Hibridizări între ființele umane arhaice și moderne

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Fără surse!
Această intrare sau secțiune despre antropologie nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți .
Puteți îmbunătăți această intrare adăugând citate din surse de încredere în conformitate cu liniile directoare privind utilizarea surselor .

Hibridizările dintre oamenii arhaici și cei moderni sunt posibilele încrucișări care au avut loc între Homo sapiens , omul neanderthalian , Homo al lui Denisova și alte ființe umane arhaice. ADN-ul derivat din neandertalieni este în jur de 1-4% în genomul populațiilor eurasiatice, în timp ce este absent sau rar în genomul majorității indivizilor din Africa subsahariană. În populațiile din Oceania și Asia de Sud-Est există o fracțiune de ADN derivat din omul lui Denisova . Se estimează că aproximativ 4-6% din genomul popoarelor melanesiene este derivat din Denisova. Alte analize ADN necomparative ar fi identificat, în cadrul structurii genetice a popoarelor din Africa, o contribuție genetică redusă care provine dintr-o populație arhaică de hominizi, acum dispărută.

Neandertalieni

Primele ipoteze

Secțiunea goală
Această secțiune despre antropologie este încă goală . Ajută-ne să-l scriem!

ADN

Prin secvențierea la nivel de genom, un proiect din 2010 al secvenței genomului neanderthalian a arătat că neanderthalii împărtășesc mai multe alele cu populațiile eurasiatice (de exemplu, francezi , chinezi han și papuani ) decât cu populațiile din sub-Africa. Saharian (de exemplu, Yoruba și San ) . Conform studiului, această distincție se datorează fluxului recent de gene de la neandertalieni la oamenii moderni după ce aceștia din urmă au ieșit din Africa. Procentul de ADN derivat din neandertalieni este estimat a fi de la 1 la 4% din genomul din eurasiatici. [1] În 2013, aceeași echipă de cercetători a revizuit procentul estimat la aproximativ 1,5-2,1%. De asemenea, au descoperit că componenta neanderthală la oamenii non-africani moderni era mai mult legată de Neanderthalul Mezmaiskaya ( Caucaz ) decât de Neanderthalul Altai ( Siberia ) sau de Neanderthalul Vindija ( Croația ). [2] În populația umană modernă, cel puțin în rândul asiaticilor de est și europenilor, introgresul total al ADN-ului neanderthalian se întinde pe aproximativ 20% din genomul neanderthalian. [3]

Deși mai puțin parsimonios decât fluxul genetic recent, observația se poate datora substructurii populației antice din Africa, provocând omogenizarea genetică incompletă în rândul oamenilor moderni atunci când neandertalienii s-au separat, în timp ce strămoșii timpurii ai eurasiaticilor au fost și mai strâns legați de neandertali. decât africanilor. [1] Pe baza spectrului de frecvență alelelor, modelul recent de amestec s-a dovedit a fi cel mai potrivit pentru rezultate, în timp ce modelul vechi de substructură a populației umane nu este potrivit - demonstrând că cel mai bun model a fost un eveniment recent de amestecare care a fost precedat printr-un blocaj între oamenii moderni, confirmând astfel hibridizarea recentă ca fiind cea mai plauzibilă explicație pentru asemănarea genetică mai mare între oamenii moderni non-africani și neanderthalieni. [4] O recentă hibridizare sapiens-neanderthalensis este confirmată și de date bazate pe dezechilibrul legăturii . [5]

Studii recente au arătat un procent mai mare de ADN neanderthal în rândul asiaticilor estici decât în ​​rândul europenilor . [3] [6] [7] [8] Acest lucru indică faptul că cel mai probabil cel puțin două evenimente de flux de gene independente trebuie să fi avut loc la primii oameni moderni și că strămoșii timpurii ai asiaticilor de est s-au amestecat mai mult cu neandertalienii decât cei ai europenilor după separare dintre cele două grupuri. [3] [6] [7] Se estimează că a existat un 20,2% suplimentar (95% CI de 13,4-27,1%) de amestec neanderthalian într-un al doilea flux de gene în rândul asiaticilor de est. [3] Este, de asemenea, posibil, dar mai puțin probabil, ca diferența să fi fost cauzată de o diluare în cazul european, din cauza migrațiilor succesive din Africa. [6] Se poate datora, de asemenea, unei selecții negative mai mici în rândul asiaticilor estici decât în ​​rândul europenilor. [8] S-a observat, de asemenea, că există o variație mică, dar semnificativă, a ratelor de amestec neanderthal în populațiile europene, dar nu există variații semnificative între mongoloizi . [3]

