Telencephalon

Informațiile prezentate nu sunt sfaturi medicale și este posibil să nu fie corecte. Conținutul are doar scop ilustrativ și nu înlocuiește sfatul medicului: citiți avertismentele .

Telencephalon
Reprezentarea tridimensională a telencephalon (în roșu), în creierul uman
Diagrama ilustrează subdiviziunile majore ale creierului vertebrate în timpul embriogenezei
Anatomia lui Gray	(RO) Pagina 817
Nume latin	cerebelului
Sistem	Sistem nervos central
Localizare anatomică	forebrain -
Artera	anterioară a arterei cerebrale , cerebrale medii arterei și arterei cerebrale posterioare
Venă	venelor cerebrale
Identificatori
Plasă	A08.186.21.730.885 și A08.186.211.200.885.287
TA	A14.1.03.008 și A14.1.09.001
FMA	62000
TU	H3.11.03.6.00001
TU	E5.14.1.0.2.0.12
ID NeuroLex	birnlex_1042
Editați datele pe Wikidata · Manual

Telencephalon este partea din creier care are cea mai mare extindere la om . Împreună cu diencefalului aceasta formeaza creierul , organul principal al sistemului nervos central .

Telencephalon are o formă ovoidală, cu axa mare orientată anteroposteriorly, și este poziționat în interiorul craniului, în afara diencefalului . Acesta este împărțit în două formațiuni juxtapuse și aproape identice, numite emisfere; emisfera dreaptă primește senzațiile pe partea stângă a corpului, în timp ce opusul este valabil și pentru cealaltă emisferă. ^[1]

Printre principalele sale funcții pot fi listate primirea de stimuli externi și prelucrarea unui răspuns cu motor, memorie , abilități de luare a deciziilor.

Aranjament și rapoarte

Telencephalon este poziționat în interiorul craniului și este separat de țesutul osos doar prin interpunerea trei subtiri meningeale straturi ( Dura mater , arachnoida , PIA Mater ) și, ocazional, de mici cisterne subarahnoidiană umplute cu lichior . Partea superioară sau dorsală, de suprafață a telencephalon este convexă și se potrivește pe suprafața interioară concavă a oaselor craniene, în timp ce sa inferioară, sau ventrale, suprafața este plană.

O vedere al aspectului inferior sau ventral al creierului (imagine de Patrick J. Lynch)

Telencephalon este compus din două emisfere care sunt separate una de alta printr - o mare fisură interhemispheric , în care mare cerebral secere este poziționat, o sagital sepia a dura mater. Fiecare dintre cele două emisfere are trei fețe (medial, lateral, inferior) și trei muchii rotunjite (superioare, inferomedial, inferolateral).

Fața medială a fiecărei emisfere este vertical și plat, și se confruntă cu fața corespunzătoare a emisferei contralaterală, de care este separat prin interpunerea marelui secerii cerebral. La marginea inferomedial, cele două fețe medial sunt puse în continuitate printr - o formațiune commessural, The calos .

Fața laterală a emisferelor este modelat pe suprafața concavă a oaselor craniului, și deci presupune un aspect convex. Fața inferioară a fiecărei pauze emisfera de pe oasele bazei craniului și este împărțit de fisurii laterale în două porțiuni:

• anterioară, porțiunea frontală este mai mică decât cea posterioară și se sprijină pe cavităților orbitale excavate în osul frontal ;
• porțiunea posterioară, temporooccipital, se extinde considerabil și preia relațiile cu oasele care alcătuiesc baza craniului și, în regiunea sa cea mai posterioară, cu un sepiment meningelui într - o dispoziție orizontală, Tentorium a cerebelului , care separă polul occipital a emisferelor telencephalic din cerebelul în sine.

Vascularizație

Același subiect în detaliu: Brain § vascularizare .

Derivarea embriologică

Același subiect în detaliu: Brain § Telencephalic veziculei .

Cele derivă telencephalon din forebrain - veziculă, o ejecție de duș neuronale care se formează în jurul zilei 25 după fertilizare ^[2] . Aceasta se divide veziculă primitive, în jurul zilei de 32 fertilizare, în alte două vezicule: mai caudal este numit vezicula diencefalică, în timp ce mai rostral este numit vezicula telencephalic. Dintre aceștia din urmă, prin diviziuni succesive, toate formațiunile de telencephalon definitive provin.

Structura

O imagine tridimensională a creierului , care arată divizarea în lobi

La un examen macroscopic, suprafața telencephalon umane (cortexul telencephalic sau pallium, a se vedea sub titlul Stratificarea ) apare neregulat datorită prezenței a numeroase brazde, care împreună delimitează un număr enorm de crestele numite convoluții. Această caracteristică, dezvoltat la cel mai înalt grad din specia umană, se numește gyrencephaly ^[3] , și dobândește o mare importanță pentru capacitatea sa de a crește în mod semnificativ suprafața telencephalic disponibile.

Printre diferitele brazde care se execută prin suprafața telencephalic, unele mai marcate și evident pot fi identificate: acestea sunt numite fisuri. Unele dintre aceste fisuri, aprofundarea în cortexul telencephalic, participa la împărțirea în lobi.

principalele fisuri

Fisurile care marchează granița dintre diferiții lobi sunt , în principal cinci ^[4] , și anume:

• Fisura central (de Rolando)
• despicătură laterală (Silvio)
• fisura parietoccipital
• calcarine fisura
• Fisura limbic.

O imagine a suprafeței laterale a emisferelor telencephalic. Despicătura laterală este evidențiată în roșu.

