Istoria virologiei

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare

1leftarrow blue.svg Articol principal: Virologie .

Micrografie electronică a particulelor în formă de tijă ale virusului mozaicului tutunului care sunt prea mici pentru a fi văzute cu un microscop cu lumină

Istoria virologiei - studiul științific al virusurilor și al infecțiilor pe care le cauzează - a început la sfârșitul secolului al XIX-lea. Deși Louis Pasteur și Edward Jenner au dezvoltat primele vaccinuri pentru a proteja împotriva infecțiilor virale, ei nu știau că există viruși. Primele dovezi ale existenței virușilor au venit din experimente cu filtre care aveau pori suficient de mici pentru a reține bacteriile. În 1892, Dmitri Ivanovsky a folosit unul dintre aceste filtre pentru a demonstra că seva unei plante de tutun bolnave a rămas infecțioasă pentru plantele de tutun sănătoase, în ciuda faptului că a fost filtrată. Martinus Beijerinck a numit substanța infecțioasă filtrată drept „virus” și această descoperire este considerată începutul virologiei .

Descoperirea ulterioară și caracterizarea parțială a bacteriofagilor de către Frederick Twort și Félix d'Herelle au catalizat în continuare câmpul și au fost descoperiți mulți viruși la începutul secolului al XX-lea. În 1926, Thomas Milton Rivers a definit virușii drept paraziți obligați. Wendell Meredith Stanley a dovedit că virușii sunt mai degrabă particule decât un fluid, iar invenția microscopului electronic în 1931 a făcut posibilă vizualizarea structurilor lor complexe.

Pionieri

Adolf Mayer în 1875
Un bărbat bătrân, cu ochelari, purtând un costum și așezat la o bancă lângă o fereastră mare. Banca este acoperită cu sticle mici și eprubete. Pe peretele din spatele lui este un ceas mare de modă veche, sub frick u, care sunt patru rafturi mici închise pe care stau multe sticle bine etichetate.
Martinus Beijerinck în laboratorul său în 1921.

În ciuda celorlalte succese ale sale, Louis Pasteur (1822-1895) nu a reușit să găsească un agent cauzal pentru rabie și a emis ipoteza unui agent patogen prea mic pentru a fi detectat cu ajutorul microscopului. [1] În 1884, microbiologul francez Charles Chamberland (1851-1931) a inventat un filtru - cunoscut astăzi sub numele de filtru Chamberland - care avea pori mai mici decât bacteriile. Apoi, a reușit să treacă o soluție care conține bacterii prin filtru și să le elimine complet din soluție.

În 1876, Adolf Mayer, care conducea Stația Experimentală Agricolă din Wageningen , a fost primul care a demonstrat că ceea ce el a numit „Boala Mozaicului Tutunului” era contagios. El a crezut că este cauzat de o toxină sau de o bacterie foarte mică. Mai târziu, în 1892, biologul rus Dmitry Ivanovsky (1864-1920) a folosit un filtru Chamberland pentru a studia ceea ce este acum cunoscut sub numele de virusul mozaicului tutunului . Experimentele sale au arătat că extractele de frunze zdrobite ale plantelor de tutun infectate rămân infecțioase după filtrare. Ivanovsky a sugerat că infecția ar putea fi cauzată de o toxină produsă de bacterii, dar el nu a urmărit ideea.

În 1898, microbiologul olandez Martinus Beijerinck (1851-1931), profesor de microbiologie la Școala Agricolă din Wageningen , a repetat experimentele lui Adolf Mayer și a devenit convins că filtratul conține o nouă formă de agent infecțios. [2] El a observat că agentul s-a înmulțit numai în celule care se divid și l-a numit contagium vivum fluidum (germen viu solubil) și a reintrodus cuvântul virus . Beijerinck a susținut că virusurile aveau o natură lichidă, o teorie discreditată mai târziu de biochimistul și virologul american Wendell Meredith Stanley (1904-1971), care a dovedit că sunt de fapt particule. În același an, 1898, Friedrich Loeffler (1852-1915) și Paul Frosch (1860-1928) au trecut primul virus animal printr-un filtru similar și au descoperit cauza bolii aftoase . [3]

Primul virus uman identificat a fost virusul febrei galbene. [4] În 1881, Carlos Finlay (1833-1915), medic cubanez, a efectuat și publicat mai întâi cercetări care indică faptul că țânțarii au cauzat febra galbenă, [5] o teorie dovedită în 1900 de o comisie condusă de Walter Reed (1851 -1902). În perioada 1901 și 1902, William Crawford Gorgas (1854-1920) a organizat distrugerea habitatelor de reproducere a țânțarilor din Cuba, reducând drastic prevalența bolii. [6] Gorgas a organizat ulterior eliminarea țânțarilor din Panama, ceea ce a permis deschiderea Canalului Panama [7] Virusul a fost în cele din urmă izolat de Max Theiler (1899-1972) în 1932, care a dezvoltat apoi și un vaccin de succes. [8]

În 1928 știa suficient despre virus pentru a permite publicarea virusului filtrabil (Viruses filterable), o colecție de eseuri despre toate virusurile cunoscute de Thomas Milton Rivers (1888-1962). Rivers, un supraviețuitor al febrei tifoide contractate la vârsta de doisprezece ani, a continuat să aibă o carieră distinsă în virologie. În 1926, a fost invitat să vorbească la o întâlnire organizată de Society of American Bacteriology unde a spus pentru prima dată: „Virușii par a fi paraziți obligați, în sensul că reproducerea lor depinde de celulele vii”. [9]

