Plantaginaceae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Plantaginaceae | |
---|---|
Pătlagină de Lanciuola ( Plantago lanceolata ) | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiosperms |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Superasteride |
( cladă ) | Asterizii |
( cladă ) | Euasteride |
( cladă ) | Euasteridi I |
Ordin | Lamiales |
Familie | Plantaginaceae |
Clasificare Cronquist | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
Sub-regat | Tracheobionta |
Superdiviziune | Spermatophyta |
Divizia | Magnoliophyta |
Clasă | Magnoliopsida |
Subclasă | Asteridae |
Ordin | Plantaginales |
Familie | Plantaginaceae Juss. , 1789 |
genuri | |
(A se vedea textul) (A se vedea: Genurile Plantaginaceae ) |
Plantaginaceae Juss. , 1789 este o familie de plante spermatofite dicotiledonate în majoritate erbacee, în principal tericole, dar și acvatice, cu flori dispuse în vârf sau în cap , zigomorfe (tipic labiate) sau actinomorfe. [1]
Etimologie
Numele familiei acestor plante derivă din genul Plantago L. a cărui etimologie derivă din cuvântul latin „planta” care înseamnă „talpa piciorului” și se referă la frunzele plate bazale ale acestei plante asemănătoare cu „plantele picior". [2] [3]
Numele științific al familiei a fost definit de botanistul francez Antoine-Laurent de Jussieu (Lyon, 12 aprilie 1748 - La Plata, 17 septembrie 1836) în publicația Genera Plantarum - 89. 1789 din 1789. [4]
Descriere
- Obiceiul speciilor acestei familii este atât erbacee (anuale, bienale sau perene), cât și arbustive (cum ar fi Veronica sau Aragoa ); sunt și copaci mici. Ocazional poate fi și acvatic sau subemergent ( Hippuris , Callitriche ), doar inflorescențele sunt în afara apei (subfamilia Gratioloideae ). La speciile acvatice forma biologică predominantă este hidrofită plutitoare (I nat), sunt plante ale căror muguri se găsesc scufundate sau plutitoare; nu au rădăcini de ancorare și plutesc la suprafața apei. La alte specii postura este rumenită sau sufrutescă sau pulvinată (subfamilia Digitalidoideae ). Tulpinile au în general forme ascendente sau prostrate pentru a ridica forme (de asemenea, urcă); în unele genuri tulpinile sunt patrulatere datorită prezenței fasciculelor de colenchim plasate în cele patru vârfuri, în timp ce cele patru fețe sunt concave. Îmbrăcămintea variază de la fără păr sau ghiandolare- pubescentă la densă păroasă (în Callitriche firele de păr sunt stelate). În tribul Callitricheae unele specii sunt monoice . Specii epifite sunt prezente în Russelieae . Nu există specii parazite (sau semi-parazite). [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
- Frunzele sunt ambele bazale (formează o rozetă bazală - tribul Plantagineae ) și caulină cu dispoziție opusă (sunt rareori disponibile alternativ, spiralate sau verticilate). Ele pot fi atât sesile, cât și pețiolate . Forma lamelei este întreagă, liniară sau de la lanceolat- liniar (sau alungit-lanceolat) la ovoid, orbicular sau reniform cu vârf ascuțit sau obtuz. Există, de asemenea, forme astate , sagetate sau trifoliate. Marginile sunt rareori dințate sau crenate sau revolute . Frunzele sub-răsărite ale tribului Callitricheae au forme liniare și sunt adesea bifide la vârf; cele plutitoare sau aeriene sunt liniare, eliptice, alungite sau spatulate. Venele sunt în general longitudinale și mai mult sau mai puțin paralele ( Plantago ).
- Inflorescențele de tip tirsoid, solitare sau axilare, sunt vârfuri sau capite capitate sau sunt racemoase . În unele cazuri, acestea sunt susținute de un peisaj gol (fără frunze). Bractele sunt prezente sau sunt rareori absente. Florile, mici sau mari și arătătoare, sunt sesile sau distinct pedicelate . În unele inflorescențe, purtarea florilor este unilaterală în urma torsiunii pedicelilor și au o poziție pendulantă pentru a apăra nectarul și polenul de ploaie (subfamilia Digitalidoideae ). La speciile acvatice inflorescența constă dintr-o singură floare sesilă și fertilă subtendută de două frunze care plutesc pe apă și unele flori cleistogamice au apărut la nivelul rozetelor bazale (subfamilia Gratioloideae ). Inflorescențele tribului Callitricheae sunt formate din flori unisexuale. În Globularieae florile sunt foarte mici și sunt inserate într-un recipient cu solzi.
- Florile hermafrodite sunt îngrijite de unele bractee (sau nu); ele sunt de asemenea tetraciclic (adică format din 4 verticile : potir - corolla - androceum - Gineceu ), tetramerii (a verticile din periant au mai mult sau mai puțin de 4 elemente fiecare) și poate fi protogenic . Dacă florile sunt unisexuale, cele masculine sunt izolate și susținute de un peduncul suplu, cele feminine sunt sesile la baza celor masculine.
- Formula florală. Pentru familia acestor plante este indicată următoarea formulă florală :
- X sau * K (4-5), [C (4) sau (2 + 3), A 2 + 2 sau 2], G (2), capsulă . [6]
- Caliciul , tubular, campanulat, urceolat sau în formă de pâlnie, este aproape întotdeauna gamosepalus format din (3) 4 (5) sepale imbricate care se termină cu lobi mai mult sau mai puțin egali ( calici actinomorfi ); la alte specii caliciul este bilabiat (calice zigomorf ). Dacă sepalele sunt 4, atunci acestea sunt unite 2 la 2. Lobii au forme mai mult sau mai puțin lanceolate ; la unele specii au dinți spinoși.