Central ( Rolando lui fisurii) începe de la marginea superioară a emisferei telencephalic, aproximativ spre mijlocul ei, și se execută de-a lungul întregii fețe laterale într - o direcție aproximativ verticală, pentru a opri la scurt timp după fisura laterală. Se împarte lobul frontal, anterior, de lobul parietal, posterior. Pe aspectul medial al emisferelor, fisurii centrală se adâncește în mijlocul unui pliu mare de trecere între cei doi lobi, lobulului paracentral.
Anterior și posterior la fisurii centrale există două spirele de mare importanță, respectiv atribuite funcției motorii și a funcției senzoriale: a precentral (sau prerolandic) girusul și postcentral (sau posttrolandic) girusul.

Fisura laterală (de Silvio ) separă lobul frontal înainte și spatele lobului parietal de lobul temporal, care este situat într - o poziție mai mică decât fisurii în sine. Mai mult sau mai puțin originare de la capătul inferior al unui plan frontal care separă lobul anterior al telencephalon în jumătate, fisura laterala merge spre polul posterior cu un curs ușor oblic în sus, și apoi furculițe într - un Y. După cum sa menționat deja, fisurii lateral nu este atins de fisurii centrală, care se oprește la o distanță scurtă de la ea.

sectiunea medială a emisferelor telencephalic (imagine de Patrick J. Lynch)

Provine de mică adâncime parietoccipital fisurarea același punct ca și fisurii calcarine , pe peretele medial al emisferelor telencephalic, și merge în sus și oblic până la marginea superioară: de aici, se pornește de pe partea laterală, delimitând o graniță între parietal lob, anteriorly, și lobul occipital, posterior. Porțiunea fisurii care ruleaza pe fața medială a emisferelor telencephalic se numește fisurii perpendicular internă, iar cel care ruleaza pe fața laterală este numită fisurii perpendicular extern.

Fisura calcarine este singura dintre fisurile descrise aici , care nu identifică limita dintre două sau mai multe cortical lobi. Se rulează de-a lungul feței mediale a emisferelor telencephalic cu un curs aproape orizontală, de la confluenta cu fisurii perpendicular internă până la marginea superioară, iar apoi se execută într-o porțiune scurtă care traversează fața laterală a emisferelor. Primar vizual zona este amenajat în jurul fisurii calcarine, care este de o importanță fundamentală pentru mecanismul de vizibilitate.

Fisura limbic se gaseste doar pe aspectul medial al emisferelor. Rezultă cursul calos: originar de fapt inferior tribună, descrie o curbă cu o concavitate mai mică și se termină în porțiunea posterioară a feței mediale, sub splenium a corpului calos. Fisura limbic imparte lobilor frontali si parietali, superioare, din lobul limbic, inferior.

În plus față de aceste cinci fisuri, numite fisuri primare, suprafața outcropping a cortexului telencephalic are alte caneluri, mai puțin importante, interne lobi. Dacă este necesar, acestea vor fi descrise în partea referitoare la lobii individuali.

lobilor

Reprezentarea tridimensională a lobilor din emisfera stanga a creierului uman: lobul frontal (albastru), lobul parietal (galben), lobul temporal (verde) și lobul occipital (roșu)

Lobii în care este divizată cortexul telencephalic sunt șase ^[5] :

Compartimentarea a cortexului telencephalic în lobi

• lob frontal
• lobul parietal
• lobul temporal
• lobul occipital
• lobul limbic
• lobe insularul

Aceste lobi au o extensie aproximativ egal pe ambele emisfere telencephalic: uneori, cu toate acestea, ele pot avea convolutii special doar pe o emisferă și nu pe de altă parte. Această caracteristică explică conceptul de dominanță emisferică, adică, principiul care atribuie unele dintre cele mai importante funcții ale vieții într-o singură emisferă (în general, în stânga, chiar dacă 30% din populație nu pare să prezintă diferențe semnificative între cele două emisfere). de relație, cum ar fi limba . Acest concept va fi explorate în continuare în funcțiile secțiunii.

Stratificare

O secțiune frontală a telencephalon, prezentând straturile sale diferite

Telencephalon este împărțit în trei straturi care unul pe altul decurg din exterior spre interior, și care sunt, respectiv:

• cortexul cerebral sau paliumului
• materia alba a telencephalon
• nucleii bazei.

Cortex cerebral

Același subiect în detaliu: cortexul cerebral .

Arhitectura generală a cortexului telencephalic (sau pallium) a fost deja descrisă în Lobi secțiunea. Pentru a completa descrierea de la un precum și un punct anatomic de vedere funcțional, este necesar să se adauge o referire la principala strategie de localizare topografic a diferitelor zone funcționale ale cortexului, care este clasificarea Brodmann, precum și la arhitectura celulară cortexul in sine sau cytoarchitectonic.

clasificarea Brodmann

Conform clasificării Brodmann ^[6] , pe suprafața cortexului telencephalic este posibil să se identifice 52 de zone (numite pentru aceasta zone Brodmann ) cu diferite cytoarchitectonic caracteristici și funcționale. O reprezentare aproximativă a acestora poate fi văzut în figura de pe partea stângă.

Principalele domenii ale Brodmann pe laterala a telencephalon

Zona somatic primară (în verde), care primește impulsuri ale sensibilității generale somatice a întregului corp, se află în girusul postcentral și precis în zonele 3, 1 și 2 din lobul parietal . În aceste zone, este posibil să se găsească o reprezentare somatotopic a diferitelor părți ale corpului uman, care ia numele de homunculus senzoriale : aceasta este o hartă reală a teritoriilor corticale care sunt excitate de stimulii care provin dintr - o zonă de piele dată . Termenul „homunculus“ se datorează faptului că reprezentarea corpului uman pare grotesc și disproporționată: acest lucru se întâmplă pentru că fiecare parte a corpului este reprezentată în homunculus nu pe baza extensiei sale reale spațiale, ci pe baza numărul de receptori care sunt concentrat în ea. Consecința acestui principiu este acela că zonele corticale responsabile pentru primirea stimuli de pe fata, buzele si mana sunt nenatural mari, în timp ce cele atribuite trunchiul și picioarele par mult mai mici decât extinderea corpului real al acestor teritorii.