Ideea că virusurile sunt particule nu a fost considerată nefirească și se potrivește perfect cu teoria germenilor. Se presupune că Dr. J. Buist din Edinburgh a fost prima persoană care a văzut particule de virus în 1886, când a raportat că a văzut „micrococi” în limfa vaccinului, deși probabil a observat bulgări de vaccin . [10] În anii care au urmat, pe măsură ce microscoapele cu lumină s-au îmbunătățit, s-au observat „corpuri de incluziune” în multe celule infectate cu virus, dar aceste agregate de particule virale erau încă prea mici pentru a dezvălui o structură detaliată. Abia după invenția microscopului electronic în 1931 de către inginerii germani Ernst Ruska (1906-1988) și Max Knoll (1887-1969), [11] s-a arătat că particulele virale, în special bacteriofagii , au structuri complexe. Dimensiunile virusului determinate folosind acest nou microscop se potrivesc bine cu cele estimate din experimentele de filtrare. Se aștepta ca virușii să fie mici, dar gama de dimensiuni a fost o surpriză. Unele erau doar puțin mai mici decât cele mai mici bacterii cunoscute, iar cei mai mici viruși aveau dimensiuni similare cu moleculele organice complexe. [12]

În 1935, Wendell Stanley a examinat virusul mozaicului tutunului și a constatat că acesta era compus în principal din proteine. [13] În 1939, Stanley și Max Lauffer (1914) au separat virusul în proteine ​​și acid nucleic , [14] ceea ce s-a arătat de colegul postdoctoral al lui Stanley Hubert S. Loring ca fiind în mod specific ARN . [15] Descoperirea ARN-ului în particule a fost importantă deoarece în 1928 Fred Griffith (c.1879-1941) a furnizat primele dovezi că „verișorul” său, ADN , a format gene . [16]

Pe vremea lui Pasteur și mulți ani după moartea sa, cuvântul „virus” a fost folosit pentru a descrie orice cauză a bolilor infecțioase. Mulți bacteriologi au descoperit în curând cauza numeroaselor infecții. Cu toate acestea, au rămas unele infecții, multe dintre ele îngrozitoare, pentru care nu s-a găsit nici o cauză bacteriană. Acești agenți erau invizibili și nu puteau fi crescuți decât la animale vii. Descoperirea virușilor a deschis calea pentru înțelegerea acestor infecții misterioase. Și, deși postulatele lui Koch nu au putut fi îndeplinite pentru multe dintre aceste infecții, acest lucru nu a oprit virologii pionieri să caute viruși în infecții pentru care nu s-a putut găsi altă cauză.

Bacteriofagii

bacteriofag

Descoperire

Bacteriofagii sunt virusurile care infectează și se reproduc în bacterii. Au fost descoperite la începutul secolului al XX-lea de bacteriologul englez Frederick Twort (1877-1950). [17] Dar înainte de acest moment, în 1896, bacteriologul Ernest Hanbury Hankin (1865-1939) a raportat că ceva din apele râului Gange ar putea ucide Vibrio cholerae , cauza holerei . Este posibil ca agentul din apă să fi trecut prin filtre care îndepărtează bacteriile, dar a fost distrus prin fierbere. [18] Twort a descoperit acțiunea bacteriofagilor asupra bacteriilor stafilococice. El a observat că, atunci când au fost cultivate pe agar nutritiv, unele colonii de bacterii au devenit apoase sau „sticloase”. El a colectat unele dintre aceste colonii apoase și le-a trecut printr-un filtru Chamberland pentru a îndepărta bacteriile și a constatat că atunci când filtratul a fost adăugat la culturi proaspete de bacterii, acestea au devenit la rândul lor apoase. El a propus ca agentul să poată fi „o amibă, un virus ultramicroscopic, o protoplasmă vie sau o enzimă cu puterea de creștere”.

Félix d'Herelle (1873-1949) a fost un microbiolog francez-canadian autodidact în primul rând. În 1917 a descoperit că „un antagonist invizibil”, dacă ar fi adăugat la bacteriile de pe agar , ar produce zone de bacterii moarte. [17] Antagonistul, cunoscut acum ca fiind un bacteriofag, ar putea trece printr-un filtru Chamberland. El a diluat cu atenție o suspensie a acestor viruși și a constatat că diluțiile mai mari (concentrații mai mici de virus), în loc să distrugă toate bacteriile, au format zone discrete ale organismelor moarte. Numărarea acestor zone și multiplicarea cu factorul de diluare i-au permis să calculeze numărul de viruși din suspensia inițială.[19] Și-a dat seama că a descoperit o nouă formă a virusului și a inventat ulterior termenul de „bacteriofag”. [20] [21] Între 1918 și 1921 d'Herelle a descoperit mai multe tipuri de bacteriofagi care ar putea infecta alte câteva specii de bacterii, inclusiv Vibrio cholerae . [22] Bacteriofagii au fost anunțați ca un potențial tratament pentru boli precum tifosul și holera , dar promisiunea lor a fost uitată odată cu dezvoltarea penicilinei . De la începutul anilor 1970, bacteriile au continuat să dezvolte rezistență la antibiotice precum penicilina și acest lucru a condus la un interes reînnoit în utilizarea bacteriofagilor pentru tratarea infecțiilor severe .

