Timus (anatomie)
| cimbru | |
|---|---|
 | |
 | |
| Anatomia lui Gray | ( RO ) Pagina 1273 |
| Sistem | Sistem limfatic |
| Localizare anatomică | cavitate toracica |
| Artera | Arterele timice |
| Venă | Vena timică |
| Nervul | Plex cardiac |
| Limfaticele | ganglionii limfatici traheobronșici |
| Identificatori | |
| Plasă | Timus + glandă A10.549.750 |
| TA | A13.1.02.001 |
| FMA | 9607 |
Timusul este un organ limfoepitelial [1] [2] situat în mediastinul anterior și pentru o mică parte a gâtului [3] .
Are o formă piramidală patrulateră și cu o greutate care poate varia de la 12 g [4] [2] la naștere până la 30 g [4] [2] în perioada de dezvoltare maximă. Din momentul nașterii timusul suferă o involuție progresivă și o infiltrare consecventă a țesutului adipos [3] [5] , până la corpul adipos retrosternal. Cu toate acestea, o parte din parenchimul timic rămâne funcțional chiar și la adulți [3] .
Funcția principală a timusului este de a fi un organ limfoid primar pentru dezvoltarea limfocitelor T , funcție care apare deja în primele etape ale dezvoltării prenatale [4] .
Aranjament și rapoarte
Timusul este un organ inegal și median care pare a fi unirea, în timpul dezvoltării, a două formațiuni egale și simetrice, lobii timici . Cu forma sa piramidală patrulateră, are o bază inferioară care se află în mediastin și un vârf superior care este plasat în gât și care poate fi împărțit în coarnele timice , două extensii conoidale [4] . Suprafața are o configurație lobulară.
Relații
În timus distingem: o margine anterioară, una posterioară și două laterale.
Fața din față prezintă relații:
- în gât cu: fascia cervicală mijlocie și mușchii subhioizi ;
- în mediastinul anterior cu: manubrul și partea superioară a corpului sternului , cu vasele toracice interne și capetele sternale ale primelor 4-6 spații intercostale.
Fascia endotoracică , inserțiile sternale ale mușchilor sternotiroizi și toracici transversali , sinusurile pleurale costomediastinale și marginile anterioare ale plămânilor sunt interpuse între aspectul anterior al timusului și partea anterioară a cuștii toracice.
Fața posterioară trasează relații acoperind:
- în gât: traheea și arterele carotide comune ;
- în mediastin: vena cavă superioară , segmentul ascendent al arcului aortic .
În plus, fața posterioară se sprijină pe pericard care acoperă tractul de origine al aortei și al trunchiului pulmonar .
Marginile laterale care se ridică până la capăt în gât în apropierea venelor jugulare interne atrag relația cu pleura mediastinală și plămâni . În special, în stânga, între pleură și timus, circulă vasele pericardiofrenice și nervul frenic .
Mijloace de fixitate
Timusul nu are mijloace de fixitate deosebit de dezvoltate. Organul aderă la pericard posterior. Prospectul posterior al fasciei cervicale medii ajută la delimitarea logiei timice , închise anterior de fascia endotoracică a sternului. Timusul are aderențe ușoare cu pereții logiei timice.
Vascularizație și inervație
Fiecare lob timic are propria sa vascularizație sanguină și limfatică și propria inervație [5] .
Vascularizația arterială și venoasă
Timusul este vascularizat de numeroase artere timice care apar din artera toracică internă atât direct, cât și prin ramurile mediastinale anterioare și pericardiofrenice. Arterele suplimentare pot apărea din tulpina brahiocefalică (sau artera anonimă), arcul aortei sau artera carotidă comună dreaptă [1] . În gât este alimentat de ramuri ale arterelor tiroidiene inferioare [1] .
Vasele venoase care apar în timus curg în venele toracice, tiroidiene, pericardice și frenice interne. Vena timică posterioară se deschide în trunchiul venos brahiocefalic stâng [1] .
Vascularizație limfatică
Vasele limfatice afectează ganglionii limfatici mediastinali și traheobronșici anteriori [1] .