Un studiu din 2012 a constatat că nord-africanii au un procent din genomul moștenit de la neanderthalieni între cel al eurasiaticilor (cel mai mare) și cel al negroidilor subsaharieni (cel mai mic). [9] Acest studiu a arătat, de asemenea, mari variații în interiorul nord-africanilor, datorită structurii lor genetice hibride caucaziene și negroide și este strâns legată de procentele de apartenență la aceste două genome ancestrale. Sudul nord-africanilor cu o ascendență mai mare a negroidilor subsaharieni are procente mai mici de genomi neandertalieni decât nord-africanii mediteraneeni. [9]

O mică, dar semnificativă contribuție a neanderthalienilor a fost găsită în rândul maasaiilor , un popor din Africa de Est . [7] După identificarea originilor africane și non-africane în rândul maasaiilor, se poate concluziona că fluxul genei caucasoide este sursa contribuției neandertaliene și că aproximativ 30% din genomul neanderthalian dintre maasai poate fi urmărit în Africani cu aproximativ 100 de generații în urmă. [7]

Prin extinderea dezechilibrului de legătură, s-a estimat că ultimul flux de gene neandertaline printre strămoșii europeni timpurii a avut loc în urmă cu 47.000-65.000 de ani (cu precauție poate fi înapoi cu 86.000 de ani în urmă) [5] . Împreună cu dovezile arheologice și fosile, se crede că fluxul de gene a avut loc într-o parte vestică a Eurasiei, posibil în Orientul Mijlociu . [5]

Nu s - au găsit dovezi ale ADN-ului mitocondrial neanderthalian la oamenii moderni. [10] [11] [12] Acest lucru pare să indice că amestecul cu neanderthalienii a avut loc paternal pe latura neanderthaliană mai degrabă decât matern. [13] [14] Posibile ipoteze includ cea conform căreia ADNmt al neanderthalienilor ar fi avut mutații dăunătoare care au provocat dispariția purtătorilor și că, potrivit căreia descendenții hibrizi ai mamelor neandertale au fost crescuți în grupurile neandertaliene. dispărând odată cu ei. O altă ipoteză sugerează că femela Homo neanderthalensis și masculul Homo sapiens nu ar fi putut produce descendenți fertili. [13]

Studii recente au descoperit, de asemenea, prezența unor regiuni genomice mari cu un aport neanderthalian puternic redus la oamenii moderni datorită selecției negative [3] [8] , cauzată parțial de infertilitatea hibrizilor masculi. [8] Aceste regiuni mari cu contribuție neanderthaliană scăzută sunt mai frecvente pe cromozomul X - cu o contribuție neanderthală de cinci ori mai mică decât cea conținută în autozomi - și conțin un număr relativ mare de gene testiculare specifice, ceea ce înseamnă că oamenii moderni au puține gene neandertaliene găsite pe cromozomul X sau exprimate în testicule, în conformitate cu faptul că infertilitatea masculină este afectată de o cantitate mare disproporționată de gene pe cromozomul X. [8] De asemenea, s-a dovedit că originea neanderthală a fost selectate împotriva căilor biologice conservate, cum ar fi procesarea ARN . [8]

S-a constatat că genele care afectează keratina au fost introgresate de neanderthalieni la oamenii moderni (prezenți între caucasoizi și mongoloizi), sugerând că aceste gene au asigurat adaptarea morfologică a pielii și a părului la oamenii moderni în medii non-umane. [3] [8] Acest lucru se aplică și mai multor gene implicate în fenotipuri medicale relevante, cum ar fi cele care afectează lupusul eritematos sistemic , ciroza biliară primară , boala Crohn , dimensiunea discului optic , dependența de fumat , nivelurile de interleukină 18 și diabetul zaharat de tip 2 . [8]

Într-un studiu din 2013, cercetătorii au descoperit o introgresiune legată de 18 gene neandertaliene - multe dintre ele legate de adaptarea UV - în regiunea 3p21.31 a cromozomului (regiunea HYAL) din estul asiaticilor. [15] Haplotipurile introgresive au fost selectate pozitiv doar în populațiile din Asia de Est, crescând constant de la 45.000 de ani în urmă la o creștere bruscă a ratei de creștere cu aproximativ 5000-3500 de ani în urmă. [15] Ele apar la frecvențe foarte ridicate în rândul populațiilor din Asia de Est, spre deosebire de alte populații eurasiatice (de exemplu, populațiile din Europa și Asia de Sud ). [15] Rezultatele sugerează, de asemenea, că această introgresie neanderthală a avut loc în cadrul populației ancestrale proto-mongoloide, comună asiaticilor de est și nativilor americani . [15]

