Ascomycota

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Ascomycota
Ascocarp2.png
Morchella esculenta
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Ciuperci
Divizia Ascomycota
Whittaker , 1959
Subfile

Ascomycota ( Whittaker , 1959 ) este o diviziune care include ciuperci care produc spori într-un tip caracteristic de sporangiu numit ascus (din greacă = "sac", "piele de vin"). Acest grup monofiletic este extrem de semnificativ pentru organisme (12.000 de specii în 1950) și include aproximativ 75% din toate speciile de ciuperci chestionate. Include majoritatea ciupercilor care se asociază cu alge sau cianobacterii pentru a forma licheni și o parte a ciupercilor care nu au dovezi morfologice legate de reproducerea sexuală (incluse anterior în Deuteromycota , acum grupate în ciuperci mitosporice ). Cele mai cunoscute specii de Ascomycota sunt morchella , trufele , drojdiile și Penicillium . În plus față de Deuteromycota , majoritatea ciupercilor patogene ale plantelor aparțin, de asemenea, acestui grup. Sordaria fimicola , Neurospora crassa și multe alte specii de drojdie sunt utilizate în laborator, în experimente de genetică și biologie celulară .

Un Ascomycota produce un număr mare de ascus care poate fi conținut într-o structură numită ascocarp (sau ascom ). Fiecare ascus conține de obicei 8 (sau un multiplu de 8) ascospori care rezultă din mitoza după meioză .

Structura

Cyttaria hariotii

Multe ciuperci din divizia Ascomycota constau din hife , filamente subțiri de celule groase cu o grosime de numai 5 µm, care se ramifică în mod repetat pentru a forma o bilă complicată, miceliul . Dacă hifele unui singur miceliu ar fi unite una lângă alta, ar atinge o lungime de câțiva kilometri.

La celălalt capăt al diviziei Ascomycota se află drojdii unicelulare care de cele mai multe ori sunt vizibile doar la microscop. Unele specii, cum ar fi drojdia clasică de gătit ( Saccharomyces cerevisiae ), pe de altă parte, sunt dimorfe , adică pot apărea atât sub formă unicelulară, cât și multicelulară.

Peretele celular al Ascomycetes este aproape întotdeauna format din chitină și β-glucani ; celulele individuale sunt împărțite între ele prin pereți transversali, septuri . Acestea oferă stabilității hifei și previn o pierdere mare de citoplasmă în cazul în care membrana celulară ar trebui să se rupă într-un anumit loc. Acest lucru asigură faptul că Ascomycetes poate fi conservat, spre deosebire de Zygomycota care preferă umiditatea, chiar și în medii uscate. De obicei pereții celulari sunt perforați în zona centrală, prezentând o mică deschidere centrală prin care citoplasma și, de asemenea, nucleul celular pot circula mai mult sau mai puțin liber pe tot micelul; aceste perforații sunt însoțite de corpuri sferice numite corpuri ale lui Woronin . Majoritatea hifelor conțin un singur nucleu celular per celulă, motiv pentru care sunt numite mononucleare .

Structura caracteristică a ascomicetelor este ascusul , o celulă în care apare meioza și care conține ulterior meiosporii (vezi paragraful de reproducere de mai jos). Ascusul este adesea conținut în corpuri fructifere numite ascocarpi .

Există mai multe tipuri de ascus , în funcție de caracteristicile peretelui celular :

  • prototunicate aschi în care peretele se dezintegrează la maturitate;
  • eutunicate ascus , în care peretele nu se dezintegrează; acestea pot fi:
    • ascus unitunicat , înzestrat cu un singur perete, care sunt împărțite în
      • opercul , adică deschiderea printr-un opercul apical;
      • fără capac , care se deschid printr-un por sau o fisură apicală;
    • asc bitunicat , cu doi pereți, unul rigid extern și celălalt flexibil, extinzându-se până la maturitate.

Ascocarpul poate fi, de asemenea, de diferite tipuri:

  • Cleistotecio , în cazul unui corp de fructe sferic închis, cu ascusul rotit spre interior;
  • Periteciu , în cazul unui corp fructifer cu deschidere superioară ( ostiol );
  • Apotecio , în cazul unui corp fructifer în formă de cupă deschisă, cu ascusul orientat în sus în partea concavă.
Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Ascocarp .