Zona cu motor primar (sau motor) (în roșu), situat pe girusul precentral din lobul frontal , este format din zona 4. Acest teritoriu corticală este atribuit funcția de a genera impulsuri cu motor pentru toți mușchii corpului: de aceea, în ea există un homunculus cu motor analog cu cel sensibil, deși cu unele diferențe minime. În homunculus cu motor, de fapt, teritoriile dedicate inervarea mușchilor mimicii feței și mușchii de mână ocupă o mare măsură, în timp ce trunchiul este reprezentat minim. Anterior acestei zone este zona premotorie (sau premotorie) sau zona cu motor secundar (zona 6). Lângă acesta din urmă este zona suplimentară a motorului (AMS sau SMA), situată în poziția superomedial a emisferei cerebrale, în lobul frontal. Se invecineaza cu aspectul medial până la girusul cingului . În AMS există o reprezentare somatotopic a corpului. Acesta primeste circuite din nucleii telencephalic bazei . Se schimbă multe fibre cu contralateral prin corpul calos , este unul dintre cei cu mai multe legături cu cealaltă emisferă. Acesta primește fibre subcorticale din lobul parietal posterior, din zona motorului parietal superioară. Ea dă efferences cortico (anterioară căii piramidale, aproximativ 30.000 de fibre) direct și fibre la cortexul motor . În caz de vătămare, apraxia severă apare cu pierderea de coordonare bimanuală a membrelor. AMS reglează tonusul muscular în mișcări manuale fine, are o memorie complexă cu motor în gesturi și comportamente.

Zona vizual primar (în albastru) ocupă poziția 17 în zona de clasificare Brodmann, pe lobul occipital , și reprezintă zona corticală la care aferenților provin din retinei ajunge. Pe lângă aceasta, în direcția mediolaterala, suprafața secundară vizual (zona 18) și zona vizuală terțiar (zona 19), pot fi observate.

Zona acustică primară (sau auditiv) (în violet) este situat pe laterala aspectului al lobului temporal și corespunde Brodmann e zona 22 . Cele mai multe dintre aferenților ale căii acustice centrale a ajunge la ea. În direcția laterală se continuă cu zona acustic secundar (sau acustic) (zona).

Zona gustativă (în galben), identificat în zona 43 a lobului insula , este considerat unul dintre centrele la care stimulii gustativ senzitivitate se referă . Mai mult decât atât, nu este centrul principal, din moment ce s-a arătat că cele mai multe dintre stimulii de natură gustativă ajunge în zona somestetic primar.

Zona principală de vorbire sau zona Broca (în portocaliu) este o extensie a aerului primar cu motor, care se ocupă exclusiv cu inervarea mușchilor fonație. Acesta a fost identificat în zonele 44 și 45 din lobul frontal.

foliile

Neocortex, ca urmare a dezvoltării tehnicilor de colorare, cum ar fi Golgi, Cajal, Nissl sau metoda Weigert, a fost împărțită în șase lamine sau straturi paralele cu suprafața corticală cu caracteristici specifice. Din cele mai superficiale la cele mai profunde sunt: lamina I (strat molecular), lamina II (stratul granular exterior), lamina III (stratul piramidal), lamina IV (stratul granular interior), lamina V (stratul ganglion) și lamina VI (multiform strat).

• I - Stratul molecular sau plexiform este cel mai superficial și cele mai sărace din corpurile celulare. Acesta conține aproape exclusiv corpuri de celule orizontale cu dendritele lor lungi, dendritele de celule piramidale, ramificațiile axon celulelor Martinotti, fibrele aferente din neuroni subcorticale. Dendritele și Axonii celulelor orizontale au un curs orizontal iar cele ale celulelor piramidale și a Martinotti au un curs vertical cu transversal sau ramuri colaterale orizontale. În general, cu toate acestea, fibrele orizontale sunt predominante și formează un plex dens în centrul acestui strat. Este un strat care ajunge la fibrele în principal aferente.
• II - Stratul granular exterior este un strat mai subțire decât molecular și este cel mai subțire după stratul granular interior. Acesta conține corpurile de celule piramidale mici, celule neurogliaform, dendritele celulelor non-piramidale spinoase, dendritele celulelor orizontale (dar într-o măsură mult mai mică decât stratul molecular), axonii de Martinotti și celule buchet duble, dendrite ascendent de fusiform sau celule bipolare. Fibrele sunt, în principal verticale și sunt mai puțin dense decât stratul molecular. Acest strat dă naștere, în special, a fibrelor asociative corticocortical scurte.
• III - piramidal exterior sau stratul piramidal este un strat foarte gros, în care celulele piramidale ale fiecărui tip sunt neuronii mai reprezentate. Acest strat conține, de asemenea, corpurile celulare ale multor celule spinos non-piramidale, unele neurogliaform și celule fusiforme, celule de coș, axonilor de celule Martinotti si dendritele ale celor buchet duble ascendenți. Fibrele sunt în principal verticale și îngroașe mai adânc, apropiindu-se de stratul granular intern. Acest strat are subdiviziunile IIIa, IIIb și IIIC. Acest strat dă naștere în principal fibre de asociere corticocortical lungi.
• IV - Stratul granular interior este cel mai subtire strat al cortexului cerebral. Acesta conține corpurile celulare de celule mici si celule piramidale buchet duble, celule non-piramidale spinoase, precum și fibre din alte celule piramidale, din axonilor celulelor Martinotti, în final organismele și Axonii celulelor coșului. Fibrele sunt foarte dense și orizontale și interiorul îngroșare se numește banda exterioară Baillarger. Este stratul care primește cel mai mare număr de fibre aferente.
• V - ganglionul interior sau stratul piramidal este un strat gros în care sunt cuprinse corpurile celor mai mari celule piramidale ale cortexului cerebral. Acesta conține, de asemenea, organisme neurogliaform și celule Martinotti și dendritele dublu de celule buchet. Insasi dens, fibrele orizontale formează banda interioară Baillarger, dar este un strat bogat de fibre și ascendente descendente. Aceasta dă naștere la fibre corticostriate eferente proiective, corticopontin, corticobulbar și fibre cortico, dar fibrele asociative corticocortical și fibre corticothalamic.
• VI - Stratul multiforme este cea mai groasă și mai profund strat al cortexului cerebral continuu în statele sale cele mai profunde cu materia albă, fără o delimitare clară. Este numit așa datorită marii eterogenitatea prezente în interiorul celulelor, care, cu toate acestea, tind să aibă o pyrenophore mică sau medie. Acesta conține foarte puține celule piramidale, dar multe celule Martinotti și neurogliaform, precum și multe dendrite ale celulelor piramidale ale stratului de ganglion suprapusă și ale celulelor Plume și fusiform. Cursul fibrelor este variat, dar este cel mai bogat strat de fibre nervoase din cortexul cerebral (și cel mai bogat în fibre mielinizati), în special în statele sale cele mai profunde din cauza apropierii de materia alba. Din acest strat provine majoritatea fibrelor corticothalamic, dar primește, de asemenea, un anumit contingent de fibre aferente.