Datele din 2005 arătaseră anterior că un grup de alele cunoscute colectiv sub numele de haplogrupa D a microcefalinei, o genă critică de reglare a volumului creierului, provine dintr-o populație umană arhaică. [16] Rezultatele arată că haplogrupul D a introgresat în urmă cu 37.000 de ani (pe baza vârstei de coalescență a alelelor D derivate) la oamenii moderni dintr-o populație umană arhaică care s-a separat acum 1,1 milioane de ani (estimare bazată pe timpul de separare între alele D și nu D), în conformitate cu perioada în care neanderthalienii și oamenii moderni au coexistat și s-au separat. [16] Frecvența ridicată a haplogrupului D (70%) sugerează că a fost selectată pozitiv pentru oamenii moderni. [16] Distribuția alelei microcefalinei D este ridicată în afara Africii, dar scăzută în Africa subsahariană, ceea ce sugerează, de asemenea, că hibridizarea a avut loc în populațiile arhaice eurasiatice. [16] Această diferență de distribuție între Africa și Eurasia sugerează că alela D provine din neanderthalieni. [17] Cu toate acestea, un studiu din 2010 a constatat că un individ neanderthalian găsit la Riparo Mezzena în Munții Lessini ( Verona ) era homozigot pentru o alelă ancestrală a microcefalinei, oferind astfel nici un sprijin pentru teoria conform căreia neandertalienii furnizau alela D oamenilor moderni, fără a exclude însă posibilitatea originii sale neandertaliene. [17] Studiul genomului neanderthalian din 2010 nu a putut confirma nici originea neanderthaliană a haplogrupului D al genei microcefalinei. [1] Un nou studiu definitiv din 2016 a concluzionat că fragmentul mandibulei nu este de „hibrid”, ci aparține unui om anatomic modern (Homo sapiens) din epoca neolitică (± 5,5 mii de ani în urmă), datare confirmată de ambele ADN-uri și analizele de carbon 14 . [18]

Un studiu din 2011 a constatat că HLA-A * 02, A * 26 / * 66, B * 07, B * 51, C * 07: 02 și C * 16: 02 ale sistemului imunitar au fost introduse în Homo sapiens. neanderthalensis. [19] După migrarea din Africa, oamenii moderni s-au întâlnit și s-au încrucișat cu oamenii arhaici, ceea ce a fost benefic pentru oamenii moderni în restabilirea rapidă a diversității HLA și în dobândirea de noi variante de HLA care sunt mai potrivite pentru agenții patogeni locali. [19]

Comparație morfologică între un craniu Homo sapiens și un craniu Homo neanderthalensis

Morfologie

Potrivit unui studiu din 1999, rămășițele timpurii de înmormântare ale paleoliticului superior ale unui băiat de 4 ani din Abrigo do Lagar Velho ( Portugalia ) prezintă trăsături hibride ale neanderthalienilor și ale oamenilor moderni. Având în vedere datarea rămășițelor înmormântate (datând de acum 24.500 de ani) și persistența trăsăturilor neandertaline mult după perioada de tranziție de la omul neanderthal la o populație umană modernă din Iberia (acum 28.000 - 30.000 de ani), s-a sugerat că copilul ar fi putut fi descendentul unei populații deja foarte mixte. [20]

Într-un studiu din 2003, cercetătorii au descoperit că unul dintre primii oameni moderni din Europa, Oase 1, a cărui mandibulă a fost găsită în Peștera cu Oase din România și datată în urmă cu 34.000-36.000 de ani, prezenta un pachet de trăsături moderne: arhaic și neanderthalian. Această mandibulă prezintă o punte linguală a foramenului mandibular, care nu este prezent la oamenii anteriori, cu excepția neandertalienilor din Pleistocenul mijlociu-târziu și târziu, sugerând astfel afinitate cu neanderthalienii. După cum se poate observa din mandibula Oase 1, a existat o schimbare craniofacială aparent semnificativă la primii oameni moderni, sau cel puțin la cei europeni, datorită unui anumit grad de amestec cu neanderthalieni. [21]

Într-un studiu din 2006, cercetătorii au descoperit că rămășițele umane găsite în Peștera Muierilor din România și care datează de la paleoliticul superior timpuriu (acum 35.000 de ani) prezintă tiparul morfologic al oamenilor moderni europeni timpurii, dar posedă și trăsături arhaice și / sau omul neanderthalian, sugerând o hibridizare a primilor bărbați moderni europeni cu neandertalieni decât o înlocuire completă a acestora din urmă. Aceste caracteristici includ o lățime interorbitală mare, arcuri superciliare relativ plane, un occiput proeminent, o fosa mandibulară asimetrică și mică, un proces coronoid înalt și relativ perpendicular față de condilul mandibular și o cavitate glenoidă îngustă a scapulei . [22]

