Istoria genetică a Europei

Abaterea de haplogroup F și descendenții săi.

Demografică și genetică istoria populațiilor europene este complicată. Datele primare pentru studiul provin din ADN - ul mitocondrial , cromozomul Y și autozomale secvențe ADN (inclusiv polimorfisme unice de nucleotide ) din ambele populații moderne și, dacă sunt disponibile, rămășițele populațiilor antice.

Descendentii primii oameni moderni din Europa (EEMH) între acum 40.000 și 26.000 de ani ( aurignaciană ) erau încă parte dintr - un mare occidental eurasiatic „meta-populație“, referitoare la populațiile din Europa Centrală și Asia de Vest. Divergența în subpopulații distincte genetic în Western Eurasia este rezultatul creșterii efectelor de presiune și fondator selective în timpul Ice Age Ultima . După sfârșitul erei glaciare, o Europa de Vest filiație, poreclit de Vest vanator-culegator (WHG) archaeogenetics iese din Solutrean refugiu în timpul european mezoliticului . Aceste culturi de vânători-culegători Mezolitic au fost înlocuite în mod substanțial în timpul revoluției neolitice de sosirea descendențe din primii fermieri europeni (FEE) , care derivă din popoarele mezolitice din Orientul Apropiat ( Anatolia și Caucaz ) ^[1] . În epoca cuprului a Europei, au existat înlocuiri ale populației din nou substanțiale în unele părți ale Europei ca urmare a intruziunii occidentale stepa Ciobanestii (WSH) din stepele pontice-caspice . Aceste înlocuiri de populație care au avut loc în epoca de cupru sunt asociate cu cultura ceramicii Corded și cultura vasului în formă de clopot și răspândirea limbilor indo-europene .

Istoria geneticii populației

Studiile efectuate de Cavalli-Sforza

Relațiile dintre populațiile

La început, un studiu realizat de Luigi Luca Cavalli-Sforza de la Universitatea Stanford School of Medicine, folosind 120 de polimorfisme de sange, a oferit informații cu privire la înrudirea diferitelor populații continentale. ^[2] distanța genetică este o măsură utilizată pentru a cuantifica diferentele genetice intre doua populatii. Ea se bazează pe principiul că două populații care împărtășesc frecvențe similare în ceea ce privește o trăsătură sunt mai aproape decât populațiile care au frecvențe divergente de o trăsătură. In forma sa cea mai simplă este diferența frecvențelor o caracteristică particulară între două populații. De exemplu, frecvența indivizilor RH negativ este 50.4% printre basci , 41,2% în Franța și 41,1% în Anglia. Prin urmare, diferența genetică dintre bascii și francezi este de 9,2%, în timp ce între francezi și englezi este de 0,1% pentru negativ caracteristica RH. Avand in medie mai multe caracteristici, putem obține înrudire completă a diferitelor populații ^[3] .

Conform acestui studiu, toate populațiile non-africane sunt mai aproape unul de altul decât africani în conformitate cu ipoteza că toți non-africani sunt descinde dintr-o singură populație africană. Europenii sunt mai mult legate de oamenii din Orientul Apropiat, Orientul Mijlociu și subcontinentul indian. Acestea sunt conectate într-o mică măsură cu africani, deși toate populațiile non-africane acestea sunt cele mai strâns legate de ele prin legături de rudenie. Având în vedere că distanța genetică dintre Africa și Europa (16,6) este mai scurtă decât cea între Africa și Asia de Est (20,6) și chiar mult mai scurtă decât distanța genetică dintre Africa și Australia, Cavalli-Sforza propune ca cea mai simplă explicație pentru aceste date este schimb substanțial gena care a avut loc între continente învecinate. Cavalli-Sforza propune, de asemenea, că ambele populații din Asia și Africa au contribuit la compoziția Europei, care a început în urmă cu 40.000 de ani. Contribuțiile complete din Asia și Africa au fost estimate la aproximativ două treimi și o treime, respectiv. Europa are, în general, o variatie genetica de aproximativ o treime din cea a altor continente. ^{[3] [4]}

Potrivit Guglielmino et al. (1990),

Analiza principală a coordonatelor arată că Lapps / Sami sunt aproape exact intermediare între populațiile care sunt apropiate geografic de Urali și vorbind limbi uralice și Centrale și nord-europeni. Ungurii și finlandezii sunt, fără îndoială, mai aproape de europeni. O analiză a amestecului între uralică și strămoșii spectacole europene că Lapps / Sami sunt doar puțin peste 50% europene, maghiarii sunt 87%, în timp ce finlandezii sunt de 90%. Există o înțelegere de bază între aceste concluzii și datele istorice privind Ungaria. Mai putin se stie despre finlandezi și chiar mai puțin despre Lapps / Sami. ^[5]

Studiile genetice după Cavalli-Sforza

haplogrupuri

Haplogrupuri ale cromozomului Y uman

Distribuția R1a (violet) și R1b (roșu). Două dintre cele trei cele mai comune haplogrupuri pentru cromozom Y din Europa . Culoarea neagră reprezintă toate celelalte haplogrupuri.

Distribuția haplogroup I

Există trei mari ADN haplogrupuri ale cromozomului Y care oferă o explicație pentru compoziția de astăzi populații din Europa. ^{[6] [7]} .