Cercetări inițiale 1920-1940

D'Herelle a călătorit mult pentru a promova utilizarea bacteriofagilor în tratamentul infecțiilor bacteriene. În 1928 a devenit profesor de biologie la Yale și a fondat mai multe institute de cercetare. El era convins că bacteriofagii erau viruși, în ciuda opoziției bacteriologilor consacrați, cum ar fi laureatul Nobel Jules Bordet (1870-1961). Bordet a susținut că bacteriofagii nu erau viruși, ci doar enzime eliberate de bacteriile „lizogene”. El a spus că „lumea invizibilă a lui Herelle nu există”. [23] Dar în anii 1930, dovezile că bacteriofagii erau viruși au fost furnizate de Christopher Andrewes (1896-1988) și alții. Au arătat că acești viruși diferă în ceea ce privește dimensiunea și proprietățile chimice și serologice. În 1940, a fost publicată prima micrografie electronică a unui bacteriofag și acest lucru a redus la tăcere scepticii care susțineau că bacteriofagii sunt enzime relativ simple și nu viruși. [24] Numeroase alte tipuri de bacteriofagi au fost descoperite rapid și s-a dovedit că infectează bacteriile oriunde s-ar găsi. Primele căutări au fost întrerupte de cel de- al doilea război mondial . d'Herelle, în ciuda cetățeniei sale canadiene, a fost internat de guvernul Vichy până la sfârșitul războiului. [25]

Era modern

Cunoașterea bacteriofagilor a crescut în anii 1940, în urma formării grupului de fagi de către oamenii de știință din Statele Unite. Printre membri s-a numărat Max Delbrück (1906–1981) care a fondat un curs despre bacteriofagi la laboratorul Cold Spring Harbor . Alți membri cheie ai Grupului Phage au fost Salvador Luria (1912-1991) și Alfred Hershey (1908-1997). În anii 1950, Hershey și Chase au făcut descoperiri importante despre replicarea ADN în timpul studiilor lor asupra unui bacteriofag numit T2 . Împreună cu Delbruck au primit împreună Premiul Nobel pentru fiziologie sau medicină din 1969 „pentru descoperirile lor referitoare la mecanismul de replicare și structura genetică a virușilor”. [26] De atunci, studiul bacteriofagilor a oferit informații despre pornirea și oprirea genelor și un mecanism util pentru introducerea genelor străine în bacterii și multe alte mecanisme fundamentale ale biologiei moleculare . [27]

Plantați viruși

În 1882, Adolf Mayer (1843-1942) a descris o stare a plantelor de tutun, pe care a numit-o „boala mozaicului” („mozaïkziekte”). Plantele bolnave aveau frunze pestrițe, care erau petele. [28] El a exclus posibilitatea unei infecții fungice și nu a putut detecta bacterii, presupunând că este implicat un „principiu infecțios solubil, asemănător enzimei”. [29] El nu și-a urmărit ideea mai departe și experimentele de filtrare ale lui Ivanovsky și Beijerinck au sugerat că cauza a fost un agent infecțios nerecunoscut anterior. După ce mozaicul de tutun a fost recunoscut ca o boală virală, au fost descoperite infecții cu virusuri ale multor alte plante.

Importanța virusului mozaicului tutunului în istoria virusurilor nu poate fi subliniată suficient. A fost primul virus care a fost descoperit și primul care a fost cristalizat și structura sa arătată în detaliu. Primele imagini cristalografice cu raze X ale virusului cristalizat au fost obținute de Bernal și Fankuchen în 1941. Pe baza imaginilor sale, Rosalind Franklin a descoperit structura completă a virusului în 1955. [30] În același an, Heinz Fraenkel-Conrat și Robley Williams a demonstrat că ARN-ul virusului mozaicului tutunului purificat și capsidele acestuia se pot asambla pentru a forma viruși funcționali, sugerând că acest mecanism simplu este mijlocul prin care virușii sunt produși în propriile celule. [31]

În 1935, multe boli ale plantelor erau considerate a fi cauzate de viruși. În 1922, John Kunkel Small (1869-1938) a descoperit că insectele pot acționa ca vectori și pot transmite viruși plantelor. În următorul deceniu s-a demonstrat că multe boli ale plantelor au fost cauzate de viruși transportați de insecte și în 1939, Francis Holmes, un pionier al virusologiei plantelor, [32] a descris 129 de viruși care au cauzat boli ale plantelor. Agricultura modernă și intensivă a oferit un mediu bogat multor virusuri vegetale. În 1948, în Kansas, Statele Unite, 7% din recolta de grâu a fost distrusă de virusul mozaicului benzii de grâu. Virusul a fost răspândit de acarieni numiți Aceria tulipae . [33]

În 1970, virusologul rus al plantelor Joseph Atabekov a descoperit că mulți viruși ai plantelor infectează doar o singură specie gazdă. [32] Comitetul internațional pentru taxonomia virusurilor recunoaște acum peste 900 de virusuri vegetale.

Secolului 20

Până la sfârșitul secolului al XIX-lea, virușii erau definiți în termeni de infectivitate , capacitate de filtrare și nevoia de gazde vii. Până în acel moment, virusurile fuseseră cultivate numai în plante și animale, dar în 1906, Ross Granville Harrison (1870-1959) a inventat o metodă de creștere a țesutului în limfă [34] și, în 1913, E. Steinhardt, C. Israeli, iar RA Lambert a folosit această metodă pentru a dezvolta virusul vaccinului în fragmente de țesut cornean de cobai. [35] În 1928, HB și MC Maitland au cultivat virusul vaccinului în suspensii de rinichi de pui tocate. [36] Metoda lor nu a fost adoptată pe scară largă decât în ​​anii 1950, când poliovirusul a fost cultivat pe scară largă pentru producerea vaccinului. [37] În 1941-42, George Hirst (1909-1994) a dezvoltat teste pe baza deemoagglutinazione pentru a cuantifica o gamă largă de viruși și anticorpi specifici virusului din ser. [38] [39]

Influență

O femeie care a lucrat în timpul epidemiei de gripă din 1918-1919. Masca de față a oferit probabil o protecție minimă.