Metabolism

La fel ca multe ciuperci, Ascomycetes se hrănesc în principal cu biomasă vie sau moartă. Pentru a face acest lucru, ei își secretă enzimele digestive în mediul înconjurător, care descompun substanțele organice în molecule mici, pe care le absorb prin peretele celular. Multe specii trăiesc cu materiale vegetale moarte, cum ar fi frunzele căzute, crenguțe sau trunchiuri reale. Alții atacă plantele, animalele sau alte ciuperci ca paraziți și își obțin energia metabolică, cum ar fi toți nutrienții de care au nevoie, din țesuturile celulare ale gazdelor lor. În unele cazuri există o specializare extremă, de exemplu, anumite specii atacă doar un anumit picior al unei anumite specii de insecte. Ascomicetele sunt adesea și simbionți - de exemplu unii se asociază cu alge sau cianobacterii , din care obțin substanțe nutritive fotosintetice, pentru a forma licheni sau pentru a forma micorize cu rădăcinile copacilor din pădure. În cele din urmă, există, de asemenea, unele specii carnivore, care au dezvoltat capcane hifale în care capturează mici protiști precum amibele , dar și viermi ( Nematoda ), rotiferi , tardigradi sau artropode mici, cum ar fi springtail-urile . În lunga lor evoluție, ascomicetele au dobândit capacitatea de a demola orice substanță organică. Spre deosebire de alte organisme, acestea sunt capabile să digere celuloza plantelor și lignina , colagenul , o proteină structurală importantă animală și cheratina cu enzimele lor. Unele specii de ascomicete sunt chiar capabile să metabolizeze vopseaua de perete ( Aureobasidium pullulans ) sau kerosenul ( rășina Amorphotheca ).

Distribuție și ecologie

Hypomyces completus în cultură

Ascomicetele sunt prezente în toate ecosistemele lumii, chiar și în Antarctica sub formă de licheni . Cu toate acestea, distribuția fiecărei specii este destul de variabilă: unele sunt prezente pe toate continentele, altele în schimb, cum ar fi trufa albă ( Tuber magnatum ), foarte căutată pentru utilizări culinare, este localizată doar în unele zone din Italia și Franța.

După cum sa menționat deja, septurile ascomicetelor, care împart celulele, permit colonizarea mediilor foarte uscate mai mult decât ciupercile din diviziunea Zygomycota . Această rezistență este deosebit de pronunțată la unele specii care cresc peștele sărat, o situație foarte uscată datorită presiunii osmotice ridicate . Un grup mic de specii, pe de altă parte, s-a întors să trăiască în apă.

Reproducere

Reproducerea Ascomycetes este foarte variată și poate fi atât asexuală, cât și sexuală. În cazul reproducerii sexuale, structurile reproductive sunt ascusul, în formă de piele. Reproducerea asexuală joacă totuși un rol atât de important încât multe specii au renunțat la procesul sexual.

La Ascomicete, se pot distinge fundamental două etape diferite ale ciclului de viață: starea anamorfică , în timpul căreia ciuperca se reproduce asexual și starea teleomorfă a reproducerii sexuale. Combinația ambelor etape se numește stare holomorfă .

Întrucât anamorful și teleomorful nu seamănă deloc, până la sfârșitul secolului trecut, adesea nu era posibil să se știe că cele două stadioane aparțineau aceleiași specii. Acest lucru a dus la situația ciudată, încă acceptată în taxonomia micologică, că două etape ale ciclului de viață ale aceleiași ciuperci au fost determinate cu nume de specii diferite, astfel încât ciuperca are două nume. De exemplu, forma sexuală a ciupercii de kerosen este cunoscută sub numele de Amorphotheca Resinae, în timp ce stadiul asexual se numește Hormoconis Resinae . Astăzi, însă, studiile genetice și moleculare au condus la descoperirea unor legături necunoscute între aceste „specii” și astfel vechea separare a etapelor asexuale din clasa lor, Ciuperci Imperfecti ( Deuteromycota sau ciuperci mitosporice) a devenit învechită.

