Lamiids
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Lamiids | |
---|---|
Galeopsis speciosa (familia Lamiaceae ) | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiospermele |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Superasterides |
( cladă ) | Asterids |
( cladă ) | Euasterids |
( cladă ) | Lamiids |
Clasificare Cronquist | |
taxon care nu sunt acoperite | |
Sinonime | |
Euasteridi I | |
Comenzi | |
Lamiidi sau Euasteridi I în clasificarea filogenetică indică o clade , un grup monophyletic , plante spermatophytes dicotiledonate aparținând diviziunii botanică a angiosperme ; Este una dintre cele două clade în care grupul este împărțit Asterids . [1]
Etimologie
Lamiidi Termenul provine de la numele de " general de tip " Lamium al familiei ( Lamiaceae ( ordine lamiales ) Conform. Gaius Plinius Secundus ( Como , 23 - Stabia , după 08 septembrie 79), scriitor latin și naturalistă, afișarea " etimologia acestui termen vine de la un cuvânt grec „Laimos“ , al cărui sens este „gura - gât“, și se referă la gura căscată a corola de plante de acest tip , dar ar putea proveni și din alte cuvinte. greacă : „Lamos“ (= cavități mari) sau numele unei regine libian „Lamia“. [2] [3] .
Denumirea științifică a clade, de asemenea , numit Lamiidae (sau Euasteridi I), a fost inițial definit de botanisti contemporani Armen Takhtajan (1910-2009) și James Lauritz Reveal (1941 până în 2015) , în publicația „Phytologia 74: 25 martie 1993 178. " [4] , apoi perfecționată de botaniști și RGOlmstead WSJudd într - o publicație 2007. [5]
Descriere
- Obiceiul de specii ale acestei clade este variată: erbacee anuale sau perene, shrubby sau arboricol (peste 20 de metri înălțime). Ocazional, ele pot avea, de asemenea, poziții acvatice sau parazitare; Există , de asemenea , plante lipsite de clorofilă . În diferitele părți vegetative ele sunt prezente glicozide fenolica adesea în compuși iridoizi , alcaloizii și diterpenoizi sau oligozaharide ca „stachioză“. Există, de asemenea , glande care conțin uleiuri esențiale care emana arome caracteristice și parfumuri. Ele conțin acidul elagic . Unele specii sunt acoperite cu par aspru (Boraginales și Gentianales). [2] [6] [7] [8] [9]
- În frunzele de-a lungul tijei sunt dispuse în sens invers, uneori trebuie alternativ (fără stipules în acest caz) sau în spirală. La unele specii aranjamentul este verticillate în 2 până la 2 sau quaternate sau in verticile dense pana la 7 frunze. Lamina poate fi fie sesile că pețiolate sau chiar amplessicaule . Forma frunzelor este variată: de la lanceolate la ovate cu margini întregi sau în mod variat lobate, dințate, crenate sau ondulat. Există, de asemenea tipuri de frunze penate .
- De Inflorescențele sunt ambele (bordurile definite ) care racemose ( nedeterminată ). In unele familii ( Lamiaceae ) sunt formate prin whorls suprapuse axilară; fiecare verticil este compus din flori multiple (2 la 20) , dispuse într - un cerc de odihnă pe două mari bractee, buchețelele (sau doar frunze) ușor desprinse de ' inflorescență reale. În alte specii inflorescențele sunt urechile . În alte grupuri, cum ar fi Boraginales inflorescențele sunt formate prin topuri, scorpioids sau helicoids, care au loc în mod progresiv ca veniturile înflorire.
- Florile sunt hermafrodite , tetramerii (4-ciclice), adică cu patru whorls ( caliciforme - corolla - androceo - Gineceu ) și mai mult sau mai puțin pentameri (verticilele de periant au 5 elemente fiecare, dar , uneori , 4). Caliciul și corola sunt în mare parte simpetali (adesea simpetalia este întârziată - adică tubul corolei este format după marginile libere ale corolei - aceasta este una dintre principalele caracteristici ale clade Lamiidi) și cu un singur ciclu de stamine . Stamine sunt epipetali , și în număr egal cu sau mai mic decât numărul de lobi ai corolei.