- Corola , compusă din (4) 5 petale , este gamopetală cu forme tubulare (de la cilindrice la clopot, dar și strict în formă de pâlnie). Tubul, care uneori are o cocoașă și un pinten conic până la liniar sau asemănător firului (sau chiar redus la un sac) în partea bazal- adaxială (subfamilia Antirrhinoideae ), poate fi scurt sau alungit, iar lobii mai mult sau mai puțin egali și dispuse într-un brevet (corola actinomorfă ). Există, de asemenea, forme bilabiate cu structură 2/3 (corola zigomorfă ). Partea interioară inferioară a maxilarelor este lână sau glabră, în funcție de specie. La unele specii forma terminală a corolei este personata . În acest caz buza superioară este bilobată și uneori erectă cu forma unei căști; cel inferior cu trei lobi (cel median este de obicei mai mic decât cei laterali), lobi pot fi reflexe (subfamilia Gratioloideae ). Corola poate fi subruotată. Culoarea corolei este albă, albastră, roșie, roz, crem cu palatul galben. La Callitricheae corola este absentă.
- Androeciul este format din 4 stamine didinamice (rareori una sau două; până la 8 în subfamilia Digitalidoideae ). O a cincea stamină, cea mediană, este redusă la un minut staminoid (subfamilia Antirrhinoideae ). Filamentele sunt adanate la corola și opuse lobilor corolei ( epipetale ). La unele specii, filamentele sunt geniculate (îndoite la genunchi sau în formă de Z - subfamilia Gratioloideae ). Anterele (sagittate), care ies din corolă sau incluse sau ușor proeminente față de tubul corolului, către o inserție centrală, sunt formate din două sicrie egale și separate, dar convergente la vârf. Vitrinele sunt în interior și dehiscente printr-o fantă longitudinală. La unele specii anterele se maturizează înainte de stigmat. Baza filamentelor poate fi acoperită cu tricomi nectariferi . Androeciul din florile stem Callitricheae este format dintr-o singură stamină cu un filament subțire care se termină într-o anteră reniformă cu doi loculi. Boabele de polen sunt tricolporate . Există specii monoteiste.
- Gineceu este bi carpellar ( syncarpic - format prin unirea a două interstițial carpele). Ovarul (bilocular) este superior cu forme ovoide. Placentația este axială cu 2 până la 50 de ouă sau este bazală cu un singur ou. Ova au doar un tegument și sunt tenuinucellated (cu nocella, stadiul primordial al ovulului, redus la cateva celule). [12] . Stiloul este unic și are un stigmat bilobat, este adesea cu pene (înlocuind stigmatul) sau de la clavato la capitat. Discul de nectar este distinct și este prezent în mod normal.
- Fructele , capsule cu diverse dehiscențe ( loculicid , septicid sau porocid în special în Antirrhinoideae ), sunt nuclee monospermice sau capsule circumscisile. În unele genuri fructele sunt indehiscente cu un pericarp lemnos; la altele sunt fructe de padure (subfamilia Digitalidoideae ). Semințele , de la numeroase la puține (cel puțin una pe nișă), au forme variind de la elipsoid la reniform sau plat și pot fi distinct înaripate . Capetele semințelor sunt reticulate-alveolate sau crestate sau tuberculate sau complet netede. Pe suprafața semințelor pot exista și nervuri longitudinale. Endospermul este abundent și, în general, nu este alveolat.
Reproducere
- Polenizarea: polenizare are loc prin insecte ( polenizare entomogamous ) cum ar fi himenoptere , lepidoptere sau diptere sau vântul ( polenizare anemogamous cum ar fi Plantago) sau apă ( polenizare Hydrogamous cum ar fi Hippuris) sau, la tropice, prin colibri ( polenizare ornithogamous cum ar fi Galvezia sau Russelia) . [5] [13] Mai multe specii sunt „melittofile” (prevăzute cu nectar adecvate în special pentru albine [12] ).
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad (după ce au parcurs posibil câțiva metri din cauza vântului - dispersia anemocorei) pe sol sunt dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ); în apă sunt dispersate în principal de curenți (diseminarea hidrocorului).
Distribuție și habitat
Pentru această familie, diferitele triburi sunt distribuite conform indicațiilor din tabelul de mai jos: [5]
Subfamilie | Trib | Distribuție / habitat |
---|---|---|
Antirrhinoideae | Antirinee | Distribuție în principal mediteraneană (cu un centru de distribuție secundar în America de Nord ) cu climă mai mult sau mai puțin temperată. |
Cheloneae | Distribuție în raport cu America de Nord cu diverse habitate (subtropicale, temperate, alpine și altele). | |
Gratioloideae | Angelonieae | Distribuție în raport cu „ America Latină cu habitate mai mult sau mai puțin tropicale. |
Gratioleae | Distribuție asiatică și africană pentru sub-tribul Dopatriinae , în timp ce este în principal american pentru sub- tribul Gratiolinae cu habitate variind de la tropical la temperat. | |
Stemodieae | Distribuție în principal americană cu habitate tropicale. | |
Digitalidoideae | Digitalideae | Distribuție eurasiatică cu climă mai mult sau mai puțin temperată. |
Hemifragma | Distribuție din Himalaya până în China cu habitat tipic al pășunilor alpine și crăpături în stânci. | |
Sibthorpieae | Distribuție: America , Africa și Asia de Est cu habitate legate de zonele tropicale (mai ales la altitudini mari). | |
Veroniceae | Distribuția cosmopolită (habitate variabile). | |
Callitricheae | Distribuție fundamental cosmopolită cu o anumită prevalență în zonele temperate. | |
Globularieae | Habitatul este mediteranean sau subtropical cu o distribuție din sudul Europei până în Somalia și Socotra ( Poskea ). | |
Plantagineae | Distribuția cosmopolită. În America de Sud ( Anzi ) pentru speciile Aragoa și Bougueria. | |
Russelieae | Distribuție în principal în America Centrală cu habitate mai mult sau mai puțin subtropicale. |
Taxonomie
Această familie include 113 genuri cu 1 800 de specii [6] (sau, conform altor autori, 114 genuri și 2 400 de specii [7] , sau chiar 117 genuri și 1904 de specii [14] sau 90 de genuri și 1 900 de specii [15] ) și este împărțit în trei subfamilii cu 9 triburi ; alte 4 triburi nu au în prezent o locație precisă în cadrul familiei. [5] [11] [14]
În clasificările vechi, această familie a inclus în mod tradițional doar trei genuri ( Bougueria , Littorella și Plantago ) cu puțin peste 200 de specii . Poziția sistematică a acestei familii a fost întotdeauna mult discutată și este încă în proces de aranjare taxonomică .