Un studiu din 2007 a constatat că primii oameni moderni europeni (datând de mai bine de 33.000 de ani) și mai târziu Gravettians din Paleoliticul superior mediu, în timp ce din punct de vedere anatomic sunt în mare măsură în concordanță cu primii oameni moderni africani din paleoliticul mediu, aveau și trăsături tipic neandertale, sugerând că o singură origine umană modernă din paleoliticul mediu este puțin probabilă pentru oamenii moderni europeni timpurii. [23]

În martie 2013, noi date despre maxilarul neanderthalian al adăpostului Mezzena (în Munții Lessini ) indicau posibile traversări în ultimii neandertali italieni. Maxilarul (mai exact o rămășiță a corpului mandibulei) se încadrează în gama morfologică a oamenilor moderni, dar prezintă, de asemenea, asemănări puternice cu unele dintre celelalte specimene neandertaliene, indicând o schimbare a morfologiei neandertale târzii posibil datorită încrucișării cu ființele moderne oameni. [24] Dar ultimele studii cu abordări interdisciplinare asupra mandibulei - în total sunt aproximativ cincisprezece cercetări efectuate asupra artefactului, descoperite în 1957, la situl preistoric de deasupra Avesa -, au arătat că nu este un subiect care a trăit printre Acum 37.000 și 42.000 de ani [18] .

Un studiu din 2015 a oferit o relatare a lui Manot 1 , un craniu parțial al unui om modern care a fost descoperit recent în cariera Manot din vestul Galileii și datat în urmă cu 54,7 (± 5,5) mii de ani. Descoperirea reprezintă cele mai vechi dovezi fosile din perioada în care oamenii moderni au migrat cu succes din Africa și au colonizat Eurasia . De asemenea, oferă cele mai vechi dovezi fosile că oamenii moderni au locuit în sudul Levantului în timpul paleoliticului mediu și superior, în același timp cu neanderthalienii și în apropierea probabilului eveniment de traversare. Caracteristicile morfologice sugerează că populația manotă poate fi strâns legată sau a dat naștere primilor oameni moderni care apoi au colonizat cu succes Europa, fondând primele populații ale paleoliticului superior. [25]

Denisovieni

Un studiu din 2010 a arătat că melanesienii (de exemplu, indigeni din Papua Noua Guinee și insula Bougainville ) împărtășesc relativ mai multe alele cu omul lui Denisova decât au studiat alți eurasiatici și africani . [26] Se estimează că între 4% și 6% din genomul melanesian derivă din omul lui Denisova, în timp ce niciun alt eurasiatic sau african nu prezintă contribuții ale genelor denisoviene. [26] S-a observat că contribuția genetică a omului lui Denisova este prezentă în rândul melanezienilor, dar nu și în rândul asiaticilor de est , indicând faptul că a existat o interacțiune între strămoșii timpurii ai melanezienilor și denisovenienii, dar această interacțiune nu a avut loc în regiuni. aproape de sudul Siberiei, unde s-au găsit până acum singurele rămășițe ale omului lui Denisova. [26] Mai mult, un studiu din 2011 a arătat, de asemenea, o distribuție relativ mai mare a alelelor între denisoveni și aborigenii australieni , comparativ cu alte populații eurasiatice și africane, în conformitate cu amestecul relativ ridicat dintre strămoșii timpurii ai melanezienilor și omul lui Denisova. [27]

Linia lui Wallace

În 2011, un alt studiu a confirmat că cea mai mare prezență a genomului Denisovan se găsește în populațiile din Oceania , urmate de multe populații din Asia de Sud-Est , dar nu și în populațiile din Asia de Est. [28] Există material genetic denisovan semnificativ în populațiile de est din Asia de Sud - Est și Oceania ( de exemplu, Australian băștinașe, polinezienii , Fijians , East indonezieni , filipineză Mamanwa și Manobo ), dar nu și în Europa de Vest și populațiile continentale Asia de Sud - Est ( de exemplu , indonezienii de Vest , Jehai Malays , Onge Andamanese și Asia continentală), indicând faptul că hibridizarea cu omul lui Denisova a avut loc în Asia de Sud-Est, mai degrabă decât în ​​Eurasia continentală. [28] Observarea amestecului ridicat cu denisovenii din Oceania și lipsa acestuia în Asia continentală sugerează că primii oameni moderni și denisovenii au traversat la est de linia Wallace care împărțea Asia de Sud-Est. [29]

