Telencefalul

Informațiile prezentate nu sunt sfaturi medicale și este posibil să nu fie corecte. Conținutul are doar scop ilustrativ și nu înlocuiește sfatul medicului: citiți avertismentele .

Telencefalul
Reprezentare tridimensională a telencefalului (în roșu) în creierul uman
Diagrama care descrie principalele subdiviziuni ale creierului vertebratelor în timpul embriogenezei
Anatomia lui Gray	( RO ) Pagina 817
Nume latin	Cerebrum
Sistem	Sistem nervos central
Localizare anatomică	creierul anterior
Artera	artera cerebrală anterioară , artera cerebrală mijlocie și artera cerebrală posterioară
Venă	venele cerebrale
Identificatori
Plasă	A08.186.21.730.885 și A08.186.211.200.885.287
TA	A14.1.03.008 și A14.1.09.001
FMA	62000
TU	H3.11.03.6.00001
TU	E5.14.1.0.2.0.12
ID NeuroLex	birnlex_1042
Editați datele pe Wikidata · Manual

Telencefalul este porțiunea creierului care are cea mai mare extensie la om . Împreună cu diencefalul formează creierul , organul primar al sistemului nervos central .

Telencefalul are o formă ovoidală, cu axa majoră orientată anteroposterior și este poziționat în interiorul craniului, în afara diencefalului . Este împărțit în două formațiuni juxtapuse și aproape identice, numite emisfere ; emisfera dreaptă primește senzațiile părții stângi a corpului, în timp ce opusul este valabil pentru cealaltă emisferă. ^[1]

Printre funcțiile sale principale pot fi enumerate recepția stimulilor externi și prelucrarea unui răspuns motor, memorie , abilități de luare a deciziilor.

Aranjament și rapoarte

Telencefalul este poziționat în interiorul craniului și este separat de țesutul osos numai prin interpunerea a trei straturi meningeale subțiri ( dura mater , arahnoidă , pia mater ) și, ocazional, a cisternelor subarahnoidiene mici umplute cu lichior . Suprafața superioară sau dorsală a telencefalului este convexă și se potrivește pe suprafața interioară concavă a oaselor craniene, în timp ce suprafața inferioară sau ventrală este plană.

O vedere a aspectului inferior sau ventral al creierului (imagine de Patrick J. Lynch)

Telencefalul este compus din două emisfere care sunt separate una de cealaltă printr-o fisură interhemisferică mare, în care este poziționată secera cerebrală mare , o sepie sagitală de dură mater. Fiecare dintre cele două emisfere are trei fețe (medială, laterală, inferioară) și trei margini rotunjite (superioare, inferomediale, inferolaterale).

Fața medială a fiecărei emisfere este verticală și plană și se confruntă cu fața corespunzătoare a emisferei contralaterale, de care este separată prin interpunerea marii secere cerebrale. La marginea inferomedială, cele două fețe mediale sunt puse în continuitate printr-o formațiune comessurală, corpul calos .

Fața laterală a emisferelor este modelată pe suprafața concavă a oaselor craniului și, prin urmare, își asumă un aspect convex. Fața inferioară a fiecărei emisfere se sprijină pe oasele bazei craniului și este împărțită de fisura laterală în două porțiuni:

• porțiunea anterioară, frontală este mai mică decât cea posterioară și se sprijină pe cavitățile orbitale excavate în osul frontal ;
• porțiunea posterioară, temporooccipitală, este considerabil extinsă și ia relații cu oasele care alcătuiesc baza craniană și, în regiunea sa cea mai posterioară, cu un sepiment meningeal într-o dispoziție orizontală, tentoriul cerebelului , care separă polul occipital a emisferelor telencefalice din cerebelul însuși.

Vascularizație

Același subiect în detaliu: Creierul § Vascularizația .

Derivarea embriologică

Același subiect în detaliu: Creierul § Veziculă telencefalică .

Telencefalul derivă din vezicula din creier , o ejecție a dușului neuronal care se formează în jurul celei de-a 25-a zi după fertilizare ^[2] . Această veziculă primitivă se împarte, în jurul celei de-a 32-a zi de la fecundare, în alte două vezicule: cu atât mai caudală se numește veziculă diencefalică , în timp ce cu cât mai rostral se numește veziculă telencefalică . Din acesta din urmă, prin diviziuni succesive, își au originea toate formațiunile telencefalului definitiv.

Structura

O imagine tridimensională a creierului , care arată divizarea sa în lobi

La un examen macroscopic, suprafața telencefalului uman ( cortex telencefalic sau paliu , vezi sub titlul Stratificare ) apare neregulată din cauza prezenței numeroaselor brazde, care împreună delimitează un număr enorm de creste numite circumvoluții . Această caracteristică, dezvoltată la cel mai înalt grad în specia umană, se numește girencefalie ^[3] și capătă o mare importanță pentru capacitatea sa de a crește semnificativ suprafața telencefalică disponibilă.

Printre diferitele brazde care trec prin suprafața telencefalică, pot fi identificate unele mai marcate și mai evidente: acestea se numesc fisuri . Unele dintre aceste fisuri, adâncindu-se în cortexul telencefalic, participă la subdivizarea acestuia în lobi .

Principalele fisuri

Fisurile care marchează granița dintre diferiți lobi sunt în principal cinci ^[4] , și anume:

• fisură centrală (de Rolando)
• despicatura laterala (de Silvio)
• fisură parietoccipitală
• fisura calcarină
• fisură limbică .

O imagine a suprafeței laterale a emisferelor telencefalice. Fanta laterală este evidențiată în roșu.