- Formula de înflorire , în general , valabil pentru cele mai multe familii de ordinul lamiales (cel mai mare grup de clade):
- X, K (3/4/5), [C (4/5 sau 2 + 3), A (2 + 2 sau 2 + 2 sau 2 + 1)] G (2), (exces / inferior), drupe capsulă / bacă [6]
- Goblet: a caliciforme , gamosepalo și mai mult sau mai puțin attinomorfo (uneori slab zigomorfo ), se formează în mod normal de 3, 4 sau 5 lobi. Dacă sticla este bilabiated slab, lobii pot fi grupate în mod diferit: 2/3 sau 3/2 sau 3/2 sau 1/4.
- Corolla: a corolă , gamopetala și în mod normal zigomorfa , are forma unui tub (uneori dilatat în distal ) capete cu două buze mai mult sau mai puțin evidente cu 5 lobi. În general, structura corolei este 2/3; dar alte distribuții ale lobilor sunt de asemenea posibile.
- Androceo: l ' androceo este compus din 2 - 4 - 5 stamine (rar 3 sau 6 - până la 8), unul (sau două sau trei) , din care cea mai mare parte este steril și redus la o staminoide abia vizibile; în cazul în care există patru (caz mai multe curente) sunt didinami . De Filamentele sunt adnate la corola, liber la partea de sus și pufos sau spân . De anterele pot fi aproximate în perechi și sunt ambele spân care pubescente . Cele lădițe sunt 2 (biloculari) și puțin sau distincte (rareori poate fi uniloculară); ele sunt, de asemenea, paralele sau divergente; Formele sunt oblungo- în formă de săgeată sau ovate (sau alungită); dehiscența este longitudinal (rareori este o supapă). Granulele de polen sunt de tipul de tricolpato la esacolpato. Nectary disc sau în formă de lobi este bine dezvoltat și abundente.
- Gineceu: l ' ovar este depășită (sau peronate semiinfero) format din două (sau mai rar trei) carpele sudate (ovar normal bicarpellare) și este 2-3-4 locular pentru prezența partițiilor false în interiorul carpele. Placentation este axial . Ovulele sunt la 2 la 10 (până la 100 din unele specii), au doar un tegument și sunt tenuinucellati (cu nocella, primordial stadiu ovulului, redus la cateva celule). [10] Formarea endosperm este mobil. Stiloului inserat la baza ovarului (stylus ginobasico ) este de tip filiform. Stigmatul este bifid cu lobi egale sau ușor inegale. The Gineceu cenocarpico (carpele adică fuzionate între ele și zăcămînt într - un singur pistil [11] ) este una dintre principalele caracteristici ale acestui clade.
- Fructul este o capsulă uscată sau cărnoasă; Ele sunt , de asemenea , prezente drupe sau schizocarpi . Formele sunt rotunjite, bilobe sau de la alungită la elipsoid. Dehiscența sunt diferite: explozie [12] ), setticida (paralel cu sept), alteori poate fi circumscissile ( de-a lungul unui cerc), sau printr - o dehiscență mai mult sau mai puțin neregulată, sau fructele sunt lemnoase sau tăbăcită și indehiscent. De Cotiledoanele sunt adancite. În Boraginales de fructe este format din patru, rareori doi, nuculae.