Reproducere asexuată

Reproducerea asexuală este forma dominantă de propagare la Ascomycetes și este responsabilă pentru expansiunea rapidă a acestor ciuperci în zonele cu colonizare dificilă. Apare prin structuri reproductive, conidiosporii (sau conidii ), care sunt identici genetic la origine și sunt în mare parte mononucleari. Ele sunt, de asemenea, numite mitospori datorită modului în care sunt generate printr-un proces de mitoză . Conidiile se formează în general la vârful hifelor specializate, conidioforii . În funcție de specie, conidiosporii pot fi dispersați prin vânt sau apă sau prin animale.

Celomicetele și Hifomicetele

Există o mare varietate de etape asexuate anamorfice care pot fi împărțite aproximativ în două grupuri nesemnificative din punct de vedere taxonomic, celomicetele și hipomicetele , în funcție de faptul dacă sporii sunt formați într-o structură polifală închisă (corpul fructifiant sau conidiom ).

  • Celomicetele își formează sporii în conidiomi închisi care cresc adesea sub suprafața unui organism gazdă, se disting în:
    • conidiomi acervulari sau acervuli, care se dezvoltă în gazdă și pot fi:
    1. subcuticulare , care cuibăresc sub stratul exterior al plantelor ( cuticula ),
    2. intraepidermic , în interiorul stratului celular exterior ( epidermă ),
    3. subepidermic , sub epidermă sau
    4. înăuntru oaspetelui.
Cele mai multe dintre ele dezvoltă un strat de conodiofori relativ scurți care apoi produc în masă spori. Creșterea presiunii duce în cele din urmă la leziunea epidermei și cuticulei, astfel încât să permită scăderea conidiilor.
    • conidiomi picnidiali sau picnidii, care spre deosebire de acervuli sunt generați în același țesut al ciupercii și care au de obicei forma unui balon. Sporii sunt eliberați printr-o mică deschidere ca aplicație, ostiolo.
  • La ciupercile din clasa Hyphomycetes conidioforii sunt întotdeauna liberi, de obicei izolați, dar apar uneori ca mănunchiuri de celule aliniate în paralel (descrise ca sinematale ) sau ca mase în formă de pernă (descrise ca sporodocha ).

Spori asexuali

Conidiosporii Trichoderma aggressivum , aproximativ 3µm
Conidiofori de mucegai din genul Aspergillus
Conidiofori ai Trichoderma harzianum
Conidiofori ai Tricodermei fertile

Pentru clasificarea Ascomycota în stadiul asexual este important să se observe sporii, care se pot distinge prin culoare, formă și felul în care sunt separați în celule. Cele mai frecvente tipuri sunt sporii din celule unice, numiți amerospori . Dacă sporul este împărțit în doi la un ( sept ), acesta se numește didmiospor . Când există două sau mai multe septuri, clasificarea depinde de formă. Dacă septurile sunt transversale, ca treptele unei scări, vorbim de fragmospora , dacă în schimb ele formează o structură similară unei rețele, vorbim de dictyospore . În staurospori radiază ca brațele din corpul central; la alții ( helicospori ) întregul spor este înfășurat ca un izvor. În cele din urmă, sporii ca viermii lungi, cu un raport lungime / diametru mai mare de 15: 1, se numesc scolecospori .

Conidiogeneza și dehiscența

Alte două caracteristici importante pentru anamorfozarea ciupercilor Ascomycota sunt conidiogeneza , modul în care se formează sporii și dehiscența lor, adică modul în care se separă de structura originală.

Primul corespunde embriologiei la animale și plante și poate fi împărțit în două forme fundamentale de dezvoltare: conidiogeneza blastică, în care sporul este deja evident înainte de a se separa de hifa conidiogenă care o generează și conidiogeneza tallică, în care înainte de o apare peretele și apoi celula astfel creată se dezvoltă într-un spor.

În esență, dehiscența poate apărea în două moduri diferite. În varianta schizolitică , între celule se formează un perete despărțitor dublu cu o lamelă centrală care apoi se dizolvă pentru a elibera sporii. În cazul dehiscenței rexolitice , pe de altă parte, peretele celular care unește sporii de pe partea externă degenerează și lasă conidiile libere.