Fisura centrală (a lui Rolando ) începe la marginea superioară a emisferei telencefalice, aproximativ spre mijlocul acesteia, și rulează de-a lungul întregii fețe laterale într-o direcție aproximativ verticală, pentru a se opri la scurt timp după fisura laterală. Împarte lobul frontal , anterior, de lobul parietal , posterior. Pe aspectul medial al emisferelor, fisura centrală se adâncește în mijlocul unei pliuri mari între cei doi lobi, lobulul paracentral .
Anterior și posterior fisurii centrale există două circumvoluții de mare importanță, respectiv atribuite funcției motorii și funcției senzoriale: girusul precentral (sau pre- rolandic) și girul postcentral (sau posttrolandic).

Fisura laterală (de Silvio ) separă lobul frontal înainte și lobul parietal înapoi de lobul temporal , care se află într-o poziție mai joasă decât fisura însăși. Provenind mai mult sau mai puțin la capătul inferior al unui plan frontal care împarte lobul anterior al telencefalului în jumătate, fisura laterală se îndreaptă spre polul posterior cu un curs ușor oblic în sus, apoi se bifurcă într-un Y. După cum sa menționat deja, fisura laterală nu este atinsă de fisura centrală, care se oprește la mică distanță de ea.

Secțiunea medială a emisferelor telencefalice (imagine de Patrick J. Lynch)

Fisura parietoccipitală superficială are originea în același punct cu fisura calcarină , pe peretele medial al emisferelor telencefalice, și urcă și oblic până la marginea superioară: de aici, se desfășoară pe partea laterală, delimitând o limită între parietală lobul , anterior și lobul occipital , posterior. Porțiunea fisurii care rulează pe fața medială a emisferelor telencefalice se numește fisură perpendiculară internă , în timp ce cea care rulează pe fața laterală se numește fisură perpendiculară externă .

Fisura calcarină este singura dintre fisurile descrise aici care nu identifică limita dintre doi sau mai mulți lobi corticali. Se desfășoară de-a lungul feței mediale a emisferelor telencefalice cu un curs aproape orizontal, de la confluența cu fisura perpendiculară internă până la marginea superioară, și apoi se scurge într-o scurtă întindere care traversează fața laterală a emisferelor. Primar vizual zona este amenajat în jurul fisurii calcarine, care este de o importanță fundamentală pentru mecanismul de vizibilitate.

Fisura limbică se găsește numai pe aspectul medial al emisferelor. Urmează cursul corpului calos: provenind de fapt inferior rostrului, descrie o curbă cu o concavitate mai mică și se termină în porțiunea posterioară a feței mediale, sub spleniul corpului calos. Fisura limbică împarte lobii frontali și parietali , superiori, de lobul limbic , inferior.

Pe lângă aceste cinci fisuri, numite și fisuri primare , suprafața aflată în afară a cortexului telencefalic are alte caneluri mai puțin importante, interne lobilor. Dacă este necesar, acestea vor fi descrise în partea privind lobii individuali.

Lobi

Reprezentarea tridimensională a lobilor emisferei stângi a creierului uman: lob frontal (albastru), lob parietal (galben), lob temporal (verde) și lob occipital (roșu)

Lobii în care este împărțit cortexul telencefalic sunt șase ^[5] :

Subdiviziunea cortexului telencefalic în lobi

• lob frontal
• lobul parietal
• lobul temporal
• lobul occipital
• lobul limbic
• lobul insulei

Acești lobi au o extensie aproximativ egală pe ambele emisfere telencefalice: uneori, totuși, ele pot avea circumvoluții speciale pe o singură emisferă și nu pe cealaltă. Această caracteristică explică conceptul de dominanță emisferică, adică principiul care atribuie unele dintre cele mai importante funcții ale vieții unei singure emisfere (în general stânga, chiar dacă 30% din populație nu pare să prezinte diferențe substanțiale între cele două emisfere) .de relație, cum ar fi limbajul . Acest concept va fi explorat în continuare în secțiunea de funcții .

Stratificare

O secțiune frontală a telencefalului, care prezintă diferitele sale straturi

Telencefalul este împărțit în trei straturi care se succed de la exterior la interior și care sunt, respectiv:

• cortexul cerebral sau paliul
• substanța albă a telencefalului
• nucleii bazei.

Cortex cerebral

Același subiect în detaliu: Cortexul cerebral .

Arhitectura generală a cortexului telencefalic (sau paliu ) a fost deja descrisă în secțiunea Lobi . Pentru a completa descrierea atât din punct de vedere funcțional, cât și din punct de vedere anatomic, este necesar să adăugați o referință la strategia principală de localizare topografică a diferitelor zone funcționale ale cortexului, adică clasificarea Brodmann și la arhitectura celulară a cortexul în sine sau citoarhitectonic .

Clasificarea Brodmann

Conform clasificării Brodmann ^[6] , pe suprafața cortexului telencefalic este posibilă identificarea a 52 de zone (numite pentru aceasta zone Brodmann ) cu caracteristici citoarhitectonice și funcționale diferite. O reprezentare aproximativă a acestora poate fi văzută în figura din stânga.

Principalele zone ale lui Brodmann pe aspectul lateral al telencefalului

Zona somatică primară (în verde), care primește impulsuri ale sensibilității somatice generale a întregului corp, este localizată în girusul postcentral și precis în zonele 3, 1 și 2 ale lobului parietal . În aceste zone este posibil să se găsească o reprezentare somatotopică a tuturor diferitelor părți ale corpului uman, care ia numele de homuncul senzorial : aceasta este o hartă reală a teritoriilor corticale care sunt excitate de stimulii care vin dintr-o anumită zonă a pielii . Termenul "homunculus" se datorează faptului că reprezentarea corpului uman pare grotesc și disproporționat: acest lucru se întâmplă deoarece fiecare parte a corpului este reprezentată în homunculus nu pe baza extinderii sale spațiale reale, ci pe baza numărul de receptori care sunt concentrați în el. Consecința acestui principiu este că zonele corticale responsabile de primirea stimulilor de pe față, buze și mână sunt nefiresc de mari, în timp ce cele atribuite trunchiului și picioarelor par mult mai mici decât extensia reală a corpului acestor teritorii.