Inervație
Timusul primește inervație de la plexul cardiac către care ajung fibrele din vag și simpatic. Ramurile sunt destinate în principal vaselor.
Structura
Timusul este format din doi lobi de aceeași structură și, ca toate organele pline, are un parenchim înconjurat de o capsulă conjunctivă. Fiecare lob este alcătuit dintr-o substanță medulară internă care formează un singur cordon care se extinde într-o serie de lobuli în jurul cărora este aranjată substanța corticală, similar cu o manta. Lobii sunt, de asemenea, înveliți într-o capsulă care trimite septuri, septurile interlobulare, din care se detașează deflectoare minore care împart osul cortical al lobulilor în lobulini. Prin urmare, fiecare lobul pare a fi format dintr-o zonă medulară internă și o zonă corticală externă. Zona corticală și medulară se disting clar datorită colorabilității care este mai întunecată în cortex datorită cantității diferite de tipuri de celule prezente.
Capsulă
Capsula timică este formată din țesut conjunctiv fibros liber în care fibroblastele sunt scufundate într-o matrice de colagen și fibre reticulare. Septa se extinde de la capsula care împarte fiecare lob în numeroși lobuli cu diametrul de 0,5-2 mm, în care converg arterele, venele și nervii, deoarece nu există hil. Sub capsulă se află un singur strat continuu de celule epiteliale care o izolează de cortex.
Zona corticală
Cortexul timusului este format dintr-un eșafod de celule epiteliale timice (TEC) de diferite tipuri și forme. Celulele epiteliale formează o rețea tridimensională infiltrată de limfocite care formează un aglomerat dens [6] . La nivelul joncțiunii cortico-medulare există vene cu endoteliu ridicat asemănătoare cu cele ale ganglionilor limfatici, prin ele pot pătrunde în fluxul sanguin limfocitele T mature. Din arteriolele aferente, întotdeauna în apropierea joncțiunii, pot pătrunde în parenchimul timusului monocitelor, care se vor diferenția apoi în macrofage, utile pentru fagocitarea resturilor apoptotice ale limfocitelor T. Împreună cu ele, de asemenea, celulele dendritice epiteliale (celulele Langerhans) ) sunt prezenți. Analizând la microscop un timus disecat de un om adult, se vor nota numeroase infiltrații de adipocite în parenchimul cortical și într-o măsură mai mică în cel medular. Infiltrațiile apar de fapt în direcția cortico-medulară. În ciuda prezenței lor, timusul, în absența patologiilor, continuă să producă limfocite T de-a lungul vieții individului, deși cu o eficacitate mai mică.
În secțiunile histologice convenționale apare ca o culoare albastru-violet intens.
Zona medulară
Medula este alcătuită din celule epiteliale mai voluminoase și mai voluminoase decât cele ale cortexului și având în vedere densitatea mai mică a limfocitelor T [6], acestea se disting mai ușor. Cu toate acestea, structurile care disting cel mai bine medulla de cortex sunt corpusculii Hassall. Există, de asemenea, celule dendritice, cu o formă caracteristică de corolă, care selectează și induc apoptoza în toate acele limfocite T care exprimă autoantigene, precum și macrofage și fibroblaste. A fost apoi descoperită o populație mică de celule mioide, cu funcție incertă, așa numită datorită prezenței bogate în citoplasma lor voluminoasă de actină și miozină, care ar sugera o funcție contractilă similară cu cea a celulelor musculare netede.
În secțiunile histologice convenționale apare roz deschis sau violet.
Corpusculi din Hassall
Formațiile tipice ale medulei timusului sunt corpusculii Hassall sau corpusculii timici , de formă neregulată, adesea rotunjită, cu diametrul de 30-100 µm. Structura internă a corpusculilor este lamelară (celule concentrice asemănătoare cu învelișul unei cepe [1] ), cu straturi optic goale care alternează cu citoplasma celulelor epiteliale bogate în keratină. Cele mai centrale celule sunt keratinizate, calcificate [1] , datorită unui proces de diferențiere epitelioidă sau scuamoasă a TEC-urilor. Numărul lor tinde să crească odată cu înaintarea în vârstă.