Cu toate acestea, spre deosebire de descoperirile anterioare, cercetări mai recente au găsit dovezi că populațiile continentale asiatice și native americane au o contribuție denisoviană de 0,2%, în ciuda faptului că este de douăzeci și cinci de ori mai mică decât cea din populațiile din Oceania. [2] Modul de curgere a genelor în aceste populații este în prezent necunoscut. [2] După locuitorii din Oceania, s-a observat că asiaticii sud-estici, în general, au o afinitate cu omul lui Denisova. [30] Rezultatele indică faptul că evenimentul fluxului genei Denisovan a avut loc în rândul strămoșilor comuni ai filipinezilor, aboriginilor australieni și guineenilor. [28] [31] Guineenii și aborigenii australieni au rate similare de amestec Denisovan, indicând faptul că încrucișarea a avut loc înainte de intrarea strămoșului lor comun în Sahul (Noua Guinee și Australia Pleistocen), cu cel puțin 44.000 de ani în urmă. [28]

Linia lui Wallace în comparație cu alte delimitări ale diferențelor faunistice găsite în zonă. Extensia probabilă a terenului în timpul ultimului maxim glaciar , când nivelul mării a fost mai scăzut cu aproximativ 110 metri, este prezentată în gri.

De asemenea, s-a observat că cantitatea de machiaj genetic australoid în sud-estul asiaticilor este proporțională cu amestecul denisovan, cu excepția Filipinelor , unde există o contribuție denisoviană mai mare decât cea australoidă. [28] Reich și colab. (2010) au sugerat o posibilă explicație a faptului cu unul dintre primele valuri migratoare ale oamenilor moderni spre est, dintre care unii erau strămoșii comuni ai filipinezilor / guineenilor / australienilor de astăzi care s-au încrucișat cu omul lui Denisova, urmat de:

  1. o divergență a strămoșilor timpurii ai filipinezilor
  2. o încrucișare între strămoșii timpurii din Guinea și australieni cu o porțiune din aceeași populație de migrație timpurie care nu a suferit un flux de gene Denisovan
  3. o încrucișare între primii strămoși ai filipinezilor, cu o parte a populației care provine dintr-un alt val migrator spre est, mai târziu (cealaltă parte a căreia va genera mai târziu asiaticii estici de astăzi). [28]

Eurasiaticii s-au dovedit a avea ceva material genetic, deși mult mai puțin arhaic decât cel al populațiilor citate până acum, care se suprapune cu denisovanul. Acest lucru se datorează faptului că denisovenienii sunt înrudiți cu neanderthalienii, care au contribuit la fondul de gene eurasiatice și, prin urmare, că materialul genetic denisovan nu este cauzat de încrucișările denisovienilor cu strămoșii timpurii ai eurasiaticilor. [6] [26]

Rămășițele scheletice vechi de 40.000 de ani ale unui Homo sapiens timpuriu găsite în Peștera Tianyuan (lângă Zhoukoudian , China ) au confirmat o contribuție neanderthaliană printre eurasienii de astăzi, dar nu au arătat nicio contribuție denisoviană discernabilă. [32] El a fost strămoșul multor asiatici și nativi americani, dar a fost ulterior divergenței dintre asiatici și europeni. [32] Lipsa componentei genetice denisovane la individul Tianyuan sugerează că o astfel de contribuție genetică a fost întotdeauna redusă pe continent. [2]

Un studiu din 2011 care explorează alelele HLA ale sistemului imunitar a sugerat că HLA-B * 73 a fost introdus de Denisovani în oamenii moderni din Asia de Vest , datorită distribuției și divergenței HLA-B * 73 față de alte alele. [19] La oamenii moderni, HLA-B * 73 este concentrat în Asia de Vest, în timp ce este rar sau absent în altă parte. [19] Deși HLA-B * 73 nu este prezent în genomul denisovian secvențiat, studiul a constatat că a fost asociat cu HLA-C * 15: 05 al denisovienilor de dezechilibru de legătură , în conformitate cu estimarea a 98% dintre acei oameni moderni. care purta atât B * 73, cât și C * 15: 05. [19]

Cele două alotipuri HLA-A (A * 02 și A * 11) și cele două HLA-C (C * 15 și C * 12: 02) alelele Denisovan corespund alelelor comune la oamenii moderni, având în vedere faptul că unul dintre HLA - alotipurile Denisovan B corespund unei rare alele recombinante, iar cealaltă este absentă la oamenii moderni. [19] Se crede că acestea trebuie să fi fost introgresate de la Denisova la oamenii moderni, deoarece este puțin probabil să fi fost păstrate independent în ambele atât de mult timp, din cauza ratei mari de mutație a alelelor HLA. [19]