Zona motorie primară (sau motorie) (în roșu), situată pe girusul precentral al lobului frontal , este alcătuită din zona 4. Acestui teritoriu cortical i se atribuie funcția de generare a impulsurilor motorii pentru toți mușchii corpului: prin urmare, în el există un homunculus motor analog cu cel sensibil, deși cu unele diferențe minime. În homunculul motor, de fapt, teritoriile dedicate inervației mușchilor mimici ai feței și ai mușchilor mâinii ocupă o mare măsură, în timp ce trunchiul este reprezentat minim. Anterior acestei zone este zona premotorului (sau premotorului) sau zona motorului secundar (zona 6). Adiacentă celei din urmă se află zona motorie suplimentară (AMS sau SMA), situată în poziția superomedială a emisferei cerebrale, în lobul frontal. Se învecinează cu aspectul medial până la girusul cingulatului . În AMS există o reprezentare somatotopică a corpului. Primește circuite de la nucleele bazei telencefalice. Schimbă multe fibre cu contralateralul prin corpul calos , este una dintre cele cu mai multe conexiuni cu cealaltă emisferă. Primește fibre subcorticale din lobul parietal posterior, din zona motorie parietală superioară. Oferă eferențe corticospinale directe (cale piramidală anterioară, aproximativ 30.000 fibre) și fibre cortexului motor . În caz de vătămare, apare apraxia severă cu pierderea coordonării bimanuale a membrelor. AMS reglează tonusul muscular în mișcări manuale fine, are memorie motorie complexă în gesturi și comportamente.

Zona vizuală primară (în albastru) ocupă poziția zonei 17 în clasificarea Brodmann, pe lobul occipital și reprezintă zona corticală la care ajung aferențele care vin din retină . Alături, în direcția mediolaterală, se pot observa zona vizuală secundară (zona 18) și zona vizuală terțiară (zona 19).

Zona primară acustică (sau auditivă) (în mov) se află pe aspectul lateral al lobului temporal și corespunde zonei 22 a lui Brodmann . Majoritatea aferențelor căii acustice centrale o ating. În direcția laterală continuă cu zona (zona) acustică (sau auditivă) secundară.

Zona gustativă (în galben), identificată în zona 43 a lobului insulei , este considerată unul dintre centrele la care se referă stimulii sensibilității gustative . Mai mult, nu este centrul principal, deoarece s-a demonstrat că majoritatea stimulilor de natură gustativă ajung în zona somestetică primară.

Zona primară de vorbire sau zona lui Broca (în portocaliu) este o extensie a aerului motor primar care se ocupă exclusiv de inervația mușchilor de fonație. A fost identificat în zonele 44 și 45 ale lobului frontal.

Folii

Neocortexul, în urma dezvoltării tehnicilor de colorare precum metoda Golgi, Cajal, Nissl sau Weigert, a fost împărțit în șase lamine sau straturi paralele cu suprafața corticală cu caracteristici specifice. De la cele mai superficiale până la cele mai profunde sunt: ​​lamina I (strat molecular), lamina II (stratul granular exterior), lamina III (stratul piramidal), lamina IV (stratul interior granular), lamina V (stratul ganglionar) și lamina VI (multiform strat).

• I - Stratul molecular sau plexiform este cel mai superficial și cel mai sărac dintre corpurile celulare. Conține corpuri celulare aproape exclusiv orizontale cu dendritele lor lungi, dendrite celulare piramidale, ramificațiile axonului celulelor Martinotti, fibre aferente din neuronii subcorticali. Dendritele și axonii celulelor orizontale au un curs orizontal, în timp ce cele ale celulelor piramidale și ale Martinotti au un curs vertical cu ramuri colaterale transversale sau orizontale. Cu toate acestea, în general, fibrele orizontale sunt predominante și formează un plex dens în centrul acestui strat. Este un strat pe care îl ating în principal fibrele aferente.
• II - Stratul granular exterior este un strat mai subțire decât cel molecular și este cel mai subțire după stratul granular interior. Conține corpurile celulelor piramidale mici, celulelor neurogliaforme, dendritelor celulelor nepiramidale spinoase, dendritelor celulelor orizontale (dar într-o măsură mult mai mică decât stratul molecular), axonii ascendenți ai Martinotti și celulelor cu buchet dublu, dendritele fusiforme sau celulele bipolare. Fibrele sunt în principal verticale și sunt mai puțin dense decât stratul molecular. Acest strat dă naștere în special fibrelor asociative corticocorticale scurte.
• III - Stratul piramidal sau piramidal exterior este un strat foarte gros, în care celulele piramidale de fiecare tip sunt neuronii cei mai reprezentați. Acest strat conține, de asemenea, corpurile celulare ale multor celule spinoase nepiramidale, unele celule neurogliaform și fus, celule coș, axoni ascendenți ai celulelor Martinotti și dendrite ale celor duble buchet. Fibrele sunt în principal verticale și se îngroașă mai profund, apropiindu-se de stratul granular intern. Acest strat are subdiviziunile IIIa, IIIb și IIIc. Acest strat dă naștere în principal la fibre lungi de asociere corticocorticală.
• IV - Stratul granular interior este cel mai subțire strat al cortexului cerebral. Conține corpurile celulare ale celulelor mici piramidale și celulelor cu buchet dublu, celulelor nepiramidale spinoase, precum și fibrelor din alte celule piramidale, din axonii celulelor Martinotti, în cele din urmă corpuri și axoni ai celulelor coșului. Fibrele sunt foarte dense și orizontale, iar îngroșarea din interiorul acesteia se numește banda externă Baillarger. Este stratul care primește cel mai mare număr de fibre aferente.
• V - ganglionul interior sau stratul piramidal este un strat gros în care sunt cuprinse corpurile celor mai mari celule piramidale ale cortexului cerebral. De asemenea, conține corpuri celulare neurogliaforme și Martinotti și dendrite celulare cu buchet dublu. Fibrele orizontale foarte dense formează banda interioară Baillarger, dar este un strat bogat de fibre ascendente și descendente. Da naștere la fibre proiective eferente corticostriate, corticopontin, corticobulbar și fibre corticospinale, dar și fibre asociative corticocorticale și fibre corticotalamice.
• VI - Stratul multiform este cel mai gros și mai adânc strat al cortexului cerebral continuu în stările sale cele mai profunde cu substanța albă fără o delimitare clară. Se numește așa datorită eterogenității mari a celulelor prezente în interiorul cărora, totuși, tind să aibă un pirenofor mediu sau mic. Conține foarte puține celule piramidale, dar multe celule Martinotti și neurogliaforme, precum și multe dendrite ale celulelor piramidale ale stratului de ganglion suprapus și ale celulelor în formă de panou și fus. Cursul fibrelor este variat, dar este cel mai bogat strat de fibre nervoase din cortexul cerebral (și cel mai bogat în fibre mielinizate), în special în stările sale cele mai profunde datorită proximității sale cu substanța albă. Din acest strat provine majoritatea fibrelor corticotalamice, dar primește și un anumit contingent de fibre aferente.

