Fermentarea lactică
Fermentarea lactică este o formă de metabolism energetic care apare la unele bacterii și la celula animală în absența oxigenului : constă în transformarea unei molecule de glucoză sau a altui zahăr fermentabil, în două molecule de acid piruvic care sunt ulterior reduse la acid lactic cu un randament energetic redus; această cale metabolică, care își ia numele de la principalul produs final, este numită și homolactică pentru a o deosebi de cea heterolactică care folosește un mecanism diferit.
Se găsește în principal în lactobacili și în metabolismul anaerob al unor țesuturi ( mușchi ) ale organismelor multicelulare și se găsește și în vagin și în tractul gastrointestinal uman, unde joacă un rol atât de important încât îi determină pe unii să considere lactobacili ca fiind probiotice ; este, de asemenea, cauza apariției cariilor dentare și este implicată în prepararea a numeroase alimente, inclusiv, de exemplu, iaurt , chefir , capere și varză acră .
Biochimie
Fermentarea lactică își ia resursele din acidul piruvic , produsul terminal al glicolizei . În mod normal, glicoliza , pe lângă două molecule de acid piruvic, produce 2 molecule de ATP și 2 molecule de NADH pentru fiecare moleculă de glucoză degradată. În prima etapă consumă 2 molecule de ATP, oferind astfel un câștig net de 2 ATP și 2 NADH. În condiții aerobe , piruvatul este decarboxilat pentru a intra în ciclul Krebs . Pe de altă parte, în condiții anaerobe această reacție nu poate avea loc și celula este lăsată cu un exces de NADH care împiedică să aibă loc glicoliza ulterioară.
- CH 3 CO COO - + (NAD H + H + ) → CH 3 H CO H COO - + NAD +
- (Piruvat + NADH → Lactat + NAD + )
Reducerea piruvatului la lactat permite regenerarea NAD + și dezvoltarea în continuare a glicolizei cu randamentul său moderat de energie de 2 ATP pe moleculă de glucoză.
Considerații energetice
Din punct de vedere chimic, fermentația lactică, ca toate fermentațiile, este o dismutație . Aceasta înseamnă că numărul mediu de oxidare al moleculei nu se modifică. De fapt, randamentul energetic limitat derivă din faptul că carbonul carboxilic al lactatului a fost oxidat în detrimentul carbonului metilic care a fost redus.
Comparați producția de fermentație și respirație a unui mol de glucoză:
| metabolism | ATP | ΔG (kJ) |
|---|---|---|
| Glucoza → lactat | 2 | 242 |
| Glucoza → CO 2 + H 2 O | 38 | 2878 |
Randamentul limitat de energie implică faptul că cantități mari de substrat (glucoză sau alte zaharuri fermentabile) trebuie transformate în acid lactic pentru a avea cantitatea necesară de energie. Cantitățile mari de acid lactic acumulate pot duce la otrăvirea produsului final sau autolimitarea dezvoltării populațiilor bacteriene într-un mediu de creștere închis.
Faptul că fermentația lactică are un randament energetic scăzut implică, de asemenea, că acidul lactic, produsul final, are un conținut semnificativ de energie și poate fi utilizat pentru metabolizarea ulterioară.
Rolul lactatului în metabolism
Pentru țesutul muscular, fermentația lactică este o cale metabolică importantă. Din celulele acestui țesut, lactatul se difuzează în sânge . Excesul de lactat din sânge este captat de celulele hepatice , unde este oxidat înapoi în piruvat de lactatul dehidrogenază și, prin urmare, poate fi:
- metabolizat pe calea gluconeogenă . În acest fel se naște ciclul Cori .
- folosit pentru a forma alanină cu o reacție de aminare
- decarboxilat pentru a da acetil CoA
Acetil CoA, la rândul său, intră în ciclul acidului citric , în biosinteza acizilor grași și în formarea corpurilor cetonice și a colesterolului .
Aspecte de reglementare
La mamifere aceeași enzimă, lactatul dehidrogenază (LDH), catalizează atât reducerea piruvatului în acid lactic, cât și oxidarea acidului lactic în piruvat.
Modularea celor două reacții se realizează grație prezenței a două tipuri diferite de subunități LDH, subunitățile M și H, care formează împreună cinci izozime tetramerice: M4, M3H, M2H2, MH3 și H4. Deși aceste forme hibride sunt prezente în majoritatea țesuturilor, subunitățile H predomină în țesuturile aerobe, cum ar fi mușchiul inimii, în timp ce subunitățile M în țesuturile care sunt supuse unor condiții anaerobe, cum ar fi mușchiul scheletic și ficatul. LDH H4 are o valoare scăzută m K pentru piruvat și este alosteric inhibată prin nivele ridicate ale acestui metabolit, în timp ce izozima M4 are o valoare ridicată m K pentru piruvat și nu este inhibată de ea. Celelalte izoenzime au proprietăți intermediare care variază în raport cu cele două tipuri de subunități.
Prin urmare, s-a propus, deși cu dezacord, că LDH de tip H este mai potrivit pentru a cataliza oxidarea lactatului în piruvat, în timp ce LDH de tip M este mai potrivit pentru a cataliza reacția inversă.
Dacă nivelul glicemiei este crescut, ficatul captează glucoza din sânge și o acumulează sub formă de glicogen, altfel descompune glicogenul prin enzima glucoză-6 fosfatază și excretă glucoza în sânge. Această trecere ciclică a glucozei din ficat în mușchi și a lactatului din mușchi în ficat se numește ciclul Cori .