Biologie
- Polenizarea: a " polenizare se face prin insecte ( entomogama polenizare ) tip Diptera și Hymenoptera , adică albine, viespi, fluturi, molii, muște, coleoptere și păsări chiar. [9] Există , de asemenea , specii cu flori de tip cleistogamico , adică întotdeauna să rămână închise și , prin urmare , auto-polenizarea. În bignoniacee flori mari , de asemenea , sunt polenizate de animale mari (și insecte) , precum și marea diversitate morfologică a florilor sale pot fi asociate cu diferențele de comportament și de tipul de vizitator. [13] De multe ori culorile vii ale corola dar și bracteele colorate colaborează pentru polenizatori Lure. [6] [14]
- Reproducere: fertilizarea are loc, practic, prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care se încadrează la sol (după ce a fost transportat la câțiva metri de vânt - diseminare anemocora) , în special de tip furnici insecte sunt apoi dispersate (diseminarea myrmecochory ). [15] În general, semințele au un apendice uleios (elaisomi, substanțe bogate în grăsimi, proteine și zaharuri) , care atrage furnicile în timpul călătoriilor lor în căutarea hranei. [16] Semințele speciilor cu tipul rezultat drupe sunt dispersate de păsări și mamifere. [6] La alte specii este dispersia în apă ( diseminarea idrocora).
Taxonomie
Taxonomiei grupului clade Lamiidi a fost posibil să se realizeze numai în ultimele decenii la aproximativ tipul de analiză arborele filogenetic al ADN - ului ( în special a plastid ). [1] clade este compus din peste 45.000 de specii și reprezintă aproximativ 15% din diversitatea angiosperme. [17] Se presupune că nucleul Lamiidi este iradiat de la o linie ancestrală de copaci tropicale , în care florile erau în umbră și fructele de mare, drupaceo și semințele adesea singur. [18]
În clasificările anterioare, cum ar fi cea a Cronquist (1980), cele mai multe dintre speciile de clade Lamiidi au fost descrise în cadrul subclasă asteridae (clasa Magnoliopsida - dicotiledonate). Înainte (1900) în clasificarea Wettstein au fost incluse în Sympetalae subclasă (clasa Dicotyledoni).
Filogenie
Clade Lamiidi împreună cu clade Campanulidi (global indicat ca Asterids ) reprezintă etapele finale ale evoluției Angiospermele. Lamiidi se caracterizează în special printr - o simpetalia întârziată ( de exemplu , tubul corolei este format după marginile libere ale corolei). Clade conține , de asemenea , acidul elagic . Asteride De obicei , ele au flori cu stamine epipetali și în număr egal (sau mai mici) la lobii corola; Gineceu este format din două carpele interstițial. Datele moleculare sprijină în mod clar monophyly acestei clade. [19] Synapomorphy Cel mai evident clade Lamiidi este prezența vaselor Xylem cu perforații simple. [20]
La ordinele de Lamiidi clade în detaliu. [1] [21]
- Boraginales : într - o singură familie a acestui ordin ( Boraginaceae ) acum include , de asemenea , speciile din familia Hydrophyllaceae R.Br., 1817 și familia Codonaceae. Cel mai important personaj conținut în fructe este format din patru clauze monosperme ; ele au, de asemenea, frunze, simplu, aranjate alternativ și adesea acoperite cu peri aspri; în timp ce florile sunt de multe ori scorpioid sau helicoid. In cadrul clade Lamiidi la Boraginales sunt situate central ( "miezul" al Lamiidi [22] ) în politomia cu alte comenzi (lamiales, solanales și Gentianales). [23] [24]