Deși virusul gripal care a provocat pandemia de gripă 1918-1919 nu a fost descoperit decât în ​​anii 1930, descrierile bolii și cercetările ulterioare au arătat că aceasta a fost cauza. Pandemia a ucis 40-50 de milioane de oameni în mai puțin de un an [40], dar dovezile că au fost cauzate de un virus nu au fost obținute decât în ​​1933. [41]

Haemophilus influenzae este o bacterie oportunistă care urmează frecvent infecțiilor gripale; acest lucru l-a determinat pe eminentul bacteriolog german Richard Pfeiffer (1858-1945) să concluzioneze în mod eronat că această bacterie a fost cauza gripei. Un moment important de cotitură a venit în 1931, când patologul american Ernest William Goodpasture a făcut gripa și mulți alți viruși să crească în ouă de pui fertilizate. [42] Hirst a identificat o activitate enzimatică asociată cu particula virală, caracterizată ulterior drept neuraminidază, prima demonstrație că virușii ar putea conține enzime. Frank Macfarlane Burnet a demonstrat la începutul anilor 1950 că virusul s-a recombinat la frecvențe înalte, iar Hirst a dedus ulterior că are un genom segmentat. [43]

Poliomielită

În 1949, John F. Enders (1897–1985) Thomas Weller (1915–2008) și Frederick Robbins (1916–2003) primele virusuri poliomielite cultivate în celule embrionare umane cultivate, primul virus care a crescut fără a utiliza țesut animal solid sau ouă . Infecțiile cu poliovirus provoacă cel mai adesea simptome mai ușoare. Acest lucru nu a fost cunoscut până când virusul a fost izolat în celule cultivate și s-a dovedit că mulți oameni au avut infecții ușoare care nu au dus la poliomielită. Dar, spre deosebire de alte infecții virale, incidența poliomielitei - cea mai rară formă severă a infecției - a crescut în secolul al XX-lea și a atins apogeul în jurul anului 1952. Invenția unui sistem de cultură celulară pentru creșterea virusului a permis lui Jonas Salk (1914-1995) să creați un vaccin eficient împotriva poliomielitei . [44]

Virusul Epstein-Barr

Denis Parsons Burkitt (1911-1993) s-a născut în Enniskillen, județul Fermanagh, Irlanda. El a fost primul care a descris un tip de cancer care acum îi poartă numele de limfom Burkitt . Acest tip de cancer a fost endemic în Africa ecuatorială și a fost cea mai frecventă malignitate a copiilor la începutul anilor 1960. [45] În încercarea de a găsi o cauză a cancerului, Burkitt i-a trimis celule tumorale lui Anthony Epstein (născut în 1921) un virolog britanic, care împreună cu Yvonne Barr și Bert Achong (1928-1996), și după multe eșecuri, au descoperit în fluidul care înconjoară celulele un virus care seamănă cu cel al herpesului. Ulterior s-a arătat că era vorba despre un virus herpes nerecunoscut anterior, care acum este numit virusul Epstein-Barr . [46] În mod surprinzător, virusul Epstein-Barr este o infecție foarte frecventă, dar relativ ușoară a europenilor. Motivul pentru care poate provoca astfel de boli devastatoare la africani nu este pe deplin înțeles, dar cauza poate fi imunitatea redusă la virusul cauzat de malarie. [47] Virusul Epstein-Barr este important în istoria virusurilor pentru că este primul virus cunoscut care cauzează cancer la om. [48]

Sfârșitul secolului XX și începutul secolului XXI

O particulă de rotavirus

A doua jumătate a secolului al XX-lea a fost epoca de aur a descoperirii virusului și în acești ani au fost descoperite cele mai multe dintre cele 2.000 de specii recunoscute de virusuri animale, vegetale și bacteriene. [49] [50] În 1946, a fost descoperită diareea virală bovină [51], care este probabil cel mai frecvent agent patogen al bovinelor la nivel mondial [52], iar în 1957 a fost descoperit arterivirusul equin. [53] În anii 1950, îmbunătățirile în izolarea virusului și metodele de detectare au dus la descoperirea mai multor virusuri umane importante, inclusiv virusul varicelei zoster , [54] paramixovirusuri , [55] - care includ virusul rujeolei [56] și virusul sincițial respirator - și rinovirusurile care provoacă răceala obișnuită . [57]

În 1963, Baruch Blumberg ( n . 1925) a descoperit virusul hepatitei B. [58] Transcriptaza inversă , cheia retrovirusului enzimei folosite pentru a-și traduce ARN-ul în ADN, a fost descrisă pentru prima dată în 1970, independent de Howard Temin și David Baltimore (n. 1928). 1938). [59] Acest lucru a fost important pentru dezvoltarea medicamentelor antivirale , un moment decisiv în istoria acestor infecții. [60] În 1983, Luc Montagnier (născut în 1932) și echipa sa de la Institutul Pasteur din Franța au izolat pentru prima dată retrovirusul numit acum HIV. [61] În 1989 , echipa lui Michael Houghton de la Chiron Corporation a descoperit hepatita C. [62]

