonia spp.
Importanța deosebită a ectomicorizei în sectorul forestier se datorează faptului că acestea afectează majoritatea Pinaceae (foarte frecvente în pădurile din emisfera boreală ), Fagaceae (foarte frecvente în pădurile temperate ) și Myrtaceae (foarte frecvente în temperate și subtropicale păduri) emisfera sudică), precum și multe alte familii care conțin specii importante de arbori.

Ectoendomicoriza

Acestea posedă multe dintre caracteristicile ectomicorizei , dar prezintă și o capacitate mare de penetrare intracelulară. Acestea afectează în principal răsadurile unor conifere (în special Pinus spp.) Și se caracterizează printr-un reticul Hartig destul de grosier, un manșon foarte subțire sau absent și prin faptul că, mai ales în părțile mai vechi ale rădăcinilor, celulele sunt invadate din scobite de hife . Identitatea simbionților fungici este încă incertă, dar se crede că pot fi specii din genul Wilcoxina .

Micorize de orhidee

Se formează printre Orchidaceae - plante parțial sau în totalitate lipsite de clorofilă în primele etape de dezvoltare - și diferite basidiomicete - dintre care unele sunt saprofite sau paraziți foarte eficienți ai altor plante - care asigură carbonul organic necesar dezvoltării plantelor tinere. În multe cazuri, însă, relația plantă-ciupercă nu pare strict mutualistă și se caracterizează printr-o anumită instabilitate.

Micoriza de ordinul Ericales

Micorize ericoide

Printre mulți membri autotrofi din ordinul se formează ciuperci Ericales și în principal ascomicete; se caracterizează prin colonizarea intracelulară extinsă a celulelor epidermice ale rădăcinilor și prin absența manșonului și a reticulului Hartig. Plantele de acest ordin cresc de obicei pe soluri sălbatice sărace și acide, în care majoritatea nutrienților sunt sub formă organică, astfel încât rolul important pe care îl au simbionții fungici în punerea lor la dispoziția plantelor este evident.

Micorize arbutoide

Acestea implică unele specii de plante din genurile Arbutus și Arctostaphylos ( Ericaceae ) și unele Pyrolaceae și ciuperci care diferențiază în mod normal ectomicoriza pe plantele lemnoase de alte ordine; manșeta este prezentă, aproape întotdeauna un reticul Hartig bine dezvoltat, în timp ce hifele intracelulare formează scuturi dense.

Micorize monotropoide

Se formează între plante lipsite de clorofilă aparținând familiei Monotropaceae și ciuperci care, ca și în cazul anterior, diferențiază în mod normal ectomicoriza; au, de asemenea, manșonul și rețeaua lui Hartig, dar hifele intracelulare formează structuri extrem de specializate, asemănătoare austorului, dar în formă de pană, care pătrund în celulele epidermice și apoi trec printr-un model complex de dezvoltare pe măsură ce planta se dezvoltă și înflorește. Ciuperca formează adesea ectomicoriza pe plantele autotrofe învecinate și se presupune că există un transfer organic de C din aceasta din urmă în monotrop prin intermediul ciupercii în sine.

Aspecte nutriționale

În majoritatea tipurilor de micorize, schimburile nutriționale constau în esență în mișcarea carbonului organic de la plantă către ciupercă și, în direcția opusă, a nutrienților (cum ar fi P , N , Zn și Cu ), sub formă organică sau anorganică , către planta. Funcționalitatea sistemelor de micoriză depinde, prin urmare, de:

  • de la transferul, în majoritatea tipurilor de micorize, de C organic derivat din fotosinteza din plantă către diversele structuri fungice (miceliu, spori și corpuri fructifere în curs de dezvoltare);
  • capacitatea simbionților fungici de a captura substanțele nutritive disponibile sub formă anorganică și / sau organică în sol și de a le transfera în plantă prin una sau mai multe interfețe simbiotice.