La începutul secolului trecut, botanistul german Heinrich Gustav Adolf Engler (1844 - 1930), renumit pentru lucrările sale despre taxonomia plantelor, izolase această familie într-o ordine specială Plantaginales . În schimb, Richard von Wettstein (1863 - 1931), botanist austriac, primul care a introdus un sistem de clasificare filogenetică a plantelor, îl plasase în ordinea Tubiflorae . În timp ce botanistul american Charles Bessey (1845 - 1915), cel mai puțin cunoscut dintre cei trei, îl plasase printre primulale . În timpurile mai moderne ( anii optzeci ) botanistul american Arthur Cronquist (1919-1992) publică câteva texte în care își propune clasificarea familiei Plantaginaceae, legând-o de ordinul Plantaginales ; dar este în ultimii ani o propunere și mai inovatoare a Grupului de filogenie angiospermă care, pe lângă atribuirea familiei la ordinea Lamialelor, îi transferă și diverse genuri din alte familii (în special Scrophulariaceae ).
Tabelul următor rezumă pe scurt istoria diferitelor clasificări ale familiei acestui articol în ultimii ani.
WETTSTEIN | CRONQUIST | STRASBURGER | APG II | Alte clasificări | |
---|---|---|---|---|---|
Clasa / Clada | Dicotiledonate | Magnoliopsida | Rosopsida | Eudicotiledonate | Magnoliopsida |
Subclasă / Cladă | Sympetalae | Asteridae | Asteridae | Eudicotiledonate centrale | Lamiidae |
Clade | Asterizii | ||||
Superordine / Clade | Euasteridi I | Lamianae | |||
Comandă / Cladă | Tubiflorae | Plantaginales | Lamiales | Lamiales | Scrophulariales |
Familie | Plantaginaceae | Plantaginaceae | Plantaginaceae | Plantaginaceae | Plantaginaceae |
Termenul Clade se referă doar la clasificarea APG II ; coloana „Alte clasificări” propune clasificări intermediare [16] între cea a Sistemului Cronquist și cea a Clasificării APG II .
În noul aranjament al familiei diferitelor genuri aparținând Scrophulariaceae familiei au fost incluse, acest lucru se datorează faptului că diferitele filogenetice studii au arătat că această categorie a fost inclusă în Ordinul de lamiales ; în plus, au fost incluse și diverse genuri de Globulariaceae , Hippuridaceae și altele care au fost găsite filogenetic mai aproape de familia Plantaginaceae.
Pentru a încheia acest paragraf dedicat noii amenajări a familiei, trebuie remarcat faptul că unii cercetători, având în vedere restructurarea revoluționară a acestei categorii, au propus denumiri alternative precum Veronicaceae sau Antirrhinaceae; comunitatea științifică, cu toate acestea, a menținut cea a Plantaginaceae (acceptată și de APG ).
Caracterele distinctive ale familiei
Cele mai distinctive caractere morfologice pentru această familie sunt: [6]
- erbacee sau mai rar obicei arbust ;
- tulpina firelor de păr glandulare este compusă din 2 sau mai multe celule, în timp ce capul este mai mult sau mai puțin globular sau elipsoid;
- capul firelor de păr este lipsit de diviziuni verticale; (1)
- dispunerea frunzelor este alternativă, spirală sau opusă;
- prevederi absente;
- sepale de obicei 4 sau 5 conate ;
- petale de obicei 5 (sau 4 pentru fuziunea a 2 petale superioare);
- corola connată și bilabiata;
- stamine de obicei 4 didinam ;
- filamente adnate la corola;
- anterele sunt biloculare cu cazuri distincte cu deschidere longitudinală;
- dezvoltarea timpurie a androeciei comparativ cu gineciul; (1)
- 2 carpeluri conate într-un ovar superior;
- placentație axilă cu placente mari, nedivizate;
- numeroase ovule pe nișă;
- fruct capsulă sepicidă (sau poricidă sau circumscisibilă).
Nota 1: aceste caracteristici sunt considerate sinapomorfii morfologice.