Variante regionale

Neocortexul are cinci variante regionale numite agranulare, frontale, parietale, granulare și polare. Variantele agranulare și granulare ale neocortexului conțin doar cinci dintre cele șase lamine distincte din celelalte trei tipuri de neocortex sau conțin șase, dar puțin dezvoltate. Pe baza prezenței tuturor laminelor sau nu, se disting astfel corticile homotipice (frontale, parietale și polare), care conțin toate lamele și corticile heterotipice (agranulare și granulare) unde nu sunt toate bine reprezentate.

• Cortexul agranular are lamine II slab dezvoltate (strat granular exterior) și IV (strat granular interior), totuși lamina V (strat piramidal) conține mai multe celule piramidale mari decât alte tipuri de cortex. Este răspândit în zonele motorii ale cortexului, cum ar fi sediul girului precentral (zona 4) a cortexului motor primar, cortexul premotor (zona 6), dar și girusul paraolfactiv sau zona subcalosală, parte a sistemului limbic. Este cel mai gros tip de scoarță.
• Cortexul granular are un strat granular extern deosebit de dezvoltat, cu numeroase celule spinoase nepiramidale în interior și celule mici piramidale. Lamina III (stratul piramidal) este slab dezvoltată. Este un tip de cortex asociat cu zone la care ajung multe fibre aferente, de fapt compune cortexul somatosenzorial primar (girul postcentral), girul temporal superior (o zonă cu aferențe acustice), zona striată (aferente vizuale). După cortexul polar, este cel mai subțire cortex.
• Cortexul frontal are lamine II și IV slab dezvoltate, asemănătoare cu cortexul agranular, dar în lamina sa III (stratul piramidal) și V (stratul ganglionar) există foarte multe celule piramidale de dimensiuni medii-mici. Este cea mai groasă scoarță după cea agranulară. Este răspândit în majoritatea lobului frontal, cu excepția zonelor 10 și 46 și pentru girusul rectus, în lobul parietal din zona 7 și în girusul temporal inferior al lobului temporal.
• Cortexul parietal are lamine II și IV mai dezvoltate decât frontalul, similar cu acesta are un număr mare de celule piramidale de dimensiuni mici sau medii și posedă un număr mare de celule stelate. Împreună cu frontalul, este cel mai frecvent tip de cortex din telencefal. Acesta include girul unghiular, girul supramarginal, girul temporal mediu și superior și zonele 10 și 46 ale lobului frontal. Coaja sa are o grosime intermediară între cele cinci tipuri.
• Cortexul polar are o lamina subțire III (strat piramidal) în comparație cu alte tipuri de cortex, are un număr bun de celule stelate, dar într-o măsură mai mică decât stratul granular. Este cel mai subțire și cel mai puțin reprezentat tip de scoarță. Include cortexul cel mai apropiat de polii frontali și occipitali și zona parastriată sau zona vizuală secundară (zona 18).

Citoarhitectonică

Cortexul telencefalic poate fi împărțit filogenetic în trei porțiuni, în funcție de ordinea lor de apariție în evoluția animalelor: de la cea mai veche la cea mai recentă, aceste porțiuni sunt arhipaliu , paleopaliu și neopaliu ^[7] . Archipallium și paleopallium, antecedente filogenetic și, prin urmare, prezente și la animalele mai puțin evoluate, au un citoarhitectonic relativ simplu și uniform, care ia denumirea de alocortex sau cortex heterogenetic; pe de altă parte, cortexul neopallium, care este apanajul animalelor superioare și, prin urmare, mai complex, ia numele de isocortex sau cortex omogenetic.