Variante regionale

Neocortex are cinci variante regionale numite agranular, frontale, parietale, granulară și polare. Variantele agranular și granulare de neocortex conțin doar cinci din cele șase lamine distincte în celelalte trei tipuri de neocortex sau conțin șase, dar puțin dezvoltate. Pe baza prezenței tuturor lamine sau nu, cortexurilor homotipică (frontal, parietale și polare) sunt distinse astfel, care conțin toate laminele și cortexurilor heterotipice (agranular și granulare), în cazul în care acestea nu sunt bine reprezentate.

• Cortexul agranular a dezvoltat slab laminele II (stratul granular exterior) și IV (stratul granular interior), cu toate acestea V lamina (stratul piramidal) conține celule piramidale mai mari decât alte tipuri de cortex. Este larg răspândită în zonele motorii ale cortexului, cum ar fi girusul precentral (zona 4) scaunul cortexul motor primar, cortexul premotor (zona 6), dar, de asemenea, girusul paraolfactory sau zona subcallosal, parte a sistemului limbic. Este cea mai groasă tipul de scoarță de copac.
• Cortexul granular are un strat granular extern în special dezvoltat cu numeroase celule spinos non-piramidale în interiorul și în celulele piramidale mici. Lamina III (stratul piramidal) este slab dezvoltat. Este un tip de cortexului asociat cu zone la care se ajunge la multe fibre aferente, de fapt, ea compune cortexul primar somato (girusul postcentral), girusul temporal superior (o zonă cu aferenții acustice), zona striat (afferents vizuale). După cortexul polar, acesta este cel mai subtire cortexul.
• Cortexul frontal a dezvoltat slab laminele II și IV, similar cu cortexul agranular, dar în lamina său III (stratul piramidal) și V (stratul ganglion) sunt foarte numeroase celule piramidale de dimensiune medie mică. Este cea mai groasă scoarța după cea agranular. Este larg răspândită în cea mai mare parte a lobului frontal, cu excepția zonelor 10 și 46 și pentru girusul rectus, în lobul parietal, în zona 7 și în girusul temporale inferioare a lobului temporal.
• Cortexul parietal are laminele II și IV mai dezvoltate decât frontal, similar cu acesta are un număr mare de celule piramidale de dimensiuni mici sau mijlocii și are un număr mare de celule stelate. Împreună cu frontal, acesta este cel mai frecvent tip de cortexului în telencephalon. Acesta include girusul unghiulare, girusul supramarginal, gyrus temporale medii și superioare, și zonele 10 și 46 din lobul frontal. scoarța sa are o grosime intermediară între cele cinci tipuri.
• Cortexul polar are un lamina subțire III (stratul piramidal), comparativ cu alte tipuri de cortex, are un număr bun de celule stelate dar într-o măsură mai mică decât stratul granular. Acesta este cel mai subtire si cel reprezentat de tipul de scoarță de copac. Acesta include cortexul cel mai apropiat de poli frontal și occipital și zona parastriate sau zona vizuală secundară (zona 18).

Cytoarchitectonics

Cortexul telencephalic poate fi filogenetic împărțit în trei porțiuni, în funcție de ordinea apariției în evoluția animalelor: de la cel mai vechi la cel mai recent, aceste porțiuni sunt archipallium, paleopallium și neopallium ^[7] . Archipallium și paleopallium, filogenetic antecedent și, prin urmare, de asemenea, prezente la animale mai puțin evoluate, au un cytoarchitectonic relativ simplu și uniform, care ia numele de allocortex sau cortexul heterogenetic; cortexul neopallium, pe de altă parte, care este prerogativa animalelor superioare și prin urmare, mai complexe, ia numele de isocortex sau cortexul homogenetic.