Filogenie
Familia Plantaginaceae, așa cum este circumscrisă acum, este monofiletică [6] chiar dacă „ grupul său frate ” nu a fost încă bine identificat. Cunoașterea structurii filogenetice interne a familiei nu este încă bine definită. Cele trei subfamilii așa cum sunt descrise în prezent nu sunt monofiletice. Mai mult, un grup de genuri în principal din Lumea Nouă sunt parafiletice în ceea ce privește cladele din genurile Lumii Vechi . [11] În timp ce multe grupuri au fost transferate din familia Scrophulariaceae în această familie, genurile Scrophularia și Verbascun au fost pe bună dreptate excluse din aceste transferuri. Analizele ADN-ului molecular sugerează o incluziune puternică a acestor două genuri în clada genului Selago . Scrophularia , Verbascun și Selago împărtășesc loji de anteră confluentă cu dehiscență pentru o singură fisură distală, anterele sunt, de asemenea, claviforme (nu sagetate). În cele din urmă, capul perilor glandulari este discoid, turtit format din celule separate de partiții verticale. Mai multe plante parazite (descrise acum în Orobanchaceae ) au fost, de asemenea, excluse din această familie. Au fost incluse familiile Callitrichaceae și Hippuridaceae formate din ierburi acvatice cu flori reduse. Legătura filogenetică dintre genul Plantago și alți membri entomogami ai familiei este confirmată și de chimia prezenței comune a aucubinei , manitolului , acidului linoleic și acidului oleic . Alte legături filogenetice pot fi identificate între corola tetralobă (prin fuziunea celor doi lobi superiori) din genul Plantago cu unele specii de Veronica . [6]
Familia Plantaginaceae în ordinea lamiales ocupă, din punct de vedere filogenetic, o poziție destul de centrală: înainte de Scrophulariaceae și după Peltantheraceae , Calceolariaceae și gruparea Gesneriaceae . Separarea familiei de nucleul principal al Lamialelor a avut loc cu aproximativ 70/60 milioane de ani în urmă, în timp ce căderile interne sunt mai tinere decât acum 40 de milioane de ani. [15] Cladograma preluată din studiul citat [11] arată o posibilă (și provizorie) configurație filogenetică a familiei pe baza cunoștințelor actuale.
Lista subfamiliilor-trib-subtriburi
Familia este împărțită în 4 subfamilii , 13 triburi , 4 sub- triburi , 108 genuri și aproximativ 1 900 de specii: [5] [14] [15]
Subfamilie | Trib | Subtrib |
---|---|---|
Antirrhinoideae | Cheloneae Antirinee | - |
Gratioloideae | Angelonieae | - |
Gratioleae | Dopatriinae Gratiolinae | |
Stemodieae | - | |
Digitalidoideae | Digitalideae | - |
Sibthorpieae | - | |
Hemiphragmeae | - | |
Veroniceae | Veroniciinae Wulfeniinae | |
- | Callitricheae | - |
- | Globularieae | - |
- | Plantagineae | - |
- | Russelieae | - |
Lista genurilor familiei
Pentru fiecare subfamilie sunt indicate genurile, cu numărul de specii, împărțit la trib și sub-trib. [5] [14] [15]
Subfamilie Antirrhinoideae
Subfamilia Antirrhinoideae Hartl & Betsche , 1984 include 2 triburi , 37 de genuri și aproximativ 585 de specii :
- Tribul antirrinelor
- Tribul Antirrhineae Dumort. , 1827 include 28 de genuri și aproximativ 295 de specii :
- Acanthorrhinum Rothm., 1943 (O specie: Acanthorrhinum ramosissimus (Cosson & Darieu) Rothm. )
- Albraunia Speta, 1983 (3 specii)
- Anarrhinum Desf., 1798 (8 specii)
- Antirrhinum L., 1753 (20 specii)
- Asarina Mill., 1757 (O specie: Asarina procumbens (L.) Mill. )
- Chaenorrhinum (DC.) Rchb., 1828 (21 specii)
- Dealul Cymbalaria , 1756 (9 specii)
- Epixiphium (A. Gray) Munz, 1926 (O specie: Epixiphium wislizenii (A. Gray) Munz )
- Galvezia Dombey ex Juss., 1789 (4 specii)
- Gambelia Nutt., 1848 (4 specii)
- Holmgrenanthe Elisens, 1985 (O specie: Holmgrenanthe petrophila (Coville & CV Morton) Elisens )
- Holzneria Speta, 1982 (2 specii)
- Howelliella Rothm., 1954 (O specie: Howelliella ovata (Eastw.) Rothm. )
- Kickxia Dumort., 1827 (9 specii)
- Linaria Mill., 1754 (Aproximativ 150)
- Lophospermum D. Don, 1827 (6 specii)
- Mabrya Elisens, 1985 (5 specii)
- Maurandella (A. Gray) Rothm., 1943 (O specie: Maurandella antirrhiniflora (Willd.) Rothm. )
- Maurandya Ortega, 1797 (2 specii)
- Misopates Raf., 1840 (7 specii)
- Mohavea A. Gray, 1856 (2 specii)
- Nanorrhinum Betsche, 1984 (10 specii)
- Neogaerrhinum Rothm., 1943 (2 specii)
- Nuttalanthus DA Sutton, 1988 (4 specii)
- Pseudorontium (A. Gray) Rothm., 1943 (O specie: Pseudorontium cyathiferum (Benth.) Rothm. )
- Rhodochiton Zucc. ex Otto & Dietrich, 1833 (3 specii)
- Sairocarpus DA Sutton, 1988 (13 specii)
- Schweinfurthia A. Braun, 1866 (6 specii)
- Tribul Cheloneae
- Tribul Cheloneae Benth. , 1846 include 9 genuri și aproximativ 290 de specii :