La rândul său, izocortexul poate fi împărțit în două structuri diferite, care alternează în diferite zone ale creierului, în funcție de funcția căreia îi sunt atribuite:

• Un cortex homotipic , unde diferite tipuri de celule sunt reprezentate mai mult sau mai puțin în aceeași măsură
• Un cortex heterotipic , unde în schimb observăm prevalența ^[8] a unui tip neuronal asupra tuturor celorlalte.

Neocortexul este alcătuit din trei mari familii de neuroni: celule piramidale, celule nepiramidale spinoase și celule nepiramidale ne-spinoase.

• Celulele piramidale sunt cel mai frecvent tip neuronal al cortexului cerebral. Acestea se numesc astfel deoarece pirenoforul lor ia adesea o formă triunghiulară sau de balon și are un diametru de 10-80 µm. Corpurile lor celulare sunt localizate în special în lamina III (stratul piramidal) și V (stratul ganglionar) al cortexului cerebral. Celulele piramidale au un dendrit apical deosebit de lung și dezvoltat care urcă în straturile cortexului cu ramificații rare, scăzând progresiv în diametru până când devine arborizat difuz doar în straturile cele mai superficiale. În plus față de dendrita apicală, fiecare celulă piramidală are numeroase dendrite bazale mai scurte, care au un curs diagonal sau orizontal care variază de la câteva zeci de micrometri până la 1 mm, prin urmare tind să rămână în același strat al cortexului în pe care pirenoforul celulei. Dendritele bazale se ramifică difuz chiar și la o distanță mică de pirenofor. Atât dendrita apicală, cât și dendritele bazale ale celulelor piramidale sunt bogate în spini dendritici și cu cât este mai mare distanța de pirenofor, cu atât numărul lor tinde să fie mai mare. Axonul celulelor piramidale își are originea în general în porțiunea bazală a pirenoforului, adesea opusă dendritei apicale. Este subțire, nu are ramificații, merge profund cu un curs adesea perpendicular pe suprafața cortexului, mai întâi în straturile profunde ale cortexului, apoi în substanța albă unde continuă sub formă de fibre mielinizate. Celulele piramidale sunt neuroni de proiecție care utilizează neurotransmițători de excitare în sinapsele lor, în principal glutamat și aspartat.
• Celulele nepiramidale spinoase, numite și celule stelate spinoase, sunt cea mai abundentă familie de neuroni multipolari din cortexul cerebral după celulele piramidale. Corpurile lor celulare sunt mici cu un diametru de 5-10 µm și sunt localizate în special în lamina IV (stratul granular interior). Au numeroase dendrite primare cu spini care radiază de la pirenofor și parcurg o distanță variabilă în interiorul cortexului cerebral, ramificându-se difuz. Axonii lor sunt foarte des limitați la cortex și nu mielinizați, au un curs tendențial vertical și se îndreaptă spre lamina mai superficială a cortexului. Cel mai frecvent neurotransmițător din sinapsele lor este glutamatul.
• Celulele nepiramidale nepiramidale, numite și celule stelate non-spinoase, sunt cea mai puțin răspândită, dar cea mai eterogenă familie de neuroni din cortexul cerebral. De fapt, în ciuda numelui, unii dintre ei au spini dendritici, dar într-o măsură mai mică decât cele două familii anterioare. Sunt celule cu o formă foarte variabilă, unite prin axonii limitați la substanța cenușie și, prin urmare, tind să fie nemelinizate sau ușor mielinizate. Cursul dendritelor sau axonilor lor poate fi orizontal, radial sau vertical, în funcție de tipul de celulă. Toți împărtășesc faptul că sunt interneuroni inhibitori, astfel încât principalul lor neurotransmițător este GABA, rar glicina. Există o prezență larg răspândită a veziculelor dense care conțin neuropeptide (chiar mai mult de un tip pe celulă), cum ar fi neuropeptida Y, substanța P, VIP, colecistochinina și somatostatina. În cadrul acestei clase de neuroni, numeroase celule se disting pe baza formei piroforilor sau a ramurilor dendritice sau axonale. Cele mai cunoscute sunt celulele orizontale, celulele coșului, celulele sfeșnicului, celulele cu buchet dublu, celulele Martinotti, celulele fusului, celulele neurogliaforme, celulele bipolare.
  • Celulele orizontale sunt neuroni cu un pirenofor fusiform, cu axa majoră dispusă orizontal, foarte frecventă în lamina I (stratul molecular) și II (stratul granular exterior) al cortexului cerebral. Au dendrite lungi (comparativ cu alte celule nepiramidale) care se ramifică orizontal din corpul celulei, adesea ramificându-se în același strat în care se găsește pirofenul. Axonii lor la scurt timp după ce provin din corpul celulei se împart în două ramuri care rulează orizontal în direcții opuse în același strat; adesea axonul provine dintr-un dendrit.
  • Le cellule a canestro sono neuroni dal pirenoforo di forma irregolare e variabile per forma e dimensioni, diffuse nella lamina IV (strato granulare interno). Possiedono numerosi e corti dendriti che decorrono radialmente rispetto al pirenoforo e si ramificano in prossimità di esso. Gli assoni sono brevi, hanno decorso verticale ed in prossimità della loro cellula bersaglio (di norma una cellula piramidale) si ramificano orizzontalmente avviluppandola in una rete che ricorda un canestro, da qui il nome di queste cellule. Formano sinapsi assondendritiche o assosomatiche.
  • Le cellule a candelabro possiedono un pirenoforo di forma variabile, spesso tondeggiante o ovalare posto nella lamina III (strato piramidale) della corteccia cerebrale, più raramente nella parte profonda della lamina II (strato granulare esterno) e in quella superficiale della lamina IV (strato granulare interno). L'albero dendritico origina o dal polo superiore o da quello inferiore del corpo. I loro assoni hanno decorso ascendente qualora queste cellule si trovino nella suddivisione IIIa dello strato piramidale, la più superficiale, in quella intermedia, la IIIb, possono avere decorso ascendente o discendente, mentre nella profonda, la IIIc, hanno decorso discendente. Gli assoni si ramificano poco dopo l'origine e si dirigono in prossimità della cellula piramidale bersaglio dove emettono rami verticali che seguono i coni d'emergenza degli assoni di questa.
  • Le cellule a doppio bouquet oa doppio pennacchio sono neuroni dal pirenoforo ovalare o fusiforme, posto nelle lamine II (strato granulare esterno) e III (strato piramidale). Possiedono almeno due alberi dendritici, uno ascendente e uno discendente, ampiamente ramificati. Il loro assone poco dopo l'origine si divide in due rami, uno ascendente verso la lamina II e uno discendente verso la lamina V che emettono a loro volta dei rami collaterali.
  • Le cellule di Martinotti sono una tipologia delle cellule a doppio pennacchio di cui fanno parte anche le cellule a doppio bouquet, i loro pirenofori, piccoli e irregolari, si trovano nelle lamine V (strato ganglionare) o VI (strato multiforme). I loro dendriti si dipartono da tutto il pirenoforo tranne che nella porzione basale, decorrono radialmente e sono piuttosto corti e ramificati. La loro caratteristica è un lungo assone ascendente originante dal polo superiore della cellula che si porta sino alla lamina I (strato molecolare) e qui si arborizza diffusamente.
  • Le cellule fusiformi o bipolari, sono neuroni dal pirenoforo ovoidale situato nella lamina IV (strato granulare interno) della corteccia cerebrale. Possiedono un dendrite ascendente e un dendrite discendente con scarse ma lunghe ramificazioni che possono raggiungere rispettivamente lo strato II (strato granulare esterno) e lo strato VI (strato multiforme). Nel complesso l'albero dendritico che si forma è molto stretto. Il loro assone origina autonomamente o da un dendrite e si dirige verticalmente poco dopo l'origine, seguendo la conformazione di uno degli alberi dendritici.
  • Le cellule neurogliaformi o "a ragnatela", sono neuroni dal pirenoforo sferico dal diametro di circa 10 µm, diffuse all'interno delle lamine II (strato granulare esterno), III (strato piramidale), o IV (strato granulare interno) con una posizione dipendente dalla tipologia di corteccia cerebrale. Possiedono un numero variabile di corti dendriti principali che decorrono radialmente rispetto al pirenoforo e si ramificano ampiamente, da qui la rassomiglianza con una ragnatela. L'albero dendritico che si viene a formare è pressoché sferico. Il loro assone decorre spesso orizzontalmente o trasversalmente, è più lungo dei dendriti (mediamente il triplo) e si ramifica distalmente.