Isocortex poate fi la rândul lor împărțite în două structuri diferite, care alternează în diferite zone ale creierului, în funcție de funcția în care sunt atribuite:

• Un cortexul homotipica, în cazul în care diferite tipuri de celule sunt reprezentate în mai mult sau mai puțin în aceeași măsură
• Un cortexul heterotipica, unde în loc să observăm prevalența ^[8] a unui tip neuronal peste toate celelalte.

Neocortex este alcătuit din trei mari familii de neuroni: celule piramidale, celule non-piramidale spinoase și celule non-spinos non-piramidale.

• Celulele sunt piramidali cel mai frecvent tip neuronale din cortexul cerebral. Ele sunt numite astfel deoarece pyrenophore lor de multe ori ia o formă triunghiulară sau de balon și are un diametru de 10-80 pm. Corpurile lor de celule sunt situate în special în laminele III (stratul piramidal) și V (stratul ganglion) din cortexul cerebral. Celulele piramidale au o deosebit de lungă și dezvoltat dendrite apicale care merge în straturile cortexului cu ramificații rare, scade progresiv în diametru până când devine prolix arborized numai în straturile superficiale. În plus față de dendrite apicale, fiecare celulă piramidal are numeroase, dendritele bazale mai scurte, care au un curs diagonal sau orizontal, care variază de la câteva zeci de micrometri până la 1 mm, prin urmare, ele tind să rămână în același strat al cortexului în care pyrenophore celulei. Dendritele bazale ramifica chiar prolix la o mică distanță de pyrenophore. Atât detrita apical și dendritelor bazale ale celulelor piramidale sunt bogate in tepii dendritice si este mai mare distanța de la pyrenophore, cu atât mai mare numărul lor tinde să fie. Axonul celulelor piramidale în general are originea în porțiunea bazală a pyrenophore, adesea opusă detrita apical. Este subțire, nu are ramificații, merge profund cu un curs de multe ori perpendicular pe suprafața cortexului, mai întâi în straturile profunde ale cortexului, apoi, în substanța albă, acolo unde continuă sub formă de fibre mielinizate. Celulele sunt neuroni piramidali de proiectie care utilizeaza neurotransmitatori excitatori in sinapselor lor, în principal, glutamat si aspartatul.
• Celulele non-piramidale spinoase, numite celule stelate spinoase, sunt familia cea mai abundenta de neuroni multipolare din cortexul cerebral după celulele piramidale. Corpurile lor de celule sunt mici, cu un diametru de 5-10 um și sunt situate în special în lamina IV (stratul granular interior). Ei au numeroase dendritele primare cu spini care radiaza din pyrenophore și de călătorie o distanță variabilă în cortexul cerebral, ramificare prolix. axonilor lor sunt adesea limitate la cortexul și nu mielinizate, au un curs de tendențial verticală și pentru a muta spre laminele mai superficial al cortexului. Cel mai comun neurotransmițător în sinapselor lor este glutamat.
• Celulele non-spinos non-piramidale, de asemenea, numite celule stelate non-spinoase, sunt familia cel mai puțin răspândită, dar cele mai eterogene de neuroni din cortexul cerebral. De fapt, în ciuda numelui, unii dintre ei au tepii dendritice, dar într-o măsură mai mică decât cele două familii anterioare. Acestea sunt celule cu o formă foarte variabilă, uniți prin care au axonilor limitate la materia cenușie și, prin urmare, tendențial nemielinate sau ușor mielinizate. Cursul dendritelor sau axonilor lor poate fi orizontală, radial sau vertical, în funcție de tipul de celulă. Ei toți împărtășesc faptul că acestea sunt interneuronilor inhibitoare, astfel încât neurotransmitator lor principal este GABA, rar este glicină. Există prezență răspândită de vezicule dense care conțin neuropeptide (chiar mai mult de un tip per celulă), cum ar fi Y neuropeptide, substanța P, VIP, colecistochinina și somatostatina. In cadrul acestei clase de neuroni, numeroase celule se disting pe baza formei pyrenophores sau a ramurilor dendritice sau axonale. Cele mai cunoscute sunt celulele orizontale, celulele coș, celulele sfeșnic, dublu celule buchet, celulele Martinotti, celulele fusiforme, celulele neurogliaform, celulele bipolare.
  • Celulele orizontale sunt neuroni cu un pyrenophore fusiform, cu axa principală dispusă orizontal, foarte frecvente în lamina I (strat molecular) și II (stratul granular exterior) din cortexul cerebral. Ei au dendrite lungi (în comparație cu alte celule non-piramidale), care se ramifica orizontal din corpul celulei, adesea ramificare în interiorul aceluiași strat în care se găsește pyrenophore. axonilor lor la scurt timp după ce provine din decalajul organism de celule în două ramuri care se deplasează orizontal în direcții opuse, în același strat; de multe ori provine de la un axon dendrite.
  • Le cellule a canestro sono neuroni dal pirenoforo di forma irregolare e variabile per forma e dimensioni, diffuse nella lamina IV (strato granulare interno). Possiedono numerosi e corti dendriti che decorrono radialmente rispetto al pirenoforo e si ramificano in prossimità di esso. Gli assoni sono brevi, hanno decorso verticale ed in prossimità della loro cellula bersaglio (di norma una cellula piramidale) si ramificano orizzontalmente avviluppandola in una rete che ricorda un canestro, da qui il nome di queste cellule. Formano sinapsi assondendritiche o assosomatiche.
  • Le cellule a candelabro possiedono un pirenoforo di forma variabile, spesso tondeggiante o ovalare posto nella lamina III (strato piramidale) della corteccia cerebrale, più raramente nella parte profonda della lamina II (strato granulare esterno) e in quella superficiale della lamina IV (strato granulare interno). L'albero dendritico origina o dal polo superiore o da quello inferiore del corpo. I loro assoni hanno decorso ascendente qualora queste cellule si trovino nella suddivisione IIIa dello strato piramidale, la più superficiale, in quella intermedia, la IIIb, possono avere decorso ascendente o discendente, mentre nella profonda, la IIIc, hanno decorso discendente. Gli assoni si ramificano poco dopo l'origine e si dirigono in prossimità della cellula piramidale bersaglio dove emettono rami verticali che seguono i coni d'emergenza degli assoni di questa.
  • Le cellule a doppio bouquet oa doppio pennacchio sono neuroni dal pirenoforo ovalare o fusiforme, posto nelle lamine II (strato granulare esterno) e III (strato piramidale). Possiedono almeno due alberi dendritici, uno ascendente e uno discendente, ampiamente ramificati. Il loro assone poco dopo l'origine si divide in due rami, uno ascendente verso la lamina II e uno discendente verso la lamina V che emettono a loro volta dei rami collaterali.
  • Le cellule di Martinotti sono una tipologia delle cellule a doppio pennacchio di cui fanno parte anche le cellule a doppio bouquet, i loro pirenofori, piccoli e irregolari, si trovano nelle lamine V (strato ganglionare) o VI (strato multiforme). I loro dendriti si dipartono da tutto il pirenoforo tranne che nella porzione basale, decorrono radialmente e sono piuttosto corti e ramificati. La loro caratteristica è un lungo assone ascendente originante dal polo superiore della cellula che si porta sino alla lamina I (strato molecolare) e qui si arborizza diffusamente.
  • Le cellule fusiformi o bipolari, sono neuroni dal pirenoforo ovoidale situato nella lamina IV (strato granulare interno) della corteccia cerebrale. Possiedono un dendrite ascendente e un dendrite discendente con scarse ma lunghe ramificazioni che possono raggiungere rispettivamente lo strato II (strato granulare esterno) e lo strato VI (strato multiforme). Nel complesso l'albero dendritico che si forma è molto stretto. Il loro assone origina autonomamente o da un dendrite e si dirige verticalmente poco dopo l'origine, seguendo la conformazione di uno degli alberi dendritici.
  • Le cellule neurogliaformi o "a ragnatela", sono neuroni dal pirenoforo sferico dal diametro di circa 10 µm, diffuse all'interno delle lamine II (strato granulare esterno), III (strato piramidale), o IV (strato granulare interno) con una posizione dipendente dalla tipologia di corteccia cerebrale. Possiedono un numero variabile di corti dendriti principali che decorrono radialmente rispetto al pirenoforo e si ramificano ampiamente, da qui la rassomiglianza con una ragnatela. L'albero dendritico che si viene a formare è pressoché sferico. Il loro assone decorre spesso orizzontalmente o trasversalmente, è più lungo dei dendriti (mediamente il triplo) e si ramifica distalmente.