- Chelone L., 1753 (4 specii)
- Chionophila Benth., 1846 (2 specii)
- Collinsia Nutt., 1817 (Aproximativ 20 de specii)
- Paie Keckiella , 1967 (7 specii)
- Nothochelone (A. Gray) Straw, 1966 (O specie: Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw )
- Pennellianthus Crosswh., 1970 (O specie: Pennellianthus frutescens (Lamb.) Crosswh. )
- Penstemon Schmidel, 1763 (aproximativ 250 de specii)
- Tonella Nutt. ex A. Gray, 1868 (2 specii)
- Uroskinnera Lindl., 1857 (3 specii)
Subfamilie Digitalidoideae
Subfamilia Digitalidoideae ( Dumort. ) Luerss. , 1882 include 4 triburi , 2 sub- triburi , 26 de genuri și aproximativ 500 de specii :
- Tribul Digitalideae
- Tribul Digitalideae ( Dumort. ) Dumort., 1829 include 3 genuri și 29 de specii :
- Tribul Hemiphragmeae
- Tribul Hemiphragmeae Rouy , 1927 include un gen și o specie :
- Zidul Hemiphragma . , 1822 (O specie: Hemiphragma heterophyllum Wall. , 1822 )
- Tribul Sibthorpieae
- Tribul Sibthorpieae Berth. , 1846 include 2 genuri și 6 specii :
- Sibthorpia L., 1753 (5 specii)
- Ellisiophyllum Maxim., 1871 (O specie: Ellisiophyllum pinnatum (Benth.) Makino )
- Tribul Veroniceae
- Tribul Veroniceae Duby , 1828 include 2 sub-triburi, 20 de genuri și aproximativ 460 de specii :
- Besseya Rydb., 1903 (7 - 9 specii)
- Chionohebe WR Briggs & Ehrend., 1976 (7 specii)
- Derwentia Raf., 1836 (8 specii)
- Detzneria Schlecht. ex Diels, 1929 (O specie: Detzneria tubata Diels )
- Com. Hebe Ex Juss., 1789 (Aproximativ 70 de specii)
- Heliohebe Garnock-Jones, 1993 (5 specii)
- Lagotis Gaertn., 1770 (20 specie)
- Paederota L., 1758 (2 specie)
- Paederotella (E. Wulff.) Kemul-Nath, 1953 (3 specie)
- Parahebe WRB Oliver, 1944 (30 specie)
- Pseudolysimachion Opiz., 1852 (Circa 15 specie)
- Scrofella Maxim., 1888 (Una specie: Scrofella chinensis Maxim. )
- Synthyris Benth., 1846 (Circa 15 specie)
- Veronica L., 1753 (Circa 250 [forse di più] specie)
- Veronicastrum Heist. ex Fabr., 1759 (5 - 6 specie)
- Kashmiria DY Hong, 1980 (Una specie: Kashmiria himalaica (Hook. f.) DY Hong )
- Neopicrorhiza DY Hong, 1984 (Una specie: Neopicrorhiza scrophulariiflora (Pennell) DY Hong )
- Picrorhiza Royle ex Benth., 1835 (Una specie: Picrorhiza kurrooa Royle ex Benth. )
- Wulfenia Jacq., 1781 (4 specie)
- Wulfeniopsis DY Hong, 1980 (2 specie)
Sottofamiglia Gratioloideae
La sottofamiglia comprende 3 tribù , 2 sottotribù, 34 generi e circa 366 specie :
- Tribù Angelonieae
- La tribù Angelonieae Pennell , 1920 comprende 6 generi e 75 specie :
- Angelonia Bonpl., 1812 (25 specie)
- Basistemon Turcz., 1863 (8 specie)
- Melosperma Benth., 1846 (Una specie: Melosperma andicola Benth. )
- Monopera Barringer, 1983 (2 specie)
- Monttea Gay (3 specie)
- Ourisia Comm. ex Juss., 1789 (36 specie)
- Tribù Gratioleae
- La tribù Gratioleae Benth. , 1835 comprende 2 sottotribù, 15 generi e circa 180 specie :
- Sottotribù Dopatriinae
- La sottotribù Dopatriinae comprende 5 generi e 57 specie:
- Deinostema T. Yamaz., 1953 (2 specie)
- Dopatrium Buch.-Ham. ex Benth., 1835 (12 specie)
- Hydrotriche Zucc., 1832 (4 specie)
- Limnophila R. Br., 1810 (36 specie)
- Philcoxia P. Taylor & VC Souza, 2000 (3 specie)
- Sottotribù Gratiolinae
- La sottotribù Gratiolinae Benth. , 1846 comprende 10 generi e circa 120 specie:
- Amphianthus Torr., 1837 (Una specie: Amphianthus pusillus Torr. )
- Bacopa Aubl., 1775 (Circa 60 specie)
- Benjaminia Mart. ex Benj., 1847 (Una specie: Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy )
- Boelckea Rossow, 1992 (Una specie: Boelckea beckii Rossow )
- Braunblanquetia Eskuche, 1974 (Una specie: Braunblanquetia litoralis Eskuche )
- Gratiola L., 1753 (Circa 20 specie)
- Maeviella Rossow, 1985 (Una specie: Maeviella cochlearia (Huber) Rossow )
- Mecardonia Ruiz. & Pav., 1794 (15 specie)
- Scoparia L., 1753 (20 specie)
- Sophronanthe Benth., 1836 (Una specie: Sophronanthe hispida Benth. )
- Tribù Stemodieae
- La tribù Stemodieae Benth. & Hook.f. , 1876 comprende 13 generi e 111 specie :
- Achetaria Cham. & Schltdl., 1827 (5 specie)
- Adenosma R. Br., 1810 (15 specie)
- Cheilophyllon Pennell ex Britton, 1920 (8 specie)
- Conobea Aubl., 1775 (7 specie)
- Darcya BL Turner & Cowan, 1993 (3 specie)
- Dizygostemon (Benth.) Radlk. ex Wetts., 1891 (2 specie)
- Leucospora Nutt., 1834 (Una specie: Leucospora multifida (Michx.) Nutt. )
- Morgania R. Br., 1810 (4 specie)
- Otacanthus Lindl., 1862 (6 specie)
- Schistophragma Benth. ex Endl., 1839 (2 specie)
- Schizosepala GM Barroso, 1956 (Una specie: Schizosepala glandulosa GM Barroso )
- Stemodia L., 1794 (56 specie)
- Tetraulacium Turcz., 1843 (Una specie: Tetraulacium veronicaeforme Turcz. )
(Senza sottofamiglia)