Le cellule della neocorteccia sopraelencate possono essere ulteriormente divise in base alla direzione dei loro assoni, si distinguono perciò neuroni corticifughi (i cui assoni si dirigono verso la periferia) e neuroni corticicoli (i cui assoni si dirigono verso altri strati della corteccia, hanno funzioni associative). Di seguito è riportata una tabella riassuntiva.

Sostanza bianca

La sostanza bianca ^[9] del telencefalo costituisce lo strato interposto fra il pallium ei nuclei della base: in una sezione condotta al di sopra del corpo calloso essa si presenta molto espansa e costituisce pertanto il cosiddetto centro semiovale. Questo è composto di diversi tipi di fibre, ossia:

• fibre di proiezione , che si distinguono a loro volta in:
  • corticifughe (cioè originate da neuroni della corteccia e dirette a centri sottocorticali)
  • corticipete (cioè a provenienza prevalentemente talamica, ottica e acustica e dirette verso neuroni corticali)
• fibre di associazione , che si distinguono a loro volta in:
  • interemisferiche (cioè che collegano territori omologhi dei due emisferi), prevalentemente dirette o provenienti dal corpo calloso
  • intraemisferiche (cioè che collegano circonvoluzioni più o meno distanti dello stesso emisfero), denominate anche fibre arcuate .

Sezione frontale dell'encefalo che mostra l'organizzazione della sostanza bianca attorno alle formazioni grigie sottocorticali (immagine di Patrick J. Lynch)

Più in profondità rispetto al centro semiovale, la sostanza bianca si organizza ad avvolgere con lamine i nuclei della base ei nuclei del talamo , formando tre capsule: la capsula interna , la capsula esterna e la capsula estrema .

La capsula interna è una formazione bianca laminare interposta fra:

• medialmente, il talamo e il nucleo caudato
• lateralmente, il nucleo lenticolare.

La maggior parte della capsula interna è costituita da fibre corticipete di provenienza talamica, mentre solo nella porzione più ventrale decorrono fibre corticifughe dirette al tronco encefalico e al midollo spinale . In una sezione orizzontale passante circa a livello dei tubercoli quadrigemelli superiori , si distinguono nella capsula interna un braccio posteriore, un ginocchio e un braccio anteriore, in cui decorrono le seguenti fibre:

• braccio posteriore : fibre cortico-spinali (per il midollo spinale), talamo-corticali (radiazione talamica superiore), in parte anche fibre cortico-tettali (per la lamina quadrigemina ), cortico-rubre (per il nucleo rosso ) e cortico-reticolari (per la formazione reticolare )
• ginocchio : fibre cortico-nucleari per i nuclei somatomotori dei nervi encefalici , fibre cortico-reticolari
• braccio anteriore : fibre talamo-corticali (radiazione talamica anteriore), fibre cortico-pontine (per il ponte , fibre cortico-ipotalamiche (per l' ipotalamo )

La capsula esterna è una lamina sottile interposta fra:

• medialmente, la faccia laterale del putamen
• lateralmente, il claustro.