Celulele timusului
Există trei tipuri principale de celule în timus: celule epiteliale, limfocite (sau timocite) [7] și celule de origine hematopoietică (cum ar fi macrofagele și celulele dendritice ).
Celulele epiteliale timice
Celulele epiteliale timice (TEC) se organizează pentru a forma un reticul tridimensional care este apoi umplut de limfocite . Datorită acestei infiltrări limfatice, celulele epiteliale sunt îndepărtate și iau o formă ramificată sau stelată și rămân atașate una de cealaltă prin desmosomi la capetele ramurilor [1] . Ele formează un reticul în cortexul extern al organului, apoi, pe măsură ce coboară spre cortexul intern, devin din ce în ce mai voluminoase și cu extensii mai scurte și mai groase.
În zona corticală exterioară, acestea au invaginații citoplasmatice capabile să găzduiască diverse limfocite. În acest context, apelurile celulelor asistente (sau celulele asistente [1] ) sunt capabile să facă față limfocitelor 40-20 T și producând IL-7 [1] [6] o citokină esențială pentru proliferarea limfocitelor în sine. Sunt celule mari, cu nuclei voluminoși și nu foarte colorabili și cu citoplasmă acidofilă [8] (din acest motiv și pentru numeroasele limfocite din preparatele de microscopie cu lumină nu sunt ușor vizibile).
Celulele epiteliale medulare timice (TMEC) [6] , pe de altă parte, sunt o subpopulație specializată în prezentarea de antigeni auto la limfocitele T cu maturizare, care este crucială pentru fenomenele de selecție . au particularitatea de a exprima AIRE, o proteină nucleară care permite exprimarea a numeroase gene specifice țesuturilor (adică gene care sunt exprimate în mod normal în alte părți ale organismului și nu ar fi găsite în timus). Această caracteristică permite celulelor epiteliale să exprime antigene la limfocitele T și să aplice selecție negativă. Celulele au nuclee mari care nu sunt foarte colorabile și au citoplasmă bazofilă [8] .
Limfocite
Limfocitele prezente în timus, numite și timocite [7] , provin din măduva osoasă și suferă modificări semnificative în interiorul organului [7] . După cum sa explicat în paragraful următor, rolul timusului este de a permite maturarea limfocitelor T prin evenimente de selecție. Maturarea începe în cortex și se deplasează progresiv în medulă.
Limfocitele T adăpostite în reticulul celulelor asistente sunt rotunjite, cu un nucleu rotund și intens bazofil și constituie aproximativ 90% din celulele prezente în timus. De asemenea, este posibil să se distingă mai multe limfocite T apoptotice, care derivă din procesul de selecție operat de celulele asistente, care, ca și în ganglionii limfatici, elimină 95-98% dintre acestea [8] . Sub stratul subcapsular al celulelor epiteliale, există numeroase limfoblaste, progenitori ai limfocitelor T care intră în cortex pentru a fi „crescute” de către celulele asistente. Mergând spre cortexul intern al timusului, găsim limfocite T din ce în ce mai diferențiate, care au trecut procesul de selecție pozitivă operat de celulele asistente și au recunoscut, prin urmare, MHC I sau MHC II, devenind fie limfocite citotoxice CD4 ajutătoare, fie CD8 , limfoblastele au fost de fapt celule dublu pozitive (exprimând atât CD4, cât și CD8). Toate celulele dublu negative , care, prin urmare, nu le exprimă pe niciuna dintre ele, sunt distruse.
Timocitele corticale sunt extrem de sensibile la radiații și glucocorticoizi [9] . O expunere in vivo ridicată la glucocorticoizi determină apoptoza unui număr mare de timocite corticale [9] .
Alte celule
Restul celulelor, limitate la zona medulară [6], sunt alcătuite din macrofage dispersate între limfocite cu rol clasic de fagocitoză, în special ale timocitelor selectate, și celulele dendritice care, cu rolul APC, au sarcina de a prezenta antigene limfocitelor T pentru a da naștere la selecție negativă.