- Garryales : rulmentul acestui grup este arbust lemnos; sunt , de asemenea , prezinta copaci dioică cu frunze opuse pețiolate , simple de flori unisexuate tetramers cu boabe de indehiscent două semințe. Dispersia este predominant anemophilous. Din punct de vedere filogenetic cele două familii ale acestui ordin sunt strâns legate de unele familii ale asterideo centrale nucelo complexe (cu grupa centrală cuprinzând Gentianales ordine, Boraginales, solanales și lamiales, Garryales formează un „ grup frate “). [24] [25] Întregul grup este de asemenea puternic monofiletic . [22]
- Gentianales : acesta este un ordin monofiletic și aparține clade de Lamiidi pentru prezența ovulelor cu un tegument și sunt tenuinucellati în afară de a fi simpetale și stamine epipetali egale ca număr lobii corolei. Personajele principale sunt punctuație areolate, prezența stipules pe suprafața căreia adaxial sunt prezente fire groase glandulari. Unele posibile synapomorphies sunt: frunzele opuse, prezența alcaloizilor indol complex și corole răsucit înmugurit. În cadrul clade Lamiidi Gentianales este situat central ( „nucleul“ al Lamiidi [22] ) , în politomia cu alte comenzi (Boraginales, solanales și lamiales) și se pare că , de asemenea , strâns legate de solanales ordine. [26] [27]
- Icacinales : este un ordin mic de arbori și arbuști de soare cea mai mare parte tropicale format din două familii ( Oncothecaceae Kobuski fostul Airy Shaw și Icacinaceae Miers descrise anterior în ordinea Garryales Unele caractere ale acestui grup sunt:. Frunzele sunt întreg fără stipules , The stylus este scurt, l ' embrion este lung cu copioase endosperm . In prezent sub Lamiidi fierbinte, dintr - o perspectivă filogenetică, Icacinales ocupă o poziție « de bază» și apoi cu restul formei clade «un frate grup .» [27]
- Lamiales : această comandă este în mod clar monofiletic . În particular, speciile lamiales sunt caracterizate în special prin prezența oligozaharide , producerea flavone 6-oxigenat, de la cap peri glandulosa, extensie tesatura parenchimatos în anterele , prezența stomate înconjurate de celule auxiliare, embrionii de un anumit tip ( onagroide), endosperm cu austore micropilare, incluziuni proteice în nucleele celulelor mezofil . Din punct de vedere morfologic, se caracterizează prin frunze în aranjament opuse, de peri glandulari în glandulosa capului și un androceo redus la 4 sau 2 stamine . In cadrul clade Lamiidi ordinul lamiales este situat central ( "miezul" al Lamiidi [22] ) în politomia cu alte comenzi (Boraginales, solanales și Gentianales). [28] [29]
- Metteniusales Acest ordin a fost recent inclusă în clade Lamiidi (anterior speciile sale au fost descrise în cadrul familiei Icacinaceae ). Unele caractere ale acestui grup sunt: mersul este format din arbori tropicali cu frunze aranjate alternativ, florile sunt bisexuali și parfumată și anterele sunt în formă de săgeată . [30]
- Solanales : a monophyly acestui ordin este temporară. Grupul este caracterizat prin prezența de alcalii steroizi și alcaloizii de tropină utilizate în industria farmaceutică (lipsite de compuși iridoizii ). Din punct de vedere morfologic, frunzele sunt nedivizate în timp ce florile au o simetrie radială. Anatomic, reprezentanții acestui ordin sunt caracterizate prin fascicule de conductoare bicollateral. Din analiza tip filogenetică a ADN - ului în plastide este că ordinul este strâns legată de lamiales și Gentianales ( „miezul“ al Lamiidi [22] ). [19] [31]
- Vahliales : în taxonomii anterioare , această comandă a fost considerată incertae SEDIS ; acum, în conformitate cu cele mai recente studii filogenetice , a fost introdus în miezul clade Lamiidi. Unele caractere ale acestui grup sunt: rulmentul este erbacee, frunzele sunt aranjate în sens invers, fructele sunt capsule setticide conținând minute semi. [24]