Un studiu din 2014 a constatat că o variantă a genei EPAS1 a fost introdusă de Denisova oamenilor moderni. [33] Varianta ancestrală crește nivelul de hemoglobină pentru a compensa nivelurile scăzute de oxigen , de exemplu în munții înalți , dar acest lucru determină și creșterea vâscozității sângelui . [33] Varianta derivată din Denisova limitează în schimb creșterea nivelurilor de hemoglobină, rezultând o mai bună adaptare la altitudine . [33] Varianta genetică EPAS1 derivată din denisova este comună în tibetani și a fost selectată pozitiv de strămoșii lor după ce au colonizat platoul tibetan . [33]

Hominid african arhaic

Deteriorarea rapidă a fosilelor în mediile africane a făcut în prezent imposibilă compararea amestecării oamenilor moderni cu probele de referință mai arhaice ale hominizilor africani. [34]

În 2011, după ce a constatat trei regiuni candidate cu introgresiune prin căutarea modelelor neobișnuite de variație - care indică o origine diferită - în 61 de regiuni necodate de la doi vanatori-culegatori ( Biaka pigmei și Bushmen , prezentate semnificative pentru interschimbarea în datele) și Grupul agricol din Africa de Vest (Mandinga, care nu este semnificativ pentru amestecarea datelor), cercetătorii au ajuns la concluzia că aproximativ 2% din materialul genetic găsit în unele populații din Africa subsahariană a fost introdus în genomul uman acum aproximativ 35.000 de ani de către arhaic hominizi care s-au separat de descendența umană modernă acum aproximativ 700.000 de ani. După o investigație a haplotipurilor introgresive în populațiile sub-sahariene, s-a sugerat că hibridizarea a avut loc cu hominizii arhaici care probabil au locuit odată în Africa centrală . [35]

În 2012, cercetătorii au studiat secvențe de genom cu acoperire ridicată a cincisprezece vânători-culegători sub-saharieni aparținând a trei grupuri - cinci pigmei (trei Biaka , un Bedzan și un Bakola ) din Camerun , cinci Hadza și cinci Sandawe din Tanzania - descoperirea semne că strămoșii vânători-culegători s-au încrucișat cu una sau mai multe populații umane arhaice [34] , probabil acum mai bine de 40.000 de ani. [36] Au descoperit, de asemenea, că perioada în care a trăit cel mai recent strămoș comun al celor cincisprezece subiecți testați cu haplotipuri introgresive presupuse a fost acum 1,2 sau 1,3 milioane de ani. [34]