Tribù Callitricheae
La tribù Callitricheae ( Dumort. ) Dumort., 1827 comprende 2 generi e circa 40 - 50 specie :
- Callitriche L., 1748 (40 - 50 specie)
- Hippuris L., 1735 (Una specie: Hippuris vulgaris l. )
Tribù Globularieae
La tribù Globularieae Rchb. , 1837 comprende 3 generi e circa 40 specie :
- Poskea Vatke, 1882 (2 - 3 specie)
- Globularia L., 1753 (22 - 23 specie)
- Campylanthus Roth, 1821 (12 specie)
Tribù Plantagineae
La tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier , 1829 comprende 4 generi e 297 specie :
- Aragoa Kunth, 1819 (19 specie)
- Bougueria Decne., 1836 (Una specie: Bougueria nubicola Decne. [17] )
- Littorella PJBergius, 1768 (3 specie)
- Plantago L., 1753 (274 specie)
Tribù Russelieae
La tribù Russelieae Pennell , 1920 comprende 2 generi e 60 specie :
Incertae sedis e note varie
1) La tribù Russelieae Pennell, 1920 con 2 generi e 60 specie, potrebbe essere un " gruppo fratello " della tribù Cheloneae . [11] [14]
2) All'interno della sottofamiglia Gratioloideae non è più descritta la tribù Limoselleae Dum., 1827 (con il genere Limosella L., 1753 ) ora inserita nella famiglia Scrophulariaceae e la tribù Lindernieae Rchb., 1831 (con 14 generi) ora inserita nella famiglia Linderniaceae . [15]
3) Anche il genere Zenkerina (con la sola specie Zenkerina kamerunensis Engl. ), da alcuni Autori descritto all'interno della sottofamiglia Gratioloideae, attualmente è considerato un sinonimo di Staurogyne ed è incluso nella famiglia Acanthaceae . [18]
4) La tabella seguente elenca un gruppo di generi tradizionalmente descritti nelle famiglie Phrymaceae e Trapellaceae o Pedaliaceae (genere Trapella ) la cui collocazione nella sottofamiglia Gratioloideae è ancora da definire ( Incertae sedis ): [14] [15]
Genere | Numero specie | Distribuzione |
---|---|---|
Bryodes Benth., 1846 [19] | 1 - 3 | Mediterraneo e isole Mascarene |
Bythophyton Hooker f., 1884 | Una specie: Bythophyton indicum (Hook. f. & Thomson) Hook. f. | Indomalesia |
Dintera Stapf, 1900 | Una specie: Dintera pterocaulis Stampf | Africa meridionale |
Encopella Pennell, 1920 | Una specie: Encopella tenuifolia (Griseb.) Pennell | Cuba |
Hemianthus Nutt., 1817 | 3 - 4 | America Centrale |
Micranthemum Michx., 1803 | 17 | America |
Psammetes Hepper, 1962 [19] | Una specie: Psammetes madagascariensis (Bonati) Eb. Fischer & Hepper | Nigeria |
Trapella Oliv., 1887 | 1 - 2 | Asia orientale |
5) Secondo alcune ricerche [20] il piccolo genere Uroskinnera (quattro specie distribuite in Messico e America Centrale ), che deve ancora essere incluso in uno studio sistematico molecolare, condivide alcuni caratteri morfologici con la tribù Russelieae e potrebbe essere integrato in essa. Attualmente è descritto all'interno della tribù Cheloneae .
Chiave per i generi della flora italiana
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi delle specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche. [21] Per ogni genere è indicata anche la famiglia di appartenenza nelle precedenti classificazioni . I vari generi sono inoltre raggruppati per tribù secondo le nuove direttive di classificazione [22] . Il primo numero, tra parentesi quadre, indica le specie presenti in tutto il mondo [14] , il secondo numero indica le specie spontanee presenti sul territorio italiano). [23]
- Tribù Antirrhineae Dumort., 1827 : le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 4 – 5; la corolla è chiaramente bilabiata, mentre nella parte posteriore è presente uno sperone a sacco oppure un ingrossamento a gozzo;
- Gruppo 1A : la corolla è del tipo personata (le fauci sono chiuse da un rigonfiamento del labbro superiore);
- Gruppo 2A : la parte posteriore della corolla è chiusa da un gozzo ingrossato;
- Genere Misopates Rafin., 1840 [7/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Gallinetta: il ciclo biologico di queste piante è annuo; il lobi del calice sono stretti e più lunghi della corolla .
- Genere Antirrhinum L., 1753 [20/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Bocca di Leone: il ciclo biologico di queste piante è perenne; il lobi del calice hanno una lunghezza minore della corolla .
- Gruppo 2B : la parte posteriore della corolla termina in uno sperone o sacco;
- Genere Linaria Miller, 1754 [150/23] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Linajola: le foglie sono strettamente lineari e sono prive di picciolo ; la capsula è deiscente attraverso delle valve .
- Genere Cymbalaria Hill, 1756 [9/6] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Ciombolino: le foglie sono palmate ed hanno un lungo picciolo ; la capsula è deiscente attraverso delle valve .