Următoarele cladogramă prezintă curentul de cunoștințe filogenetice clade Lamiidi. [1] „structura de bază“ Lamiidi rămâne incertă, iar aici prezintă soluția cea mai probabilă. [32] Alte studii propun diferite structuri filogenetice. [18]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Componența clade
Clade Lamiidi este format din 8 ordine de , 41 de familii , 2470 genuri și 45,578 specii (sumele sunt aproximative): [1] [6]
Ordin | Familii | genuri | Specii | predominante de distribuție | Fotografie |
---|---|---|---|---|---|
Boraginales Juss. fostă Bercht. & J. Presl 1820 | O familie Boraginaceae Juss., 1789 | 134 | 2650 | Temperată și zonele subtropicale | |
Garryales Mart., 1835 | 2 | 2 | 14 | Western America de Nord | |
Gentianales Juss. fostă Bercht. & J. Presl 1820 | 5 | 1.009 | 14641 | Cosmopolitan din zonele temperate ( în special în Marea Mediterană ), tropicale și subtropicale | |
Icacinales Tiegh., 1900 | 2 | 53 | 301 | Pantropicali și Noua Caledonie | |
lamiales Bromhead, 1838 | 24 | 1.064 | 23160 | Cosmopolitan (temperat cald) | |
Metteniusales Takht., 1997 | O familie Metteniusaceae H.Karst. ex Schnizl. | 1 | 7 | Centrală și America de Sud | |
solanales Juss. fostă Bercht. & J. Presl 1820 | 5 | 206 | 4.800 | Cosmopolitan cu o prevalență a regiunilor Neotropical | |
Vahliales Doweld, 2001 | O familie: Vahliaceae Dandy, 1959 | 1 | 5 | 'Dall Africa de la' India |
Familii
Lista de familii de ordine. Expresia "nom. Cons." Acesta indică un nume care trebuie să fie păstrată , că denumirea științifică nu poate fi schimbat. [1]
- Boraginaceae Juss., 1789 (inclus Codonaceae Weigend & Hilger)
- Eucommiaceae Engl., 1907
- Garryaceae Lindl., 1834
- Apocynaceae Juss., 1789
- Gelsemiaceae L.Struwe & VAAlbert, 1995 (inclus Pteleocarpaceae Brummitt)
- Gentianaceae Juss., 1789
- Loganiaceae R.Br. ex - Mart., 1827
- Rubiaceae Juss., 1789
- Icacinaceae Miers, 1851
- Oncothecaceae Kobuski fostul Airy Shaw, 1965
- Acanthaceae Juss., 1789
- Bignoniacee Juss., 1789
- Byblidaceae Domin, 1922
- Calceolariaceae Olmstead, 2001
- Carlemanniaceae Airy Shaw, 1965
- Gesneriaceae Rich. & Juss., 1816
- Lamiaceae Martinov 1820 (= Labiatae Juss., Nom. Cons.)
- Lentibulariacee Rich., 1808
- Linderniaceae Borsul și colab. 2005
- Martyniaceae Horan., 1847
- Mazaceae Reveal, 2011
- Oleaceae Hoffmanns. & Link, 1809
- Familia la lupoaie Vent., 1799 (inclusiv Lindenbergiaceae Doweld și Rehmanniaceae Reveal)
- Paulowniaceae Nakai, 1949
- Pedaliaceae R.Br., 1810
- Phrymaceae Schauer, 1847
- Plantaginaceae Juss., 1789
- Plocospermataceae Hutch., 1973
- Scrophulariaceae Juss., 1789
- Schlegeliaceae Reveal 1996
- Stilbaceae Kunth, 1831
- Tetrachondraceae Wettst. 1924
- Thomandersiaceae Sreem., 1977
- Verbenaceae J.St.Hil., 1805
- Metteniusaceae H.Karst. ex Schnizl., 1860
- Convolvulaceae Juss., 1789
- Hydroleaceae R.Br., 1818
- Montiniaceae Nakai, 1943
- Solanaceae Juss., 1789
- Sphenocleaceae T.Baskerv., 1839
- Vahliaceae Dandy, 1959
Flora spontană italiană
În flora spontană italiene din clade Lamiidi are următoarele ordine și familiile (genurile cu cantitate țintă): [9] [33]
Ordin | Familii (sexe) |
---|---|
Boraginales | Boraginaceae (31) |
Gentianales | Apocynaceae (9), Gentianaceae (9) și Rubiaceae (8) |
lamiales | Acanthaceae (2), bignoniacee (2), Lamiaceae (35), lentibulariacee (2), Linderniaceae (1), Oleaceae (8), Orobanchaceae (12), Pedaliaceae (1), Plantaginaceae (20), Scrophulariaceae (4) și verbenaceae (1) |
solanales | Convolvulaceae (6) și Solanaceae (16) |
Notă
- ^ A b c d și f APG 2016 IV .