Cu toate acestea, există excepții: deși mișcarea bidirecțională a nutrienților constituie mecanismul fondator al mutualismului, printre micorize există cazuri în care devine decisiv dificil să se dea o definiție clară a relației simbiotice, ca în cazul orhideelor ​​și monotropelor, care de multe ori par să beneficieze atât de transferul de C organic, cât și de nutrienți. Miceliul care se îndepărtează de rădăcinile colonizate joacă un rol cheie în absorbția apei și a nutrienților de către plante, proliferând în special în cele mai bogate zone de substanțe și concurând eficient cu alte microorganisme ale solului. [1] [2] Unele diferențe pot fi găsite, printre diferitele categorii de micorize, în capacitatea simbionților fungici de a prelua un număr mai mult sau mai puțin mare de elemente, altele decât solul. Căutarea continuă a nutrienților de către ciupercă duce în mod substanțial la o creștere a suprafeței totale a sistemului radicular al plantei și a volumului de sol explorat, ceea ce duce la o creștere generală a competitivității acestor plante în sistemele naturale.

Cu toate acestea, nu trebuie să uităm că există un cost pentru plante, reprezentat de scăderea unei anumite cantități de carbon fotosintetizat. Din punct de vedere selectiv , plantele micorizale vor avea deci un avantaj față de plantele non-micorizale, dacă costul - în termeni de C - pe unitate de nutrienți minerali dobândiți nu este prea mare. Având în vedere că, în natură, un punct de echilibru este întotdeauna atins în mod spontan pentru a garanta un avantaj selectiv pentru ambii simbionți, aceste considerații sunt utile mai ales în ceea ce privește aplicațiile în medii controlate, cum ar fi pepiniere . În cele din urmă, trebuie remarcat faptul că, în anumite situații, plantele nu răspund la colonizare printr-o creștere a dezvoltării sau îmbunătățirii stării nutriționale - așa cum se întâmplă în majoritatea cazurilor -, ci cu variația altor parametri legați mai general de fitness . În aceste cazuri, pot exista, prin urmare, alte baze, mai puțin evidente, pentru beneficiu, cum ar fi controlul agenților patogeni și eliminarea metalelor toxice din sol.

Importanța micorizei

Importanța micorizei nu se limitează la absorbția apei și a nutrienților din sol. Plantele micorizate sunt adesea mai competitive și mai tolerante la stresul mediului decât plantele nemicorizate, de asemenea din motive legate de:

  • achiziționarea de substanțe nutritive prezente în forme care nu sunt disponibile în mod normal plantelor (de exemplu N în compuși organici);
  • capacitatea de a descompune prezența compușilor fenolici și a metalelor toxice în sol;
  • protecție împotriva stresului de apă;
  • protecție împotriva ciupercilor și nematodelor parazitare;
  • beneficii non-nutriționale datorate, de exemplu, producției de fitohormoni ;
  • acumularea de nutrienți;
  • înființarea de rețele nutriționale ;
  • sprijin pentru răsaduri furnizat de plase de hife în sol;
  • transferul nutrienților de la plantele moarte la cele vii.

La nivel de ecosistem, toate acestea se traduc într-o influență importantă:

Notă

  1. ^ (EN) Marcel GA van der Heijden, Underground networking , în Știință, vol. 352, nr. 6283, 15 aprilie 2016, pp. 290–291, DOI : 10.1126 / science.aaf4694 . Adus pe 9 martie 2019 .
  2. ^ (RO) Ed Yong, Copacii au propriul lor internet , în Atlantic, 14 aprilie 2016. Accesat pe 9 martie 2019.

Bibliografie

  • Nilsson RH, Kristiansson E, Ryberg M, Larsson KH. Abordarea afilierii taxonomice a secvențelor neidentificate în bazele de date publice - un exemplu din ciupercile micorizice. BMC Bioinformatics , 6: 178 .
  • Pirozynski, KA și Malloch, DW 1975. Originile plantelor terestre: o chestiune de microfir. Biosystems , 6: 153-164.
  • Schüßler, A., Schwarzott, D. și Walker, C. 2001. Un nou fil mic fungic, Glomeromycota: filogenie și evoluție. Cercetări micologice , 105: 1413-1421.
  • Smith, SE, Read, DJ 1997. Simbioza micorizică (ediția a doua). Academic Press, San Diego, Londra, Boston, New York, Sydney, Tokyo, Toronto.

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității NDL ( EN , JA ) 00565832
Micologie Portalul Mycology : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de micologie
Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Micorriza&oldid=120756387 ”