Le cellule della neocorteccia sopraelencate possono essere ulteriormente divise in base alla direzione dei loro assoni, si distinguono perciò neuroni corticifughi (i cui assoni si dirigono verso la periferia) e neuroni corticicoli (i cui assoni si dirigono verso altri strati della corteccia, hanno funzioni associative). Di seguito è riportata una tabella riassuntiva.

Sostanza bianca

La sostanza bianca ^[9] del telencefalo costituisce lo strato interposto fra il pallium ei nuclei della base: in una sezione condotta al di sopra del corpo calloso essa si presenta molto espansa e costituisce pertanto il cosiddetto centro semiovale. Questo è composto di diversi tipi di fibre, ossia:

• fibre di proiezione , che si distinguono a loro volta in:
  • corticifughe (cioè originate da neuroni della corteccia e dirette a centri sottocorticali)
  • corticipete (cioè a provenienza prevalentemente talamica, ottica e acustica e dirette verso neuroni corticali)
• fibre di associazione , che si distinguono a loro volta in:
  • interemisferiche (cioè che collegano territori omologhi dei due emisferi), prevalentemente dirette o provenienti dal corpo calloso
  • intraemisferiche (cioè che collegano circonvoluzioni più o meno distanti dello stesso emisfero), denominate anche fibre arcuate .

Sezione frontale dell'encefalo che mostra l'organizzazione della sostanza bianca attorno alle formazioni grigie sottocorticali (immagine di Patrick J. Lynch)

Più in profondità rispetto al centro semiovale, la sostanza bianca si organizza ad avvolgere con lamine i nuclei della base ei nuclei del talamo , formando tre capsule: la capsula interna , la capsula esterna e la capsula estrema .

La capsula interna è una formazione bianca laminare interposta fra:

• medialmente, il talamo e il nucleo caudato
• lateralmente, il nucleo lenticolare.

La maggior parte della capsula interna è costituita da fibre corticipete di provenienza talamica, mentre solo nella porzione più ventrale decorrono fibre corticifughe dirette al tronco encefalico e al midollo spinale . In una sezione orizzontale passante circa a livello dei tubercoli quadrigemelli superiori , si distinguono nella capsula interna un braccio posteriore, un ginocchio e un braccio anteriore, in cui decorrono le seguenti fibre:

• braccio posteriore : fibre cortico-spinali (per il midollo spinale), talamo-corticali (radiazione talamica superiore), in parte anche fibre cortico-tettali (per la lamina quadrigemina ), cortico-rubre (per il nucleo rosso ) e cortico-reticolari (per la formazione reticolare )
• ginocchio : fibre cortico-nucleari per i nuclei somatomotori dei nervi encefalici , fibre cortico-reticolari
• braccio anteriore : fibre talamo-corticali (radiazione talamica anteriore), fibre cortico-pontine (per il ponte , fibre cortico-ipotalamiche (per l' ipotalamo )

La capsula esterna è una lamina sottile interposta fra:

• medialmente, la faccia laterale del putamen
• lateralmente, il claustro.