Heterocarioza și parasexualitatea

Un număr semnificativ de specii de Ascomycota nu au un stadiu sexual sau sunt cel puțin necunoscute. În ciuda acestui fapt, există două modalități prin care își pot păstra diversitatea genetică: heterocarioza și parasexualitatea .

Primul apare pur și simplu prin fuziunea a două hife de la doi indivizi diferiți, un proces cunoscut sub numele de anastomoză . Ca urmare, există mai multe nuclee celulare în miceliu decât în ​​mod normal și provin de la indivizi genetici.

Parasexualitatea a fost descoperită de Guido Pontecorvo și se referă la un fenomen în care două nuclee celulare fuzionează fără niciun proces sexual și numărul de cromozomi se dublează. Aceasta implică procesul complex de diviziune celulară numită mitoză , unde are loc încrucișarea genetică sau recombinarea (schimbul de material genetic între perechi de cromozomi potrivite). Pe de altă parte, în reproducerea sexuală, încrucișarea are loc numai în timpul meiozei . În cele din urmă, numărul cromozomilor este readus la normal prin haploidizare , prin care nucleul se împarte în două părți, fiecare cu un singur set de cromozomi.

Reproducere sexuală

Ascus de Hypocrea virens cu opt ascospori

Ascomicotele care se reproduc sexual au un ciclu de viață aplodicariont : hifele haploide miceliul primar (care constituie „ aplofaza ) sunt unite prin gametocistogamia formând miceliul secundar format din hife cu celule binucleate ( dicariofază ). Hifele acestui miceliu pot forma ascuri secundare, în care are loc cariogamia , urmată imediat de meioză care produce ascospori haploizi .

Cu toate acestea, există unele excepții, cum ar fi drojdia de pâine ( Saccharomyces cerevisiae ), care are un ciclu de viață aplodiplonte , cu o dicarifază scurtă fără diviziuni celulare, în timp ce diviziunile prin înmugurire pot apărea atât în aplodifază, cât și în diplofază . Din nou, însă, meioza apare într-un ascus .

Ascusul este o structură specială care distinge aceste ciuperci de altele. Un ascus este o celulă tubulară în formă de sac, un meiosporocist , care conține sporii sexuali produși de meioză și numiți ascospori spre deosebire de conidiosporii asexuali.

Partea sexuală a ciclului de viață începe atunci când două hife se întâlnesc. Primul factor decisiv este însă că conjugarea are loc, indiferent dacă hifele provin din același organism sau dacă provin de la indivizi diferiți. Cu toate acestea, multe specii sunt pe deplin capabile de auto-propagare (specii homotalice ), altele au nevoie de parteneri diferiți ( heterotalici ). Mai mult, cele două hife în cauză pot proveni și din același gen reproductiv. Genurile reproductive sunt o particularitate a ciupercilor și corespund aproximativ sexelor din plante și animale; cu toate acestea, o specie poate avea mai mult de două genuri reproductive.

În caz de compatibilitate, gametocisturile se formează pe hife; sunt celule care generează gameți , în care sunt colectați numeroși nuclei .

Feminin gametocyst , numit ascogonium , dezvoltă o protuberanță ( trichogyne ), care fuzionează cu mascul gametocyst (numit antheridium ), și permite trecerea nucleelor din urmă la ascogonium.

Spre deosebire de procesul care are loc la animale și plante, după unirea citoplasmei a două gametangii ( plasmogamie ), unirea nucleilor ( cariogamie ) nu are loc de obicei imediat. În schimb, nucleii migrați din antheridium apar împreună cu nucleii ascogoniului, dar rămân separați lângă ei. Astfel începe dicarifaza ; în această perioadă perechile de nuclee se împart în sincronie în mod repetat, astfel încât să producă o cantitate mare din ele. După toate probabilitățile, dicarifaza este o adaptare evolutivă care servește pentru a exploata pe deplin potențialul reproducerii sexuale în circumstanțe în care este un eveniment rar ca diferiți indivizi să se întâlnească.