Microcirculația
Vasele care intră în timus urmează septurile pentru a ajunge la medulă unde se ramifică. Pe de altă parte, cortexul este furnizat cu arteriole care se desfășoară de-a lungul joncțiunii dintre medulă și cortex. Din capilarele care se formează și din venulele corticale se nasc venele joncțiunii care apoi curg în venele medulare. În timus există, ca trăsătură comună a organelor limfoide, venulele endoteliale ridicate , HEV [10] .
Capilarele și vasele sunt învelite de straturi de celule epiteliale care permit formarea unei bariere sanguine care pare să servească pentru a proteja timocitele de expunerea inadecvată a antigenelor [10] . Această barieră, mai groasă și mai impermeabilă în cortex, este incompletă în joncțiunea corticomedulară [10] .
Derivarea embriologică
Timusul se dezvoltă din a treia pungă faringiană [11] [12] [7] . În timpul dezvoltării, a treia pungă faringiană se lărgește formând o parte dorsală solidă (bulbară) și o porțiune ventrală goală, alungită, pierzând conexiunile cu faringele din care se dezvoltă [12] . Din a 6-a săptămână bulbii dorsali se diferențiază în glandele paratiroide inferioare , în timp ce epiteliul părții ventrale (până de curând gol) proliferează, umplând cavitatea actuală. Se formează doi lobi primordiali care se reunesc pe linia mediană dând viață formei bilobate care va rămâne chiar și după dezvoltare. Ulterior asistăm la migrația caudală [13] a acestei structuri: primordia glandelor paratiroide inferioare se oprește pe suprafața dorsală a glandei tiroide separându-se de timus care, pe de altă parte, continuă să coboare către mediastinul superior.
Histogeneza
Timusul apare deci din celulele epiteliale ale endodermului care acoperă faringele și din mezenchimul intermediar [5] [7] . Proliferarea epitelială formează tuburi care devin curând corzi solide care se extind formând ramuri laterale. Fiecare dintre aceste ramuri va deveni axa unui lobul timic . Corpusculii lui Hassall se formează prin dispunerea unor celule epitale în jurul unui punct central. Migrația altor celule, care, cu toate acestea, mențin legătura dintre ele, formează reticulul epitelial . Mezenchimul , pe de altă parte, se dezvoltă în septuri conjunctive subțiri incomplete între un lobul și celălalt. Interstițiile dintre celulele epiteliale sunt ocupate în curând de limfocite (care au derivare hematopoietică ) [5] .
Funcţie
Rolul principal al timusului, atât la naștere, cât și în viața adultă (deși într-un mod redus) [14] , este de a permite maturarea limfocitelor T, oferind un mediu adecvat acestora, astfel încât toate etapele de dezvoltare să se succedă și evenimentele de selecție necesare [14] .
Rol în selecție
Celulele epiteliale timice corticale sunt esențiale pentru evenimentul de selecție pozitivă: prin expunerea antigenelor la MHC de clasa I sau II permit scrimarea limfocitelor incapabile să se lege de MHC care suferă apoptoză. Limfocitele rămase, prin același eveniment de selecție, suferă o primă adresare către linia CD4 sau CD8 [15] .
Celulele epiteliale timice medulare, pe de altă parte, sunt fundamentale pentru selecția negativă și dezvoltarea așa-numitei toleranțe centrale : expunerea autoantigenelor la limfocite permite discriminarea celor cu o mare afinitate față de sine, destinate apoptozei și cele destinate să supraviețuiască. Acest lucru previne formarea de limfocite T auto-reactive periculoase [15] .
Rolul în migrație
În cele din urmă, toate celulele timice nelimfoide produc citokine sau chemokine esențiale pentru dezvoltarea timocitelor. Celulele epiteliale corticale produc IL-7 . Celulele corticale, în general, produc chemokina CCL25 care, prin legarea receptorului CCR9 prezent pe progenitorii timocitelor, le reamintește la cortexul timic. Chimiochinele CCL21 și CCL19, pe de altă parte, sunt produse în măduvă și servesc pentru a viza timocitele care se maturizează, care au început să exprime receptorul CCR7 și, prin urmare, să poată migra mai intern în organ [14] .