Essa è attraversata principalmente da fibre cortico-tegmentali, dirette cioè verso il mesencefalo .

La capsula estrema, molto esile, è interposta fra:

• medialmente, il claustro
• lateralmente, la corteccia del lobo dell'insula .

Le fibre che la compongono sono per la maggior parte di associazione tra i lobi insulare, parietale e temporale.

Alla sostanza bianca del telencefalo appartengono anche alcuni sistemi commissurali , ossia di collegamento tra i due emisferi, che hanno la caratteristica di essere impari e mediani. Questi sistemi sono il corpo calloso, il setto pellucido, il fornice e la commessura anteriore.

Lo stesso argomento in dettaglio: Formazioni commissurali interemisferiche .

Nuclei della base

Lo stesso argomento in dettaglio: Gangli della base .

Ricostruzione schematica del corpo striato

I nuclei della base o gangli della base ^[10] sono formazioni grigie situate profondamente nella sostanza bianca telencefalica, in stretto rapporto con il talamo . Essi comprendono ^[11] :

• il claustro
• l' amigdala
• il corpo striato , comprendente a sua volta:
  • il nucleo caudato
  • il nucleo lenticolare , definizione che viene usata per indicare due nuclei strettamente connessi, il pallido ed il putamen .

Sezione frontale dell'encefalo che dimostra la posizione dei nuclei della base e delle formazioni ad essi adiacenti

Come tutte le formazioni encefaliche, anche i nuclei della base presentano differente origine filogenetica , che si può riassumere in una divisione in tre sezioni:

• l' archistriatum , la porzione più antica, è rappresentato dall'amigdala
• il paleostriatum è rappresentato dal pallido
• il neostriatum , la porzione più recente, comprende il caudato ed il putamen.

Amigdala

Lo stesso argomento in dettaglio: Amigdala .

L' amigdala è una formazione grigia di forma globosa, situata in profondità rispetto al pallido, da cui è separata per l'interposizione delle fibre della capsula interna , e connessa con l'apice della coda del nucleo caudato; caudalmente, essa continua con l' uncus della circonvoluzione dell' ippocampo . Anatomicamente l'amigdala può essere assegnata al lobo temporale .

I nuclei che compongono l'amigdala possono essere distinti in due gruppi, ossia:

• nuclei corticomediali , comprendenti i nuclei amigdaloidei mediale, corticale e centrale, l'area amigdaloidea anteriore ed il nucleo della stria olfattiva laterale
• nuclei basilaterali , comprendenti i nuclei amigdaloidei laterale, basale e basale accessorio.

Il nucleo centrale dell'amigdala è implicato in fenomeni di aggressività. L'ablazione bilaterale dell'amigdala produce una sindrome comportamentale peculiare che si manifesta con abolizione dell'aggressività, in modo per certi aspetti simile a quanto avviene nella lobotomia frontale. Le proiezioni dell'amigdala si organizzano in due principali sistemi: la stria terminale e la via amigdalofuga.

Claustro

Il claustro è una sottile lamina di sostanza grigia, in continuità anteriormente con l' amigdala ed addossata alla corteccia insulare , dalla quale è separata soltanto per l'interposizione della capsula estrema ; medialmente, la capsula esterna lo separa invece dal putamen. Il suo significato funzionale non è del tutto noto.

Corpo striato

Schema della posizione dei nuclei della base in due differenti sezioni dell'encefalo

Il corpo striato è un voluminoso insieme di nuclei che deve il nome alla sua particolare organizzazione strutturale: esso è infatti composto da un'alternanza di formazioni grigie intersecate da fasci di sostanza bianca, che conferiscono alla struttura quel particolare aspetto "striato". Il corpo striato viene anatomicamente assegnato al lobo frontale .

La suddivisione in nuclei del corpo striato è operata dal sistema delle capsule di sostanza bianca del telencefalo. La capsula interna distingue così:

• il nucleo caudato , in posizione superomediale
• il nucleo lenticolare , in posizione inferolaterale.

Ulteriori suddivisioni vengono poi fatte all'interno di questi nuclei dagli altri tralci di sostanza bianca.

Il nucleo caudato ha la forma di una grossa virgola a direzione sagittale che contorna il margine superiore del talamo , da cui è separato per mezzo del solco optostriato . Esso si dispone a ricoprire la capsula interna, di cui forma il limite superiore. In esso si possono distinguere:

• una testa arrotondata, che costituisce l'estremità anteriore del nucleo e che, seguendo il decorso dei due talami, in avanti converge fin quasi a toccare la sua corrispondente dell'altro emisfero, da cui rimane separata solo per l'interposizione del setto pellucido
• un corpo allungato, che sormonta il talamo per tutta la sua lunghezza
• una coda , che curva sotto la capsula interna e si assottiglia fino a terminare nell' amigdala .

Il nucleo lenticolare è una formazione triangolare, con la punta rivolta verso il centro dell'encefalo, separato dal claustro per l'interposizione della capsula esterna. Esso viene poi ulteriormente suddiviso in due porzioni per l'interposizione di una sottile lamina di sostanza bianca, la lamina midollare laterale , che individua:

• il putamen , lateralmente ad essa, che costituisce la base del triangolo
• il globo pallido (o globus pallidus ), medialmente ad essa. Il pallido può essere poi suddiviso in due ulteriori sezioni per l'interposizione di una seconda lamina bianca, detta lamina midollare mediale , che individua un pallido esterno ed un pallido interno : quest'ultimo costituisce l'apice del triangolo.