Noi virusuri și tulpini de virusuri au fost descoperite în fiecare deceniu din a doua jumătate a secolului XX. Aceste descoperiri au continuat în secolul 21, pe măsură ce au apărut noi boli virale, cum ar fi SARS [63] . Dar, în ciuda realizărilor oamenilor de știință din ultimii sute de ani, virușii continuă să prezinte noi amenințări și provocări. [64]

Elemente conexe

Notă

  1. ^ Bordenave G, Louis Pasteur (1822–1895) , în Microbes and Infection / Institut Pasteur , vol. 5, nr. 6, mai 2003, pp. 553–60, DOI : 10.1016 / S1286-4579 (03) 00075-3 , PMID 12758285 .
  2. ^ Leppard, Keith, Nigel Dimmock și Easton, Andrew, Introduction to Modern Virology , Blackwell Publishing Limited, 2007, pp. 4-5, ISBN 978-1-4051-3645-7 .
  3. ^ F. Fenner, History of Virology: Vertebrate Viruses , în Mahy (eds), Desk Encyclopedia of General Virology , Oxford, Marea Britanie, Academic Press, 2009, p. 15, ISBN 978-0-12-375146-1 .
  4. ^ Febra galbenă: 100 de ani de descoperire , în JAMA: Jurnalul Asociației Medicale Americane , vol. 300, n. 8, 27 august 2008, pp. 960-2, DOI : 10.1001 / jama.300.8.960 , PMID 18728272 .
  5. ^ Chiong MA, Dr. Carlos Finlay și febra galbenă , în Canadian Medical Association Journal , vol. 141, n. 11, decembrie 1989, p. 1126, PMID 2684378 .
  6. ^ Litsios S, William Crawford Gorgas (1854-1920) , în Perspective in Biology and Medicine , vol. 44, nr. 3, 2001, pp. 368–78, DOI : 10.1353 / pbm . 2001.0051 , PMID 11482006 .
  7. ^ Patterson R, Dr. William Gorgas și războiul său cu țânțarii , în Canadian Medical Association Journal , vol. 141, n. 6, septembrie 1989, pp. 596-7, 599, PMID 2673502 .
  8. ^ Frierson JG, Vaccinul împotriva febrei galbene: o istorie , în Yale Journal of Biology and Medicine , vol. 83, nr. 2, iunie 2010, pp. 77–85, PMID 20589188 .
  9. ^ Thomas Milton Rivers, 3 septembrie 1888 - 12 mai 1962 ( PDF ), în Biogr Mem Natl Acad Sci , vol. 38, 1965, pp. 263–94, PMID 11615452 .
  10. ^ În 1887, Buist a vizualizat unul dintre cei mai mari, virusul Vaccinia, prin microscopie optică după colorare. Vaccinia nu era cunoscută ca fiind un virus în acel moment. JB Buist, Vaccinia și Variola: un studiu al istoriei vieții lor , Londra, Churchill, 1887.
  11. ^ Din Ekspång (ed.), Nobel Lectures, Physics 1981–1990 , World Scientific, 1993, ISBN 978-9810207281 .
  12. ^ Carr, NG, Mahy, BWJ și Pattison, JR, The Microbe 1984: Treizeci și șasea Simpozion al Societății pentru Microbiologie Generală, desfășurat la Universitatea din Warwick, aprilie 1984 , în Simpozionele Societății pentru microbiologie generală , vol. 36, Cambridge University Press, 1984, p. 4, ISBN 978-0-521-26056-5 ,OCLC 499302635 .
  13. ^ Izolarea proteinei virusului mozaicului din tutun cristalin din plantele de tomate bolnave , în Știința , vol. 83, nr. 2143, 1936, p. 85, Bibcode : 1936Sci .... 83 ... 85S , DOI : 10.1126 / science.83.2143.85 , PMID 17756690 .
  14. ^ Dezintegrarea virusului mozaicului tutunului în soluții de uree , în Știința , vol. 89, nr. 2311, 1939, pp. 345–347, Bibcode : 1939Sci .... 89..345S , DOI : 10.1126 / science.89.2311.345 , PMID 17788438 .
  15. ^ Proprietăți și produse hidrolitice ale acidului nucleic din virusul mozaicului tutunului , în Journal of Biological Chemistry , vol. 130, nr. 1, 1939, pp. 251-258.
  16. ^ Burton E. Tropp, Molecular Biology: Genes to Proteins. Burton E. Tropp , Sudbury, Massachusetts, Jones & Bartlett Publishers, 2007, p. 12, ISBN 978-0-7637-5963-6 .
  17. ^ a b c Teri Shors, Understanding Viruses, Sudbury, Mass, Jones & Bartlett Publishers, 2008, p. 589, ISBN 978-0-7637-2932-5 .
  18. ^ HW Ackermann, History of Virology: Bacteriophages , în Desk Encyclopedia of General Virology , 2009, p. 3.
  19. ^ a b D'Herelle F, Despre un microb invizibil antagonist față de bacilii disenterici: scurtă notă a dlui F. D'Herelle, prezentată de dl Roux ☆ , în Research in Microbiology , vol. 158, nr. 7, septembrie 2007, pp. 553-4, DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.07.005 , PMID 17855060 .
  20. ^ HW Ackermann, History of Virology: Bacteriophages , în Desk Encyclopedia of General Virology , 2009, p. 4.
  21. ^ "Microbul antagonist nu poate fi cultivat niciodată în medii în absența bacilului dizenteriei. Nu atacă bacilii dizenterici distruși de căldură, ci este cultivat perfect într-o suspensie de celule spălate în ser fiziologic. Aceasta indică faptul că microbul anti dizenterie. este un bacteriofag obligatoriu ". Felix d'Herelle (1917) Un microb invizibil care este antagonist cu bacilul dizenteriei (1917) Comptes rendus Acad. Sci. Paris Adus pe 2 decembrie 2010