Notă

  1. ^ a b c ( EN ) Richard E. Green, Johannes Krause și Adrian W. Briggs, A Draft Sequence of the Neandertal Genome , în Știință , vol. 328, nr. 5979, 7 mai 2010, pp. 710-722, DOI : 10.1126 / science.1188021 . Adus pe 24 septembrie 2015 .
  2. ^ a b c d ( EN ) Kay Prüfer, Fernando Racimo și Nick Patterson, Secvența completă a genomului unui Neanderthal din Munții Altai , în Nature , vol. 505, nr. 7481, 2 ianuarie 2014, pp. 43-49, DOI : 10.1038 / nature12886 . Adus pe 24 septembrie 2015 .
  3. ^ a b c d e f g ( EN ) Benjamin Vernot și Joshua M. Akey, Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes , în Știință , vol. 343, nr. 6174, 28 februarie 2014, pp. 1017-1021, DOI : 10.1126 / science.1245938 . Adus pe 24 septembrie 2015 .
  4. ^ (EN) Melinda A. Yang, Anna-Sapfo Malaspinas și Eric Y. Durand, Structura antică în Africa este puțin probabil să explice similitudinea genetică neanderthală și non-africană în biologia și evoluția moleculară, vol. 29, nr. 10, 1 octombrie 2012, pp. 2987-2995, DOI : 10.1093 / molbev / mss117 . Adus pe 24 septembrie 2015 .
  5. ^ a b c Sriram Sankararaman, Nick Patterson și Heng Li, Data încrucișării între neandertali și oameni moderni , în PLoS Genet , vol. 8, nr. 10, 4 octombrie 2012, pp. e1002947, DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002947 . Adus pe 24 septembrie 2015 .
  6. ^ a b c d ( EN ) Matthias Meyer, Martin Kircher și Marie-Theres Gansauge, A High-Coverage Genome Sequence from a Archaic Denisovan Individual , in Science , vol. 338, nr. 6104, 12 octombrie 2012, pp. 222-226, DOI : 10.1126 / science.1224344 . Accesat la 5 octombrie 2015 .
  7. ^ A b c d (EN) Jeffrey D. Wall, Melinda A. Yang și Flora Jay, Higher Levels of Neanderthal Ancestry in East Asians than in Europeans , în Genetics, vol. 194, nr. 1, 1 mai 2013, pp. 199-209, DOI : 10.1534 / genetics.112.148213 . Accesat la 5 octombrie 2015 .
  8. ^ a b c d e f g h ( EN ) Sriram Sankararaman, Swapan Mallick și Michael Dannemann, Peisajul genomic al strămoșilor neandertalieni la oamenii actuali , în Nature , vol. 507, nr. 7492, 20 martie 2014, pp. 354-357, DOI : 10.1038 / nature12961 . Accesat la 5 octombrie 2015 .
  9. ^ a b Federico Sánchez-Quinto, Laura R. Botigué și Sergi Civit, Populațiile din Africa de Nord Carry the Signature of Admixture with Neandertals , în PLoS ONE , vol. 7, nr. 10, 17 octombrie 2012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0047765 . Accesat la 5 octombrie 2015 .
  10. ^ (EN) Matthias Krings, Anne Stone și Ralf W. Schmitz, Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans , în Cell, Vol. 90, n. 1, 7 noiembrie 1997, pp. 19-30, DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80310-4 . Accesat la 5 octombrie 2015 .
  11. ^ David Serre, André Langaney și Mario Chech,No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans , în PLoS Biology , vol. 2, nr. 3, 1 martie 2004, DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020057 . Accesat la 5 octombrie 2015 .
  12. ^ Jeffrey D Wall și Michael F Hammer, Archaic adixture in the human genome , în Current Opinion in Genetics & Development , vol. 16, n. 6, 1 decembrie 2006, pp. 606-610, DOI : 10.1016 / j.gde.2006.09.006 . Accesat la 5 octombrie 2015 .
  13. ^ a b Neanderthal-human Hybrids , su hypothesisjournal.com . URL consultato il 5 ottobre 2015 (archiviato dall' url originale il 22 ottobre 2014) .
  14. ^ Chuan-Chao Wang, Sara E. Farina e Hui Li, Neanderthal DNA and modern human origins , in Quaternary International , vol. 295, 8 maggio 2013, pp. 126-129, DOI : 10.1016/j.quaint.2012.02.027 . URL consultato il 5 ottobre 2015 .
  15. ^ a b c d ( EN ) Qiliang Ding, Ya Hu e Shuhua Xu, Neanderthal Introgression at Chromosome 3p21.31 Was Under Positive Natural Selection in East Asians , in Molecular Biology and Evolution , vol. 31, n. 3, 1º marzo 2014, pp. 683-695, DOI : 10.1093/molbev/mst260 . URL consultato il 5 ottobre 2015 .
  16. ^ a b c d Patrick D. Evans, Nitzan Mekel-Bobrov e Eric J. Vallender, Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 103, n. 48, 28 novembre 2006, pp. 18178-18183, DOI : 10.1073/pnas.0606966103 . URL consultato il 5 ottobre 2015 .
  17. ^ a b Martina Lari, Ermanno Rizzi e Lucio Milani, The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual , in PLoS ONE , vol. 5, n. 5, 14 maggio 2010, pp. e10648, DOI : 10.1371/journal.pone.0010648 . URL consultato il 5 ottobre 2015 .
  18. ^ a b ( EN ) Sahra Talamo, Mateja Hajdinjak, Marcello A. Mannino, Leone Fasani, Frido Welker, Fabio Martini, Francesca Romagnoli, Roberto Zorzin, Matthias Meyer e Jean-Jacques Hublin, Direct radiocarbon dating and genetic analyses on the purported Neanderthal mandible from the Monti Lessini (Italy) , in Nature , vol. 6, Scientific Reports, 8 luglio 2016, DOI : 10.1038/srep29144 . URL consultato il 19 novembre 2019 .