- Genere Kickxia Dumort., 1827 [9/5] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Cencio: le foglie hanno una forma ovata con breve picciolo ; la capsula è del tipo porocida .
- Gruppo 1B : le fauci della corolla sono libere ed aperte;
- Genere Anarrhinum Desf., 1798 [8/1] (da Scrophulariaceae ) – Muffolaria: le foglie inferiori formano una rosetta basale ; l' infiorescenza è composta da racemi apicali con fiori sub-sessili ; il frutto è più grande dei denti del calice ; i semi sono tubercolati.
- Genere Chaenorhinum (DC.) Rchb., 1828 [21/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Linajola: non c'è distinzione fra foglie basali e cauline ; l' infiorescenza è formata da fiori disposti all'ascella delle foglie superiori; la superficie dei semi è liscia.
- Tribù Callitricheae ( Dumort. ) Dumort., 1827 : i fiori sono molto piccoli con perianzio ridotto o quasi nullo.
- Genere Callitriche L., 1748 [50/12] (dalla famiglia Callitrichaceae) – Gamberaja: sono piante acquatiche; le foglie sono a disposizione opposta senza stipole ; i fiori sono isolati, unisessuali e sono molto piccoli (i maschili sono ridotti ad uno stame , quelli femminili ad un ovario supero con 2 stili e 2 stimmi ); la fecondazione avviene per idrogamia .
- Genere Hippuris L., 1735 [1/1] (dalla famiglia Hippuridaceae) – Coda di Cavallo: i fiori sono poligami (ossia le piante possono avere sia fiori ermafroditi sia maschili che femminili); hanno uno stame e un ovario infero uniloculare con uno stilo ; i frutti sono del tipo a nucula .
- Tribù Digitalideae ( Dumort. ) Dumort., 1829 : il ciclo biologico di queste piante normalmente è perenne; i fusti sono parecchio fogliosi; i fiori hanno grandi corolle attinomorfe (non bilabiate); gli stami sono 4 didinami ; lo stilo è terminante in due lobi.
- Genere Digitalis L., 1753 [23/5] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Digitale: i fusti sono semplici o ramificati alla base; il margine delle foglie è intero o dentato; la corolla è lunga da 9 a 40 mm e termina a campana con lobi embricati ; le fauci sono oblique rispetto al tubo corollino.
- Genere Erinus L., 1753 [2/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Erinus: il tubo della corolla è cilindrico e terminante con 5 lobi lunghi quanto il tubo stesso.
- Tribù Globularieae Rchb. , 1837
- Genere Globularia L., 1753 [23/8] (dalla famiglia Globulariaceae ) – Vedovelle: le foglie sono spiralate; l' infiorescenza è del tipo a capolino ; i fiori sono ermafroditi , zigomorfi , tetraciclici (composti da quattro parti: calice – corolla – androceo - gineceo ) e pentameri ( calice e corolla divisi in 5 parti); il calice ha 5 denti; la corolla ha 5 lacinie; gli stami sono 4; l' ovario è supero formato da 2 carpelli con uno stilo a stimma bilobo.
- Tribù Gratioleae Benth. , 1835 : piante con fiori a 4 stami .
- Genere Gratiola L., 1753 [20/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Graziella: il ciclo biologico delle piante di questo genere è perenne; le foglie sono disposte in modo opposto; l' infiorescenza è formata da fiori solitari disposti all'ascella delle foglie; il calice è pentamero e possiede due bratteole alla sua base; la corolla è bilabiata con labbra più o meno uguali.
- Genere Limnophila R. Br., 1810 [36/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Limnofila: le piante di questo genere sono acquatiche con foglie ridotte a lacinie filiformi; la corolla è bilabiata e comunque senza sperone o sacco posteriore.
- Tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier , 1829 : (è l'unica tribù con i generi originari della famiglia ) i fiori sono attinomorfi , pentameri , con corolla membranosa e tubo allungato in 4 lobi patenti ; gli stami sono 4; l' ovario è supero formato da 2 carpelli con uno stilo .
- Genere Plantago L., 1753 [274/27] - Piantaggine: l' infiorescenza è formata da spighe con molti fiori tutti ermafroditi ; il peduncolo (ossia lo scapo) è molto robusto; i frutti sono del tipo a capsula .
- Genere Littorella PJBergius, 1768 [3/1] – Littorella: (secondo le ultime direttive di classificazione questo genere dovrebbe essere incluso nel genere Plantago ) le piante di questo genere sono acquatiche; i fiori sono unisessuali e quelli maschili sono isolati su un peduncolo flessibile; i fiori femminili sono sessili ; il frutto è un achenio .
- Tribù Veroniceae Duby , 1828 : le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 2;
- Gruppo 1A : la corolla è formata da 4 lobi tutti uguali; il tubo corollino è più largo che lungo; le piante sono legnose alla base;
- Genere Veronica L., 1753 [250/30] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Veronica: le piante di questo genere sono aromatiche; la corolla ( pentamera ) apparentemente si presenta a 4 lobi in quanto i due petali superiori sono fusi insieme; gli stami sono 2 adnati (ossia saldati alla corolla ); lo stilo è persistente ; la capsula è compressa lateralmente e contiene da 2 a 50 semi.
- Genere Pseudolysimachion Opiz., 1852 [15/4] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Veronica: il portamento è erbaceo; il ciclo biologico di queste piante è perenne; la corolla è ruotata e debolmente bilabiata con un tubo lungo quanto largo; i fiori sono raccolti in racemi apicali allungati molto densi.