Patologie
În sindromul DiGeorge, absența congenitală a organului determină un număr redus de limfocite T circulante și, prin urmare, un răspuns imun slăbit semnificativ [7] .
Timusul poate fi, de asemenea, locul neoplasmelor, cum ar fi timomul și limfomul mediastinal.
S-a constatat că o involuție accelerată a timusului a apărut la un grup de dependenți de droguri cu antecedente de abuz intravenos de droguri în intervalul de 20-25 de ani și ulterior la o rată constantă de 5% pe an. Dimensiunea corpusculilor lui Hassall a scăzut, de asemenea, ulterior. [16]
Notă
- ^ a b c d e f g h i j Din Tratat de anatomie umană, volumul I , p. 507
- ^ a b c Din istologia umană , p. 436
- ^ a b c Din Un tratat de anatomie umană, volumul I , p. 505
- ^ a b c d Din Un tratat de anatomie umană, volumul I , p. 506
- ^ a b c d Din Dezvoltarea prenatală a omului , p. 167
- ^ a b c d e Din imunologie celulară și moleculară , p. 28
- ^ a b c d e f Din imunologie celulară și moleculară , p. 29
- ^ a b c Din istologia umană , p. 438
- ^ a b Din imunologie celulară și moleculară , p. 193
- ^ a b c Din Un tratat de anatomie umană, volumul I , p. 509
- ^ Buzunarele faringiene sunt formațiuni contextuale ale arcadelor faringiene. Arcurile faringiene sunt protuberanțe pe părțile laterale ale faringelui în curs de dezvoltare care se formează după migrarea celulelor crestei neuronale în regiunile viitoare ale capului și gâtului. Buzunarele faringiene sunt, prin urmare, diverticule sferoidale interpuse între două arcade și dau naștere unor structuri importante precum: cavitatea și membrana timpanică, amigdalele palatine, glandele paratiroide și timusul.
- ^ a b Din Dezvoltarea prenatală a omului , p. 166
- ^ Ce se formează din buzunarele sau arcadele faringiene suferă expansiune craniană dacă privește creierul sau apendicele, în timp ce migrează caudal dacă sunt destinate să devină structuri faringiene sau cardiace.
- ^ a b c Din imunologie celulară și moleculară , p. 192
- ^ a b Din imunologie celulară și moleculară , p. 195
- ^ Erik Edston, MD, PhD, https://journals.lww.com/amjforensicmedicine/Abstract/2020/03000/Thymus_Involution_and_Intravenous_Drug_Abuse.6.aspx , în The American Journal of Forensic Medicine and Pathology: March 2020 - , Volumul 41 - Număr 1 - p. 32-34.
Bibliografie
- Anastasi și colab., Tratat de anatomie umană, volumul I , Milano, Edi. Ermes, 2006, ISBN 88-7051-285-1
- Abbas, Lichtman și Pillai, Imunologie celulară și moleculară , Milano, Elsevier, 2012, ISBN 978-88-214-3270-5
- Bani și colab., Human histology , Naples, Idelson-Gnocchi, 2012, ISBN 978-88-7947-541-9
- Keith Moore, TVN Persaud, Dezvoltarea prenatală a omului , Napoli, EdiSES, 2009, ISBN 978-88-7959-348-9
Elemente conexe
Alte proiecte
-
Wikționarul conține dicționarul lema « timus » -
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe cimbru
linkuri externe
- Timo , pe Treccani.it - Enciclopedii online , Institutul Enciclopediei Italiene .
- ( EN ) Timo , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controlul autorității | Tezaur BNCF 53263 · LCCN (EN) sh85135147 · GND (DE) 4060010-5 · BNF (FR) cb12003734d (dată) · NDL (EN, JA) 00.567.278 |
|---|