Funzioni

I nuclei della base svolgono un ruolo importante nel controllo dei movimenti, volontari e meno, ma anche di alcune funzioni cognitive, tanto è vero che le delezioni o l'isolamento di queste strutture del telencefalo creano difficoltà nelle attività intellettive superiori. Il controllo sulle attività motorie viene svolto grazie a notevoli connessioni con le vie discendenti (fasci di fibre direttamente connesse con interneuroni o motoneuroni sinaptati con effettori motori); queste connessioni non sono dirette con i fasci discendenti come si potrebbe pensare ma indirettamente tramite l'area 4 della corteccia (area motoria primaria). I nuclei (o gangli) della base, rielaborano quindi informazioni provenienti dalla corteccia e le riproiettano ad essa costituendo delle vere e proprie vie. Si possono quindi distinguere quattro circuiti:

• Circuito Scheletromotorio: controlla la messa in atto dei movimenti volontari e involontari (per es. la postura). Raccoglie informazioni provenienti dalle aree motorie e somestetiche, per poi proiettare verso le aree motorie frontali.
• Circuito Oculomotorio: controlla i movimenti saccadici degli occhi. Raccoglie informazioni provenienti dalle aree visive frontali (campi oculari frontali, cortecce orbitofrontali laterale e mediale, campi oculari supplementari) per poi proiettare verso il mesencefalo (dove si trovano i nuclei dei nervi cranici che innervano la muscolatura orbitaria).
• Circuito Prefrontale: è coinvolto nella pianificazione dei movimenti. Raccoglie informazioni dalle regioni frontali e parietali per poi proiettare verso le aree frontali.
• Circuito Limbico: presenta connessioni con il sistema limbico ed è quella parte deputata all'influenza emozionale, mnemonica ed esperienziale (apprendimento) sul movimento.

Possiamo inoltre individuare tre vie per l'elaborazione dell'informazione:

• Nella via diretta le informazioni provenienti dalla corteccia fanno sinapsi nello striato, da qui connessioni inibitorie (GABAergiche) raggiungono il complesso costituito da SNr-GPi (Sostanza nera del Sömmering e Globus pallidus interno); da qui sempre con proiezioni inibitorie si giunge al talamo (nuclei interessati: ventrale anteriore, ventrale laterale, dorsale mediale) il quale proietta con modalità eccitatoria verso la corteccia motoria. In questo caso la corteccia risulta essere attivata.

• Nella via indiretta le informazioni provenienti dalla corteccia raggiungono lo striato, da qui connessioni inibitorie (GABAergiche) raggiungono il globus pallidus esterno (GPe), il quale a sua volta proietta in modo inibitorio al nucleo subtalamico di Luys, che risulta quindi disinibito e può scaricare sul complesso SNr-GPi eccitandoli. SNr-GPi inibiscono quindi il talamo e di conseguenza, la corteccia risulta essere inibita perché il talamo stesso è inibito.

• La via iperdiretta raccoglie le informazioni provenienti dalla corteccia e le trasmette al SNr-GPi, passando per il nucleo subtalamico; ovviamente da SNr-GPi raggiungono talamo e corteccia.

Anatomia comparata

Il telencefalo è una vescicola che dimostra avere con l'evoluzione la maggior plasticità mostrando peculiarità maggiori da una classe evolutiva all'altra perché, di fatto, l'evoluzione di questa vescicola coincide perfettamente con l'evoluzione dei Vertebrati. Il telencefalo è formato da due vescicole che possono evolversi o per eversione o per inversione; nel primo caso daranno origine a un telencefalo unico mentre nel secondo caso daranno origine a un telencefalo a due emisferi separati. La differenza principale fra l'everso e l'inverso è la posizione degli elementi costitutivi che lo compongono i quali rimangono costanti in tutte le classi evolutive; questa vescicola infatti è composta sempre da una archicorteccia dorsomediale, una paleocorteccia dorsolaterale, lo striato ventrolaterale ei nuclei del setto ventromediali.

Patologia

Nel seguito è un elenco di alcune famiglie di malattie pertinenti gli emisferi cerebrali.

• malattie traumatiche
• malattie infiammatorie
• malattie circolatorie
• malattie tumorali
• malattie degenerative primarie
• malattie dello sviluppo
• malattie ereditarie
• malattie congenite
• malattie infettive
• malattie rare
• malattie genetiche

Nel seguito è un elenco di alcune malattie del telencefalo.

• Sindrome di Fahr

Note

Bibliografia

• Giuseppe C. Balboni, et al. , Anatomia Umana, Vol. 3. , Ristampa 2000, Milano, Edi. Ermes srl, 1976, ISBN 88-7051-078-6 .
• Eric R. Kandel, Schwartz James H.; Jessell Thomas M., Principi di neuroscienze , a cura di Perri V., Spidalieri G., 3ª edizione, CEA, 2003, ISBN 88-408-1256-3 .
• Mark F. Bear, Connors Barry W.; Paradiso Michael A., Neuroscienze. Esplorando il cervello. , a cura di Casco C., Petrosini L., Oliveri M., 3ª edizione, Elsevier, 2007, ISBN 88-214-2943-1 .

Voci correlate

• Encefalo
• Tronco encefalico
• Cervelletto
• Midollo spinale
• Poli degli emisferi cerebrali
• Solchi orbitali

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su telencefalo

Collegamenti esterni

• ( EN ) Telencefalo , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• Atlante Anatomico del Sistema Nervoso Centrale - Telencefalo (dal sito dell'Università di Urbino "Carlo Bo")

Portale Anatomia

Portale Medicina

Portale Neuroscienze