După ce materialul genetic primitiv a fost mărit prin diviziuni repetate, recombinarea genetică va avea loc independent în fiecare pereche în timpul meiozei, astfel încât să se nască cât mai mulți spori genetic diferiți. [ neclar ]

Ulterior Din ascogoniul fertilizat ies milioane [ fără sursă ] de noi hife binucleate , formate fiecare din celule cu doi nuclei. Sunt numite ascogene sau fertile . Sunt hrăniți de hife mononucleare obișnuite (cu un singur nucleu) care sunt definite sterile . Țesutul steril și fertil al hifelor crește în multe cazuri într-un corp fructifer vizibil, ascocarpul , care poate conține milioane [ fără sursă ] de hife fertile. Astfel , în această suprafață purtătoare de rod, hymenium, apare ASCUS.

La un capăt al unei hife ascogene, se dezvoltă un cârlig în formă de U, orientat înapoi în raport cu direcția generală de creștere. Cele două nuclee conținute în celula finală se împart apoi în aceeași direcție în care firele axei lor mitotice rulează paralel, astfel apar două perechi de nuclee copil, cu câte un copil din fiecare pereche lângă punctul de atașament și celălalt în partea. hifa. Apoi, apar doi pereți paraleli împărțind hifa în trei secțiuni: cel de la punctul de andocare cu un miez, cel de la baza hifei originale cu un miez și partea de mijloc în formă de U cu două miezuri. Dacă poziția în suprafața de rodire este corectă, fuziunea cariogamică a nucleilor din celula în formă de U are loc în cele din urmă, dând naștere la zigotul diploid. [ neclar ]

Se alungeste pentru a forma o capsula in forma de tub sau cilindru alungit, ascusul curent. Apoi apare meioza , dând naștere la patru nuclee haploide . Aceasta este practic urmată de o diviziune mitotică suplimentară, astfel încât ascusul are în cele din urmă opt nuclee copil. Acestea sunt incluse, împreună cu unele celule plasmatice [ fără sursă ] , fiecare din membrana proprie și, în general, cu un perete celular rigid. Așa se dezvoltă celulele de diseminare, ascosporii , care se află inițial în ascus ca mazărea într-o păstăi. Apoi, când apare oportunitatea potrivită, sunt eliberați. Neavând flagel, ascosporii sunt diseminați în diferite moduri: unii sunt dispersați de vânt în timp ce cu alții ascusul matur se deschide la contactul cu apa pentru a lăsa sporii liberi. Unele specii au dezvoltat „tunuri de spori” autentice care le pot scoate la peste 30 cm. Când sporii ajung la un substrat adecvat, germinează, formează noi hife haploide și astfel ciclul de viață începe din nou.

Sistematică

Filul Ascomycota într-un aranjament taxonomic depășit a fost considerat o subdiviziune ( Ascomycotina ) a diviziunii Eumycota .

Ciupercile incluse în acesta sunt împărțite în următoarele subcategorii:

Subphylum Saccharomycotina
(= Hemiascomicotina), ciuperci cu membrană nucleară. Acest grup include „fermentii adevărați”, cum ar fi celebrul Saccharomyces cerevisiae , mai cunoscut sub numele de drojdie de brutar. Deși majoritatea membrilor sunt în principal unicelulari, taxonii bazali produc hife abundente.
Subphylum Pezizomycotina
(= Euascomycotina), ciuperci ale membranei plasmatice. Acest grup conține mai mult de 90% din Ascomycota împărțit în 11 clase.
Subphylum Taphrinomycotina
(= Archiascomycotina), ciuperci cu ascus gol (structuri reproductive asexuale). În prezent, acest subfil este considerat parafiletic și este inclus în grupurile incertae sedis . Include următoarele clase:

Ecologie

Ciupercile Ascomycota joacă un rol central în multe ecosisteme . Sunt descompunători importanți care descompun materiale organice precum frunze moarte, crenguțe, copaci căzuți etc. și ajută detritivorii (animale care trăiesc prin descompunerea materialului) să-și obțină nutrienții. Prin transformarea substanțelor precum celuloza sau lignina , care sunt altfel dificil de utilizat, acestea păstrează un rol important în ciclul azotului și ciclul carbonului . În schimb, corpurile fructifere ale ciupercilor Ascomycota oferă hrană pentru o varietate de animale, de la insecte și melci la rozătoare și la mamifere mai mari, cum ar fi căprioarele și mistreții.

Ciupercile Ascomycota sunt, de asemenea, cunoscute pentru numeroasele lor relații simbiotice cu alte organisme.