  22. ^ HW Ackermann, History of Virology: Bacteriophages , în Desk Encyclopedia of General Virology , 2009, p. 4 Tabelul 1.
  23. ^ Citat în: HW Ackermann, History of Virology: Bacteriophages , în Desk Encyclopedia of General Virology , 2009, p. 4.
  24. ^ HW Ackermann, History of Virology: Bacteriophages , în Desk Encyclopedia of General Virology , 2009, pp. 3-5.
  25. ^ HW Ackermann, History of Virology: Bacteriophages , în Desk Encyclopedia of General Virology , 2009, p. 5.
  26. ^ Organizația Nobel
  27. ^ HW Ackermann, History of Virology: Bacteriophages , în Desk Encyclopedia of General Virology , 2009, pp. 5-10 Tabelul 1.
  28. ^ Mayer A (1882) Over de moza¨ıkziekte van de tabak: voorloopige mededeeling. Tijdschr Landbouwkunde Groningen 2: 359–364 (în germană)
  29. ^ Citat în: A history of plant virology , in Archives of Virology , vol. 151, nr. 8, august 2006, pp. 1467–98, DOI : 10.1007 / s00705-006-0782-3 , PMID 16732421 .
  30. ^ După dubla helică: cercetarea Rosalind Franklin asupra virusului mozaicului tutunului , în Isis , vol. 99, nr. 2, iunie 2008, pp. 239–72, DOI : 10.1086 / 588626 , PMID 18702397 .
  31. ^ Leppard, Keith, Nigel Dimmock e Easton, Andrew, Introduction to Modern Virology , Blackwell Publishing Limited, 2007, p. 12, ISBN 978-1-4051-3645-7 .
  32. ^ a b A history of plant virology. Mendelian genetics and resistance of plants to viruses , in New Microbiology , vol. 24, n. 4, October 2001, pp. 409–24, PMID 11718380 .
  33. ^ D. Hansing, CO Johnston e LE Melchers, Kansas Phytopathological Notes , in Transactions of the Kansas Academy of Science , vol. 52, n. 3, 1949, pp. 363–369, DOI : 10.2307/3625805 .
  34. ^ JS Nicholas, Ross Granville Harrison 1870—1959 A Biographical Memoir ( PDF ), National Academy of Sciences, 1961.
  35. ^ E. Steinhardt, C. Israeli e RA Lambert, Studies on the cultivation of the virus of vaccinia ( PDF ), in J. Inf Dis. , vol. 13, n. 2, 1913, pp. 294–300, DOI : 10.1093/infdis/13.2.294 .
  36. ^ The growth in vitro of vaccinia virus in chick embryo chorio-allantoic membrane, minced embryo and cell suspensions , in The Journal of Hygiene , vol. 55, n. 3, September 1957, pp. 347–60, DOI : 10.1017/S0022172400037268 , PMID 13475780 .
  37. ^ Max Sussman, WWC Topley e Graham K. Wilson, Topley & Wilson's microbiology and microbial infections , London, Arnold, 1998, p. 4, ISBN 978-0-340-66316-5 .
  38. ^ When two is better than one: thoughts on three decades of interaction between Virology and the Journal of Virology , in J. Virol. , vol. 73, n. 5, May 1999, pp. 3520–3, PMID 10196240 .
  39. ^ George K. Hirst (1909–1994) , in Virology , vol. 200, n. 2, 1994, p. 327, DOI : 10.1006/viro.1994.1196 .
  40. ^ Michael BA Oldstone, Viruses, Plagues, and History: Past, Present and Future , Oxford University Press, 2009, p. 306, ISBN 978-0-19-532731-1 .
  41. ^ Cunha BA, Influenza: historical aspects of epidemics and pandemics , in Infectious Disease Clinics of North America , vol. 18, n. 1, March 2004, pp. 141–55, DOI : 10.1016/S0891-5520(03)00095-3 , PMID 15081510 .
  42. ^ The cultivation of vaccine and other viruses in the chorioallantoic membrane of chick embryos , in Science , vol. 74, n. 1919, 1931, pp. 371–2, Bibcode : 1931Sci....74..371G , DOI : 10.1126/science.74.1919.371 , PMID 17810781 .
  43. ^ Presentation of the Academy Medal to George K. Hirst, MD , in Bull NY Acad Med , vol. 51, n. 10, November 1975, pp. 1133–6, PMID 1104014 .
  44. ^ Rosen FS, Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize , in New England Journal of Medicine , vol. 351, n. 15, 2004, pp. 1481–83, DOI : 10.1056/NEJMp048202 , PMID 15470207 .
  45. ^ Magrath I, Lessons from clinical trials in African Burkitt lymphoma , in Current Opinion in Oncology , vol. 21, n. 5, September 2009, pp. 462–8, DOI : 10.1097/CCO.0b013e32832f3dcd , PMID 19620863 .
  46. ^ M. Anthony Epstein , 1. The origins of EBV research: discovery and characterization of the virus , in Robertson (a cura di), Epstein-Barr Virus , Trowbridge, Cromwell Press, 2005, pp. 1–14, ISBN 978-1-904455-03-5 .
  47. ^ Bornkamm GW, Epstein-Barr virus and the pathogenesis of Burkitt's lymphoma: more questions than answers , in International Journal of Cancer , vol. 124, n. 8, April 2009, pp. 1745–55, DOI : 10.1002/ijc.24223 , PMID 19165855 .