În cele din urmă, fosfofructokinaza ( PFK , enzima care catalizează a treia reacție a glicolizei ) este inhibată de un pH scăzut și acest lucru previne formarea excesivă de exces de lactat care ar produce acidoză lactică.
Fermentarea lactică la sportivi, aligatori și celacantide
Vertebratele sunt în mare parte organisme aerobe; transformă glucoza în piruvat și apoi oxidează complet piruvatul în CO2 și H2O folosind oxigen molecular.
Catabolismul anaerob al glucozei (fermentație glucoză-la-lactat) are loc în timpul unei activități musculare scurte și intense, de exemplu o cursă de 100 de metri, în care oxigenul nu poate fi transportat către mușchi în cantitatea necesară pentru oxidarea piruvatului și producerea ATP necesară în contractie musculara. Mușchiul își folosește rezerva de glucoză ( glicogen ) ca sursă pentru producerea de ATP prin fermentare generând lactat ca produs final. În timpul unei alergări rapide, lactatul poate atinge niveluri ridicate în sânge și este transformat înapoi în glucoză prin gluconeogeneză hepatică în perioada de repaus sau de recuperare post-efort, timp în care oxigenul este consumat într-un ritm treptat mai lent până când ritmul respirației nu revine la normal. Excesul de oxigen consumat în perioada de recuperare reprezintă plata datoriei de oxigen. Aceasta este cantitatea de oxigen necesară pentru a furniza ATP pentru gluconeogeneză în perioada de recuperare, pentru a reforma glicogenul „împrumutat” de la ficat la mușchi și consumat în timpul alergării.
Ciclul reacțiilor care include conversia glucozei în lactat în mușchi și conversia lactatului în glucoză în ficat se numește ciclul Cori, numit după cărturarii Carl și Gerty Cori, care au clarificat această cale între anii 1930 și 1940. metabolice și funcția sa.
Sistemul circulator al majorității vertebratelor mici poate transporta oxigenul către mușchi cu o rată suficient de mare pentru a evita consumul anaerob de glicogen. De exemplu, păsările migratoare zboară adesea la viteze mari pe distanțe mari, fără a se opri fără a suporta o datorie de oxigen. Multe animale mici rulează, de asemenea, pe un metabolism muscular esențial aerob. La animalele mai mari, inclusiv la oameni, sistemul circulator nu este în măsură să susțină în mod adecvat metabolismul aerob al mușchilor scheletici în timpul activităților musculare prelungite și epuizante. Aceste animale se mișcă încet în condiții normale și folosesc mușchii scheletici intens numai în situații de urgență, deoarece această activitate explozivă necesită o perioadă lungă de odihnă pentru a recupera datoria de oxigen. De exemplu, aligatorii și crocodilii sunt în mod normal leneși și amorțiți, dar atunci când sunt provocați sunt capabili de încărcare rapidă. Aceste momente de activitate explozivă sunt scurte și trebuie să fie urmate de perioade lungi de recuperare. Mișcările rapide necesită fermentație lactică pentru a produce ATP în mușchiul scheletic.
Depozitele de glicogen muscular sunt consumate rapid în timpul activității musculare intense, astfel lactatul atinge niveluri ridicate în miocite și fluide extracelulare. În timp ce un atlet antrenat poate recupera în aproximativ 30 de minute sau mai puțin efortul unei curse de 100 de metri, un aligator are nevoie, de asemenea, de câteva ore de odihnă și de un consum suplimentar de oxigen pentru a elimina excesul de lactat din sânge și pentru a regenera glicogenul muscular. Alte animale mari, cum ar fi elefanții și rinocerii, au probleme metabolice similare, la fel ca și mamiferele marine, cum ar fi balenele și focile.
Dinozaurii și alte animale uriașe, acum dispărute, depindeau probabil de fermentația lactică pentru producerea de energie în activitatea musculară și aveau nevoie de perioade de odihnă foarte lungi, care îi făceau vulnerabili la atacul prădătorilor mai mici, dar mai bine adaptați.utilizarea oxigenului pentru a susține activitatea musculară. Explorările din adâncurile mării ne-au introdus în multe specii de animale care trăiesc în adâncurile oceanului, unde concentrația de oxigen este practic nulă. De exemplu, celacantida primitivă, un pește mare care trăiește la mai mult de 4000 de metri adâncime în apropierea coastelor Africii de Sud, are un metabolism aproape esențial anaerob în toate țesuturile. Acest pește transformă carbohidrații prin mecanism anaerob în lactat și alte produse, majoritatea fiind apoi excretate.
Unele vertebrate marine fermentează glucoza în etanol și CO 2 pentru energie sub formă de ATP .
Bibliografie
- Dulbecco și colab. Microbiologie . New York, Harper & Row, 1973. 06-140683-x.
- Stanier; Doudoroff; Adelberg. Lumea microorganismelor . Bologna, Zanichelli, 1977.
- A. Lehninger. Biochimie . Bologna, Zanichelli, 1975.
Elemente conexe
linkuri externe
- ( EN ) Fermentarea lactică a caperelor , pe pubmedcentral.nih.gov .
| Controlul autorității | Thesaurus BNCF 42323 · GND (DE) 4039281-8 |
|---|