Lichenii

Probabil de la începutul istoriei lor evolutive Ciupercile Ascomycota au „domesticit” algele verzi ( Chlorophyta ), dar și ocazional alte tipuri de alge și cianobacterii . Împreună formează asociații reciproce cunoscute sub numele de licheni , care pot supraviețui în regiuni mai puțin ospitaliere ale Pământului, inclusiv în Arctica , Antarctica , deșerturi , vârfuri montane și pot rezista la temperaturi extreme de la -40 ° C până la +80 ° C. În timp ce algele fotoautotrofe creează energie metabolică prin fotosinteză , ciuperca oferă o structură de sprijin stabilă și protejează împotriva radiațiilor și uscării. Aproximativ 42% din Ascomycota (numeric aproximativ 18.000 de specii) formează licheni și aproape toți partenerii fungici ai lichenilor aparțin acestei diviziuni.

Ciuperci micorizice și endofite

Membrii Ascomycota stabilesc două tipuri deosebit de importante de relații cu plantele: ca ciuperci micorizale și ca endofite . În primul caz formează asociații simbiotice cu sistemul radicular al plantelor, care pentru unii copaci, în special coniferele, pot avea o importanță vitală, permițând absorbția sărurilor minerale din sol. Partenerul fungic este într-o poziție foarte avantajoasă de a absorbi mineralele datorită miceliului său distribuit capilar, în timp ce planta îi furnizează energie metabolică sub formă de produse fotosintetice. Există chiar și cazuri în care ciupercile micorizale pot transporta substanțe nutritive de la o plantă la alta, stabilizând receptorul. Este probabil că asociațiile de micorize au permis cucerirea continentului de către plante, în orice caz cea mai veche fosilă de plantă terestră cunoscută are micorize.

Endofiții , pe de altă parte, trăiesc în plante, în special în tulpină și frunze, dar în general nu cauzează rău gazdelor lor. Natura exactă a relației dintre ciuperca endofită și gazdă nu este încă bine cunoscută, dar se pare că această formă de colonizare poate conferi o rezistență mai mare la insecte, viermi rotunzi (nematode) și bacterii și, de asemenea, poate favoriza sau crește producția de alcaloizi otrăvitori, substanțe chimice care pot afecta sănătatea animalelor erbivore.

Relația simbiotică cu animalele

Un număr de specii de Ascomycota aparținând genului Xylaria au fost găsite în cuiburile furnicilor tăietoare de frunze și a altor furnici de creștere a ciupercilor din tribul Attini , precum și în grădinile de termite micologice ( Isoptera ). Deoarece nu generează corpuri fructifere până când insectele nu și-au părăsit cuiburile, s-a suspectat că, așa cum sa confirmat în mai multe cazuri de specii de Basidiomycota , pot fi cultivate.

Pe de altă parte, gândacii de scoarță sunt cu siguranță parteneri simbiotici importanți. Femela acestor insecte transportă sporii către noi gazde în pliuri caracteristice ale pielii, micetangii . Ei roiesc prin tuneluri din lemn care duc la camere mari unde își depun ouăle. În acest moment sporii sunt eliberați și dau naștere la hife care, spre deosebire de gândacii din scoarță, pot digera lemnul. Larvele de gândac de coajă se hrănesc cu ciuperca și, după ce s-au transformat în stadiul adult, transportă din nou sporii pentru a repeta ciclul infecției. Un exemplu bine cunoscut în acest sens este grafioza ulmului , cauzată de ciuperca Ophiostoma ulmi , care este purtată de gândacul european „ Scolytus multistriatus” .

Importanța pentru oameni

Arborele atacat de Ophiostoma minus

Ascomicetele aduc numeroase contribuții la sănătatea omenirii și provoacă, de asemenea, multe efecte dăunătoare.

Interacțiuni dăunătoare

Unul dintre rolurile cele mai dăunătoare este agentul multor boli ale plantelor, de exemplu:

Effetti positivi

D'altro canto, gli ascomiceti hanno portato alcuni benefici all'umanità.

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 3459 · LCCN ( EN ) sh85008564 · GND ( DE ) 4179699-8 · BNF ( FR ) cb11946056r (data)
Micologia Portale Micologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di micologia