- Gruppo 1B : la corolla è distintamente bilabiata ma con labbra più o meno uguali; il calice è pentamero ;
- Genere Paederota L., 1758 [2/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Bonarota: le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto; l' infiorescenza è formata da racemi apicali densi.
- Genere Wulfenia Jacq., 1781 [4/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae ) – Wulfenia: le foglie inferiori formano una rosetta basale ; le foglie cauline sono disposte lungo il fusto in modo alterno.
Sinonimi
La famiglia Plantaginaceae ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti: [24] :
- Antirrhinaceae Pers.
- Aragoaceae D. Don
- Callitrichaceae Link
- Chelonaceae Martinov
- Digitalaceae Martinov
- Ellisiophyllaceae Honda
- Globulariaceae DC.
- Gratiolaceae Martinov
- Hippuridaceae Vest.
- Littorellaceae Gray
- Psylliaceae Horan.
- Sibthorpiaceae D. Don
- Veronicaceae Cassel
Usi medici
L'interesse di questa famiglia nell'economia umana è molto limitato se ci eccettua qualche specie ornamentale e qualche altra usata nella farmacopea popolare. Altre specie (come quelle del genere Plantago ) a volte sono addirittura infestanti. Di un certo interesse sono alcune specie che producono i cosiddetti “semi di psillio” ( Plantago afra e Plantago indica ), semi che vengono usati nella medicina naturale in quanto contengono delle mucillagini che favoriscono l'evacuazione intestinale. [25]
Più importanti sono le piante del genere Digitalis . Contengono delle sostanze ( glicosidi ) che hanno un potente effetto sul cuore , quali la digitossina e il lanatoside C , che sono digitalici naturali [26] . Pertanto risulta molto utile nella terapia dell' insufficienza cardiaca , come cardiotonico e nello scompenso cardiaco congestizio [26] ; tuttavia le stesse sostanze, se assorbite in dosi eccessive, la rendono una pianta notevolmente velenosa o addirittura mortale. In erboristeria vengono usate le foglie , i fiori ei semi .
Alcune specie
Tribù Antirrhineae
Tribù Cheloneae
Tribù Digitalidea
Tribù Sibthorpieae
Tribù Veronicinae
Sottotribù Veroniciinae
Sottotribù Wulfeniinae
Tribù Angelonieae
Tribù Gratioleae
Sottotribù Dopatriinae
Sottotribù Gratiolinae
Tribù Stemodieae
Tribù Callitricheae
Tribù Globularieae
Tribù Plantagineae
Tribù Russelieae
Note
- ^ The Plant List , http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Plantaginaceae/ . URL consultato il 20 luglio 2017 .
- ^ Botanical names , su calflora.net . URL consultato il 26 dicembre 2015 .
- ^ David Gledhill 2008 , pag. 305 .
- ^ The International Plant Names Index , su ipni.org . URL consultato il 17 ottobre 2017 .
- ^ a b c d e f Kadereit 2004 , pag. 327 .
- ^ a b c d e f Judd et al 2007 , pag. 493 .
- ^ a b Strasburger 2007 , pag. 852 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 3 - pag. 359 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 627 .
- ^ Pasqua et al 2015 , pag. 458 .
- ^ a b c d e Albach et al 2005 .
- ^ a b Musmarra 1996 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 522 .
- ^ a b c d e f g Olmstead 2012 .
- ^ a b c d e f Angiosperm Phylogeny Website , su mobot.org . URL consultato il 28 giugno 2017 .
- ^ ZipCodeZoo , su zipcodezoo.com . URL consultato il 19 novembre 2008 (archiviato dall' url originale il 23 luglio 2010) .
- ^ Copia archiviata , su The Plant List . URL consultato il 2 luglio 2017 (archiviato dall' url originale il 5 settembre 2017) .
- ^ The Plant List ,http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/tro-103015 . URL consultato il 28 marzo 2017 .
- ^ a b Fischer et al. 2013 , pag. 217 .
- ^ Tank et al 2006 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 523 .
- ^ American Journal of BOTANY (Tabella 1) [ collegamento interrotto ] , su amjbot.org . URL consultato il 20 novembre 2008 .
- ^ Conti et al. 2005 .
- ^ USDA - United States Department of Agriculture , su ars-grin.gov . URL consultato il 21 novembre 2008 (archiviato dall' url originale il 12 ottobre 2008) .
- ^ Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta , Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- ^ a b "Le piante medicinali", di Roberto Michele Suozzi, Newton&Compton, Roma, 1994, pag.70
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica , Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales , 2012.
- Kadereit JW, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd SW et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Strasburger E , Trattato di Botanica. Volume secondo , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- DC Albach, HM Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae , in American Journal of Botany , vol. 92, n. 2, 2005, p. 297-315 (archiviato dall' url originale il 30 novembre 2016) .
- Sandro Pignatti , Flora d'Italia. Volume 2 , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. , Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- David C. Tank, Paul M. Beardsley, Scot A. Kelchner and Richard G. Olmstead, Review of the systematics of Scrophulariaceae sl and their current disposition ( PDF ), in Australian Systematic Botany , vol. 19, 2006, p. 289-307.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0 .
- Eberhard Fischer, Bastian Schäferhoff e Kai F Müller, The phylogeny of Linderniaceae – The new genus Linderniella, and new combinations within Bonnaya, Craterostigma, Lindernia, Micranthemum, Torenia and Vandellia , in Willdenowia , vol. 43, 2013, pp. 209-238.
Altri progetti
- Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Plantaginaceae
- Wikispecies contiene informazioni su Plantaginaceae
Collegamenti esterni
- Plantaginaceae IPNI Database
- Plantaginaceae The Plant List - Checklist Database