Essa è attraversata principalmente da fibre cortico-tegmentali, dirette cioè verso il mesencefalo .

La capsula estrema, molto esile, è interposta fra:

• medialmente, il claustro
• lateralmente, la corteccia del lobo dell'insula .

Le fibre che la compongono sono per la maggior parte di associazione tra i lobi insulare, parietale e temporale.

Alla sostanza bianca del telencefalo appartengono anche alcuni sistemi commissurali , ossia di collegamento tra i due emisferi, che hanno la caratteristica di essere impari e mediani. Questi sistemi sono il corpo calloso, il setto pellucido, il fornice e la commessura anteriore.

Lo stesso argomento in dettaglio: Formazioni commissurali interemisferiche .

Nuclei della base

Lo stesso argomento in dettaglio: Gangli della base .

Ricostruzione schematica del corpo striato

I nuclei della base o gangli della base ^[10] sono formazioni grigie situate profondamente nella sostanza bianca telencefalica, in stretto rapporto con il talamo . Essi comprendono ^[11] :

• il claustro
• l' amigdala
• il corpo striato , comprendente a sua volta:
  • il nucleo caudato
  • il nucleo lenticolare , definizione che viene usata per indicare due nuclei strettamente connessi, il pallido ed il putamen .

Sezione frontale dell'encefalo che dimostra la posizione dei nuclei della base e delle formazioni ad essi adiacenti

Come tutte le formazioni encefaliche, anche i nuclei della base presentano differente origine filogenetica , che si può riassumere in una divisione in tre sezioni:

• l' archistriatum , la porzione più antica, è rappresentato dall'amigdala
• il paleostriatum è rappresentato dal pallido
• il neostriatum , la porzione più recente, comprende il caudato ed il putamen.

Amigdala

Lo stesso argomento in dettaglio: Amigdala .

L' amigdala è una formazione grigia di forma globosa, situata in profondità rispetto al pallido, da cui è separata per l'interposizione delle fibre della capsula interna , e connessa con l'apice della coda del nucleo caudato; caudalmente, essa continua con l' uncus della circonvoluzione dell' ippocampo . Anatomicamente l'amigdala può essere assegnata al lobo temporale .

I nuclei che compongono l'amigdala possono essere distinti in due gruppi, ossia:

• nuclei corticomediali , comprendenti i nuclei amigdaloidei mediale, corticale e centrale, l'area amigdaloidea anteriore ed il nucleo della stria olfattiva laterale
• nuclei basilaterali , comprendenti i nuclei amigdaloidei laterale, basale e basale accessorio.

Il nucleo centrale dell'amigdala è implicato in fenomeni di aggressività. L'ablazione bilaterale dell'amigdala produce una sindrome comportamentale peculiare che si manifesta con abolizione dell'aggressività, in modo per certi aspetti simile a quanto avviene nella lobotomia frontale. Le proiezioni dell'amigdala si organizzano in due principali sistemi: la stria terminale e la via amigdalofuga.

Claustro

Il claustro è una sottile lamina di sostanza grigia, in continuità anteriormente con l' amigdala ed addossata alla corteccia insulare , dalla quale è separata soltanto per l'interposizione della capsula estrema ; medialmente, la capsula esterna lo separa invece dal putamen. Il suo significato funzionale non è del tutto noto.

Corpo striato

Schema della posizione dei nuclei della base in due differenti sezioni dell'encefalo

Il corpo striato è un voluminoso insieme di nuclei che deve il nome alla sua particolare organizzazione strutturale: esso è infatti composto da un'alternanza di formazioni grigie intersecate da fasci di sostanza bianca, che conferiscono alla struttura quel particolare aspetto "striato". Il corpo striato viene anatomicamente assegnato al lobo frontale .

La suddivisione in nuclei del corpo striato è operata dal sistema delle capsule di sostanza bianca del telencefalo. La capsula interna distingue così:

• il nucleo caudato , in posizione superomediale
• il nucleo lenticolare , in posizione inferolaterale.

Ulteriori suddivisioni vengono poi fatte all'interno di questi nuclei dagli altri tralci di sostanza bianca.

Il nucleo caudato ha la forma di una grossa virgola a direzione sagittale che contorna il margine superiore del talamo , da cui è separato per mezzo del solco optostriato . Esso si dispone a ricoprire la capsula interna, di cui forma il limite superiore. In esso si possono distinguere:

• una testa arrotondata, che costituisce l'estremità anteriore del nucleo e che, seguendo il decorso dei due talami, in avanti converge fin quasi a toccare la sua corrispondente dell'altro emisfero, da cui rimane separata solo per l'interposizione del setto pellucido
• un corpo allungato, che sormonta il talamo per tutta la sua lunghezza
• una coda , che curva sotto la capsula interna e si assottiglia fino a terminare nell' amigdala .

Il nucleo lenticolare è una formazione triangolare, con la punta rivolta verso il centro dell'encefalo, separato dal claustro per l'interposizione della capsula esterna. Esso viene poi ulteriormente suddiviso in due porzioni per l'interposizione di una sottile lamina di sostanza bianca, la lamina midollare laterale , che individua:

• il putamen , lateralmente ad essa, che costituisce la base del triangolo
• il globo pallido (o globus pallidus ), medialmente ad essa. Il pallido può essere poi suddiviso in due ulteriori sezioni per l'interposizione di una seconda lamina bianca, detta lamina midollare mediale , che individua un pallido esterno ed un pallido interno : quest'ultimo costituisce l'apice del triangolo.