  48. ^ Thorley-Lawson DA, EBV the prototypical human tumor virus—just how bad is it? , in The Journal of Allergy and Clinical Immunology , vol. 116, n. 2, August 2005, pp. 251–61; quiz 262, DOI : 10.1016/j.jaci.2005.05.038 , PMID 16083776 .
  49. ^ Norrby E, Nobel Prizes and the emerging virus concept , in Archives of Virology , vol. 153, n. 6, 2008, pp. 1109–23, DOI : 10.1007/s00705-008-0088-8 , PMID 18446425 .
  50. ^ talk.ictvonline.org , http://talk.ictvonline.org/media/p/633.aspx . URL consultato il 5 November 2017 .
  51. ^ An apparently new transmissible disease of cattle , in The Cornell Veterinarian , vol. 36, July 1946, pp. 205–13, PMID 20995890 .
  52. ^ Cytopathic bovine viral diarrhea viruses (BVDV): emerging pestiviruses doomed to extinction , in Veterinary Research , vol. 41, n. 6, 2010, p. 44, DOI : 10.1051/vetres/2010016 , PMID 20197026 .
  53. ^ Isolation of a filterable agent causing arteritis of horses and abortion by mares; its differentiation from the equine abortion (influenza) virus , in The Cornell Veterinarian , vol. 47, n. 1, January 1957, pp. 3–41, PMID 13397177 .
  54. ^ a b Weller TH, Varicella-zoster virus: History, perspectives, and evolving concerns , in Neurology , vol. 45, 12 Suppl 8, December 1995, pp. S9–10, DOI : 10.1212/wnl.45.12_suppl_8.s9 , PMID 8545033 .
  55. ^ a b Respiratory syncytial virus and other pneumoviruses: a review of the international symposium—RSV 2003 , in Virus Research , vol. 106, n. 1, November 2004, pp. 1–13, DOI : 10.1016/j.virusres.2004.06.008 , PMID 15522442 .
  56. ^ a b Measles: old vaccines, new vaccines , in Current Topics in Microbiology and Immunology , vol. 330, 2009, pp. 191–212, DOI : 10.1007/978-3-540-70617-5_10 , ISBN 978-3-540-70616-8 .
  57. ^ a b Tyrrell DA, The common cold—my favourite infection. The eighteenth Majority Stephenson memorial lecture , in The Journal of General Virology , vol. 68, n. 8, August 1987, pp. 2053–61, DOI : 10.1099/0022-1317-68-8-2053 , PMID 3039038 .
  58. ^ Zetterström R, Nobel Prize to Baruch Blumberg for the discovery of the aetiology of hepatitis B , in Acta Paediatrica , vol. 97, n. 3, March 2008, pp. 384–7, DOI : 10.1111/j.1651-2227.2008.00669.x , PMID 18298788 .
  59. ^ RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses , in Advances in Virus Research , vol. 17, 1972, pp. 129–86, DOI : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 , ISBN 9780120398171 .
  60. ^ Broder S, The development of antiretroviral therapy and its impact on the HIV-1/AIDS pandemic , in Antiviral Research , vol. 85, n. 1, January 2010, pp. 1–18, DOI :10.1016/j.antiviral.2009.10.002 , PMID 20018391 .
  61. ^ Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS) , in Science , vol. 220, n. 4599, May 1983, pp. 868–71, Bibcode : 1983Sci...220..868B , DOI : 10.1126/science.6189183 , PMID 6189183 .
  62. ^ Houghton M, The long and winding road leading to the identification of the hepatitis C virus , in Journal of Hepatology , vol. 51, n. 5, November 2009, pp. 939–48, DOI : 10.1016/j.jhep.2009.08.004 , PMID 19781804 .
  63. ^ Detection of SARS Coronavirus , in Methods in Molecular Biology , vol. 665, 2011, pp. 369–82, DOI : 10.1007/978-1-60761-817-1_20 , ISBN 978-1-60761-816-4 .
  64. ^ BWJ Mahy, Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology , Boston, Academic Press, 2009, pp. 583–7, ISBN 978-0-12-375147-8 .
  65. ^ Skern T, 100 years poliovirus: from discovery to eradication. A meeting report , in Archives of Virology , vol. 155, n. 9, September 2010, pp. 1371–81, DOI : 10.1007/s00705-010-0778-x , PMID 20683737 .
  66. ^ Becsei-Kilborn E, Scientific discovery and scientific reputation: the reception of Peyton Rous' discovery of the chicken sarcoma virus , in Journal of the History of Biology , vol. 43, n. 1, 2010, pp. 111–57, DOI : 10.1007/s10739-008-9171-y , PMID 20503720 .
  67. ^ Yellow fever: a reemerging threat , in Clinics in Laboratory Medicine , vol. 30, n. 1, March 2010, pp. 237–60, DOI : 10.1016/j.cll.2010.01.001 , PMID 20513550 .
  68. ^ Encephalitic alphaviruses , in Veterinary Microbiology , vol. 140, 3–4, January 2010, pp. 281–6, DOI : 10.1016/j.vetmic.2009.08.023 , PMID 19775836 .
  69. ^ An investigation of the etiology of mumps , in The Journal of Experimental Medicine , vol. 59, n. 1, January 1934, pp. 1–19, DOI : 10.1084/jem.59.1.1 , PMID 19870227 .