- ^ A b Motta 1960 , Vol . 2 - p. 617.
- ^ David Gledhill 2008 , p. 229.
- ^ Indici Nominum Supragenericorum plantarum Vascularium , pe plantsystematics.org. Adus de 18 decembrie 2020.
- ^ Elianto.fisica.unimi.it . Adus de 18 decembrie 2020.
- ^ A b c d și Judd , p. 504.
- ^ Strasburger , p. 845.
- ^ Kadereit 2004 .
- ^ A b c Pignatti 1982 , vol. 2.
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ Strasburger , p. 764.
- ^ Judd et al 2007 , p. 489.
- ^ Angiospermelor Filogenia site - ul , pe mobot.org. Accesat 18 iulie 2018.
- ^ Kadereit 2004 , p. 81.
- ^ Kadereit 2004 , p. 181.
- ^ Strasburger , p. 776.
- ^ Refulio și colab. 2014 .
- ^ A b Stull et al. 2015 .
- ^ A b Judd , p. 472.
- ^ Baas și colab. 2003 .
- ^ Angiospermelor Filogenia (PDF) pe www2.biologie.fu-berlin.de. Adus de 20 decembrie 2020.
- ^ A b c d și Refulio și colab. 2014 , p. 289.
- ^ Judd , p. 477.
- ^ A b c Strasburger , p. 855.
- ^ Judd , p. 455.
- ^ Judd , p. 479.
- ^ A b Strasburger , p. 847.
- ^ Judd , p. 487.
- ^ Strasburger , p. 850.
- ^ Strasburger , p. 861.
- ^ Strasburger , p. 854.
- ^ Refulio și colab. 2014 , pag.291.
- ^ Conti și colab. 2005 .
Bibliografie
- Filogenia Grupul angiospermelor, o actualizare a clasificării angiospermelor Filogenia Group pentru ordinele și familiile de plante cu flori: APG IV , 2016.
- Giacomo Nicolini, Motta botanică Enciclopedia. , Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- David Gledhill, numele plantelor, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Sandro Pignatti , Flora din Italia. Volumul al doilea, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Eduard Strasburger , Treatise pe Botanică. Volumul al doilea, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- Judd SW și colab, Sistematic Botany - O abordare filogenetică, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Alfio Musmarra, dicționar botanică, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Clasificarea sinoptică a lamiales 2012.
- Kadereit JW, familiile si Genurile de vasculare Plante, Volumul VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004, p. 219.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, o listă de verificare a adnotat italian vasculare Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Richard G. Olmstead, Claude W. Depamphilis, Andrea D. Wolfe, Nnelson D. Young, Wayne J. Elisons și Patrick A. Reeves, Dezintegrarea Scrophulariaceae, în American Journal of Botany, vol. 88, n. 2, 2001, pp. 348-361.
- Gregory W. Stull, Rodrigo Duno de Stefano, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis si, rezolvarea lamiid filogenie bazale și circumscriptia Icacinaceae cu un set de date la scara plastome , în American Journal of Botany, vol. 102, Octombrie 2015.
- Pieter Baas, Steven Jansen și Elisabeth A. Wheeler, adaptări ecologice și șpalturi filogenetice profunde dovezi și întrebări din xylem secundar. În adânc Morfologie: Spre o renaștere a Morfologie în Sistematica plantelor. , vol. 141, 2003, pp. 221-239.
- Nancy F. Refulio-Rodriguez & Tichard G. Olmstead, Phylogeny_of_Lamiidae , în American Journal of Botany, vol. 101, n. 2, 2014, pp. 287-299.