Funzioni

I nuclei della base svolgono un ruolo importante nel controllo dei movimenti, volontari e meno, ma anche di alcune funzioni cognitive, tanto è vero che le delezioni o l'isolamento di queste strutture del telencefalo creano difficoltà nelle attività intellettive superiori. Il controllo sulle attività motorie viene svolto grazie a notevoli connessioni con le vie discendenti (fasci di fibre direttamente connesse con interneuroni o motoneuroni sinaptati con effettori motori); queste connessioni non sono dirette con i fasci discendenti come si potrebbe pensare ma indirettamente tramite l'area 4 della corteccia (area motoria primaria). I nuclei (o gangli) della base, rielaborano quindi informazioni provenienti dalla corteccia e le riproiettano ad essa costituendo delle vere e proprie vie. Si possono quindi distinguere quattro circuiti:

• Circuito Scheletromotorio: controlla la messa in atto dei movimenti volontari e involontari (per es. la postura). Raccoglie informazioni provenienti dalle aree motorie e somestetiche, per poi proiettare verso le aree motorie frontali.
• Circuito Oculomotorio: controlla i movimenti saccadici degli occhi. Raccoglie informazioni provenienti dalle aree visive frontali (campi oculari frontali, cortecce orbitofrontali laterale e mediale, campi oculari supplementari) per poi proiettare verso il mesencefalo (dove si trovano i nuclei dei nervi cranici che innervano la muscolatura orbitaria).
• Circuito Prefrontale: è coinvolto nella pianificazione dei movimenti. Raccoglie informazioni dalle regioni frontali e parietali per poi proiettare verso le aree frontali.
• Circuito Limbico: presenta connessioni con il sistema limbico ed è quella parte deputata all'influenza emozionale, mnemonica ed esperienziale (apprendimento) sul movimento.

Possiamo inoltre individuare tre vie per l'elaborazione dell'informazione:

• Nella via diretta le informazioni provenienti dalla corteccia fanno sinapsi nello striato, da qui connessioni inibitorie (GABAergiche) raggiungono il complesso costituito da SNr-GPi (Sostanza nera del Sömmering e Globus pallidus interno); da qui sempre con proiezioni inibitorie si giunge al talamo (nuclei interessati: ventrale anteriore, ventrale laterale, dorsale mediale) il quale proietta con modalità eccitatoria verso la corteccia motoria. In questo caso la corteccia risulta essere attivata.

• Nella via indiretta le informazioni provenienti dalla corteccia raggiungono lo striato, da qui connessioni inibitorie (GABAergiche) raggiungono il globus pallidus esterno (GPe), il quale a sua volta proietta in modo inibitorio al nucleo subtalamico di Luys, che risulta quindi disinibito e può scaricare sul complesso SNr-GPi eccitandoli. SNr-GPi inibiscono quindi il talamo e di conseguenza, la corteccia risulta essere inibita perché il talamo stesso è inibito.

• La via iperdiretta raccoglie le informazioni provenienti dalla corteccia e le trasmette al SNr-GPi, passando per il nucleo subtalamico; ovviamente da SNr-GPi raggiungono talamo e corteccia.

Anatomia comparata

Il telencefalo è una vescicola che dimostra avere con l'evoluzione la maggior plasticità mostrando peculiarità maggiori da una classe evolutiva all'altra perché, di fatto, l'evoluzione di questa vescicola coincide perfettamente con l'evoluzione dei Vertebrati. Il telencefalo è formato da due vescicole che possono evolversi o per eversione o per inversione; nel primo caso daranno origine a un telencefalo unico mentre nel secondo caso daranno origine a un telencefalo a due emisferi separati. La differenza principale fra l'everso e l'inverso è la posizione degli elementi costitutivi che lo compongono i quali rimangono costanti in tutte le classi evolutive; questa vescicola infatti è composta sempre da una archicorteccia dorsomediale, una paleocorteccia dorsolaterale, lo striato ventrolaterale ei nuclei del setto ventromediali.

Patologia

Nel seguito è un elenco di alcune famiglie di malattie pertinenti gli emisferi cerebrali.

• malattie traumatiche
• malattie infiammatorie
• malattie circolatorie
• malattie tumorali
• malattie degenerative primarie
• malattie dello sviluppo
• malattie ereditarie
• malattie congenite
• malattie infettive
• malattie rare
• malattie genetiche

Nel seguito è un elenco di alcune malattie del telencefalo.

• Sindrome di Fahr

Note

Bibliografia

• Giuseppe C. Balboni, et al. , Anatomia Umana, Vol. 3. , Ristampa 2000, Milano, Edi. Ermes srl, 1976, ISBN 88-7051-078-6 .
• Eric R. Kandel, Schwartz James H.; Jessell Thomas M., Principi di neuroscienze , a cura di Perri V., Spidalieri G., 3ª edizione, CEA, 2003, ISBN 88-408-1256-3 .
• Mark F. Bear, Connors Barry W.; Paradiso Michael A., Neuroscienze. Esplorando il cervello. , a cura di Casco C., Petrosini L., Oliveri M., 3ª edizione, Elsevier, 2007, ISBN 88-214-2943-1 .

Voci correlate

• Encefalo
• Tronco encefalico
• Cervelletto
• Midollo spinale
• Poli degli emisferi cerebrali
• Solchi orbitali

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su telencefalo

Collegamenti esterni

• ( EN ) Telencefalo , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• Atlante Anatomico del Sistema Nervoso Centrale - Telencefalo (dal sito dell'Università di Urbino "Carlo Bo")

Portale Anatomia

Portale Medicina

Portale Neuroscienze