  70. ^ Overview: Japanese encephalitis , in Progress in Neurobiology , vol. 91, n. 2, June 2010, pp. 108–20, DOI :10.1016/j.pneurobio.2010.01.008 , PMID 20132860 .
  71. ^ Ross TM, Dengue virus , in Clinics in Laboratory Medicine , vol. 30, n. 1, March 2010, pp. 149–60, DOI : 10.1016/j.cll.2009.10.007 , PMID 20513545 .
  72. ^ Melnick JL, The discovery of the enteroviruses and the classification of poliovirus among them , in Biologicals , vol. 21, n. 4, December 1993, pp. 305–9, DOI : 10.1006/biol.1993.1088 , PMID 8024744 .
  73. ^ Martin, Malcolm A., Knipe, David M. e Fields, Bernard N., Fields' virology , Philadelphia, Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins, 2007, p. 2395, ISBN 978-0-7817-6060-7 .
  74. ^ Independent evolution of monkeypox and variola viruses , in Journal of Virology , vol. 66, n. 12, December 1992, pp. 7565–7, PMID 1331540 .
  75. ^ Cooper LZ, The history and medical consequences of rubella , in Reviews of Infectious Diseases , 7 Suppl 1, 1985, pp. S2–10, DOI : 10.1093/clinids/7.supplement_1.s2 , PMID 3890105 .
  76. ^ Yap SF, Hepatitis B: review of development from the discovery of the "Australia Antigen" to end of the twentieth Century , in The Malaysian Journal of Pathology , vol. 26, n. 1, June 2004, pp. 1–12, PMID 16190102 .
  77. ^ Morphological and virological investigations on cultured Burkitt tumor lymphoblasts (strain Raji) , in Journal of the National Cancer Institute , vol. 37, n. 4, October 1966, pp. 547–59, DOI : 10.1093/jnci/37.4.547 , PMID 4288580 .
  78. ^ Karpas A, Human retroviruses in leukaemia and AIDS: reflections on their discovery, biology and epidemiology , in Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society , vol. 79, n. 4, November 2004, pp. 911–33, DOI : 10.1017/S1464793104006505 , PMID 15682876 .
  79. ^ Curtis N, Viral haemorrhagic fevers caused by Lassa, Ebola and Marburg viruses , in Advances in Experimental Medicine and Biology , vol. 582, 2006, pp. 35–44, DOI : 10.1007/0-387-33026-7_4 , ISBN 978-0-387-31783-0 .
  80. ^ Ebola and marburg hemorrhagic fever , in Clinics in Laboratory Medicine , vol. 30, n. 1, March 2010, pp. 161–77, DOI : 10.1016/j.cll.2009.12.001 , PMID 20513546 .
  81. ^ Kapikian AZ, The discovery of the 27-nm Norwalk virus: an historic perspective , in The Journal of Infectious Diseases , 181 Suppl 2, May 2000, pp. S295–302, DOI : 10.1086/315584 , PMID 10804141 .
  82. ^ The aetiology of diarrhoea in newborn infants , in Ciba Foundation Symposium , 1976, pp. 223–36, DOI : 10.1002/9780470720240.ch13 , ISBN 9780470720240 .
  83. ^ Taxonomic classification of hepatitis A virus , in Intervirology , vol. 20, n. 1, 1983, pp. 1–7, DOI : 10.1159/000149367 , PMID 6307916 .
  84. ^ Cossart Y , Parvovirus B19 finds a disease , in Lancet , vol. 2, n. 8253, October 1981, pp. 988–9, DOI : 10.1016/S0140-6736(81)91185-5 , PMID 6117755 .
  85. ^ Ebola haemorrhagic fever , in Lancet , vol. 377, n. 9768, November 2010, pp. 849–862, DOI : 10.1016/S0140-6736(10)60667-8 , PMID 21084112 .
  86. ^ Gallo RC, History of the discoveries of the first human retroviruses: HTLV-1 and HTLV-2 , in Oncogene , vol. 24, n. 39, September 2005, pp. 5926–30, DOI : 10.1038/sj.onc.1208980 , PMID 16155599 .
  87. ^ Montagnier L, 25 years after HIV discovery: prospects for cure and vaccine , in Virology , vol. 397, n. 2, February 2010, pp. 248–54, DOI : 10.1016/j.virol.2009.10.045 , PMID 20152474 .
  88. ^ Update on human herpesvirus 6 biology, clinical features, and therapy , in Clinical Microbiology Reviews , vol. 18, n. 1, January 2005, pp. 217–45, DOI : 10.1128/CMR.18.1.217-245.2005 , PMID 15653828 .
  89. ^ Isolation of a cDNA clone derived from a blood-borne non-A, non-B viral hepatitis genome , in Science , vol. 244, n. 4902, April 1989, pp. 359–62, Bibcode : 1989Sci...244..359C , DOI : 10.1126/science.2523562 , PMID 2523562 .
  90. ^ Hepatitis E virus: a zoonosis adapting to humans , in The Journal of Antimicrobial Chemotherapy , vol. 65, n. 5, May 2010, pp. 817–21, DOI : 10.1093/jac/dkq085 , PMID 20335188 .
  91. ^ Wild TF, Henipaviruses: a new family of emerging Paramyxoviruses , in Pathologie-biologie , vol. 57, n. 2, March 2009, pp. 188–96, DOI : 10.1016/j.patbio.2008.04.006 , PMID 18511217 .
  92. ^ Okamoto H, History of discoveries and pathogenicity of TT viruses , in Current Topics in Microbiology and Immunology , vol. 331, 2009, pp. 1–20, DOI : 10.1007/978-3-540-70972-5_1 , ISBN 978-3-540-70971-8 .