  19. ^ a b c d e f g Laurent Abi-Rached, Matthew J Jobin e Subhash Kulkarni, The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans , in Science (New York, NY) , vol. 334, n. 6052, 7 ottobre 2011, pp. 89-94, DOI : 10.1126/science.1209202 . URL consultato il 5 ottobre 2015 .
  20. ^ Cidália Duarte, João Maurício e Paul B. Pettitt, The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 96, n. 13, 22 giugno 1999, pp. 7604-7609. URL consultato il 15 gennaio 2016 .
  21. ^ Erik Trinkaus, Oana Moldovan e ştefan Milota,An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 100, n. 20, 30 settembre 2003, pp. 11231-11236, DOI : 10.1073/pnas.2035108100 . URL consultato il 15 gennaio 2016 .
  22. ^ Andrei Soficaru, Adrian Doboş e Erik Trinkaus, Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 103, n. 46, 14 novembre 2006, pp. 17196-17201, DOI : 10.1073/pnas.0608443103 . URL consultato il 15 gennaio 2016 .
  23. ^ Erik Trinkaus, European early modern humans and the fate of the Neandertals , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 104, n. 18, 1º maggio 2007, pp. 7367-7372, DOI : 10.1073/pnas.0702214104 . URL consultato il 15 gennaio 2016 .
  24. ^ Silvana Condemi, Aurélien Mounier e Paolo Giunti, Possible Interbreeding in Late Italian Neanderthals? New Data from the Mezzena Jaw (Monti Lessini, Verona, Italy) , in PLoS ONE , vol. 8, n. 3, 27 marzo 2013, DOI : 10.1371/journal.pone.0059781 . URL consultato il 15 gennaio 2016 .
  25. ^ Israel Hershkovitz, Ofer Marder e Avner Ayalon, Levantine cranium from Manot Cave (Israel) foreshadows the first European modern humans , in Nature , vol. 520, n. 7546, 9 aprile 2015, pp. 216-219, DOI : 10.1038/nature14134 . URL consultato il 15 gennaio 2016 .
  26. ^ a b c d ( EN ) David Reich, Richard E. Green e Martin Kircher, Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia , in Nature , vol. 468, n. 7327, 23 dicembre 2010, pp. 1053-1060, DOI : 10.1038/nature09710 . URL consultato il 9 ottobre 2015 .
  27. ^ ( EN ) Morten Rasmussen, Xiaosen Guo e Yong Wang, An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia , in Science , vol. 334, n. 6052, 7 ottobre 2011, pp. 94-98, DOI : 10.1126/science.1211177 . URL consultato il 9 ottobre 2015 .
  28. ^ a b c d e f David Reich, Nick Patterson e Martin Kircher, Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania , in American Journal of Human Genetics , vol. 89, n. 4, 7 ottobre 2011, pp. 516-528, DOI : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . URL consultato il 9 ottobre 2015 .
  29. ^ ( EN ) A. Cooper e CB Stringer, Did the Denisovans Cross Wallace's Line? , in Science , vol. 342, n. 6156, 18 ottobre 2013, pp. 321-323, DOI : 10.1126/science.1244869 . URL consultato il 9 ottobre 2015 .
  30. ^ ( EN ) Pontus Skoglund e Mattias Jakobsson, Archaic human ancestry in East Asia , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 108, n. 45, 8 novembre 2011, pp. 18301-18306, DOI : 10.1073/pnas.1108181108 . URL consultato il 9 ottobre 2015 .
  31. ^ Talk of the Nation, Meet Your Ancient Relatives: The Denisovans , su NPR.org . URL consultato il 9 ottobre 2015 .
  32. ^ a b ( EN ) Qiaomei Fu, Matthias Meyer e Xing Gao, DNA analysis of an early modern human from Tianyuan Cave, China , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 110, n. 6, 5 febbraio 2013, pp. 2223-2227, DOI : 10.1073/pnas.1221359110 . URL consultato il 9 ottobre 2015 .
  33. ^ a b c d ( EN ) Emilia Huerta-Sánchez e Xin Jin, Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA , in Nature , vol. 512, n. 7513, 14 agosto 2014, pp. 194-197, DOI : 10.1038/nature13408 . URL consultato il 12 ottobre 2015 .
  34. ^ a b c ( EN ) Joseph Lachance, Benjamin Vernot e Clara C. Elbers, Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers , in Cell , vol. 150, n. 3, 8 marzo 2012, pp. 457-469, DOI : 10.1016/j.cell.2012.07.009 . URL consultato il 23 settembre 2015 .
  35. ^ Michael F. Hammer, August E. Woerner e Fernando L. Mendez, Genetic evidence for archaic admixture in Africa , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 108, n. 37, 13 settembre 2011, pp. 15123-15128, DOI : 10.1073/pnas.1109300108 . URL consultato il 23 settembre 2015 .
  36. ^ Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity , su nature.com . URL consultato il 23 settembre 2015 .
Antropologia Portale Antropologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di antropologia
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Ibridazioni_tra_esseri_umani_arcaici_e_moderni&oldid=122243702 "