• Haplogroup R1b este comună pe coasta atlantică a vestul Europei , din Peninsula Iberică (inclusiv Spania și Portugalia ) pentru Irlanda , Țara Galilor , Anglia , Scoția , și Iutlanda Peninsula.
• Haplogroup I este comună în Germania , Țările de Jos , Austria , Scandinavia , fosta Iugoslavie și Sardinia .
• Haplogroup R1a este comun în Europa de Est (și , de asemenea , comune în Asia Centrală și de subcontinentul indian ).

Cele mai frecvente dintre toate haplogrupuri între Vest - europeni este R1b . ^{[8] [9]} Următoarele exacte Hg R1b Valorile sunt: Basc: 88,1%; Irlandeză: 81,5%; Welsh: 89,0%; Scottish: 77,1%; Non-basci spanioli: 68.0 (catalani: 79,2; Andalusians: 65.5); Portugheza (sudistii): 56,0%; Portugheza (nordicii): 62,0%; British: 68,8; British (central): 61,9% belgienii: 63,0; Franceză: 52,2; Danes: 41,7%, norvegienii: 25,9; Suedeză: 20,0; Germani: 47.9; Italieni (din Calabria): 32,4; Italieni (din Sardinia): 22,1%; Italienii (centru-nordici): 62.0; Slovenii: 21%; Croații (continental): 15,7%; Cehi și slovaci: 35,6%; Poloneză: 16,4%; Bulgarii: 17,0%; Sârbii: 10,6%; Grecii: 22,8%; Ciprioții: 9.0%; Albanezii: 17,6%; Românii: 18,0%; maghiari: 13,3%. ^[10]

Dintre populațiile europene, diversitatea este cea mai mare din Europa de Est, cu toate că frecvențele sunt mai mici. Analiza diversității indică faptul că toate variantele europene de R1b în comun o existență în Asia Centrală (Kazahstan), înainte de migrare în Rusia, apoi împărțită în două migrații principale, care sa mutat în primul rând, de-a lungul râurilor și zonelor de coastă. ^[11] .

Fiecare haplogroup are , de asemenea , unele subclades . ^[12] R1a și R1b sunt subclades de haplogroup R (Y-DNA) ^[13] Există două subgrupuri principale ale haplogroup I (Y-ADN) sunt I-M253 / I-M307 / I-P30 / I-P40 care, potrivit Societatea Internațională de genetica Genealogie , „are cea mai mare frecvență în Scandinavia, Islanda și Europa de nord - vest.“ Cealaltă este I-S31 care, potrivit Societății Internaționale de Genetică Genealogia „include I-P37.2, care este forma cea mai comună în Balcani și Sardinia, și I-S23 / I- S30 / I -S32 / I-S33, care are cea mai mare frecvențele sale în coasta de nord-vest a Europei continentale. " ^[14]

Haplogrupuri ADN - ul mitocondrial umane

Numeroase studii au fost efectuate pe ADN - ul mitocondrial ( ADNmt ) haplogrupuri în Europa. Potrivit bibliotecii Universității din Oulu din Finlanda:

Markeri clasici polimorfi ( de exemplu grupe de sânge , electromorphs proteice și antigene HLA) au sugerat că Europa este un continent omogen genetic , cu puține excepții , cum ar fi Sami , sarzilor , islandezii si basci (Cavalli-Sforza și colab. , 1993, Piazza 1993). Analiza secvențelor de ADN mitocondrial a evidențiat , de asemenea , un grad ridicat de omogenitate între populațiile europene și distanțele genetice care au fost descoperite sunt mult mai mici decât comparațiile între populațiile de pe alte continente, în special în Africa (Comas și colab. , 1997).

Haplogrupuri europene ADN mitocondrial ^[15] sunt monitorizate prin utilizarea unei combinații de date din RFLP (lungimii fragmentului de restricție polimorfismul) analize ale regiunii de codificare și prin secvențiere segmentului foarte variabil I ADN - ul mitocondrial european aparține unuia dintre haplogrupuri zece.: H, I, J, K, M, T, U, V, W sau X (Torroni și colab., 1996a). Fiecare dintre acestea este definit de stabil specific și siturile polimorfice relativ antice situate în regiunea de codificare (Torroni și colab., 1996a) ... haplogroup H, care se caracterizează prin absența sitului Aiul la bp 7025, domneste printre acestea, dat care include jumătate dintre europeni (Torroni et al. 1996a, Richards et al. 1998) ... Șase dintre haplogrupuri europene (H, i, J, K, T și W) sunt în esență limitate la populațiile europene (Torroni et al . 1994, 1996a) și probabil originea ca rezultat al ancestral provenind din caucazieni separate genetic de stramosii africani moderni si asiatici. ^[16]

DNA autozom

În 2006, o analiză autozomal a comparat probe de la diferite populații europene ajuns la concluzia că „există o distincție coerentă și reproductibilă între«nordice»și grupuri de«sud»populația Europei“. Majoritatea participanților individuali cu stramosi din sudul Europei (italieni, greci, armeni, portughezi și spanioli) au> 85% aparținând populației „de sud“; și cel mai mare număr de Nord, Vest, Centrală și de Est, europenii au> 90% în grupul populația „nordică“. Originile Ashkenazi precum și cele ale sephardimii , de asemenea , a arătat> 85% aparținând populației „ de sud“, în conformitate cu o origine mai târziu mediteraneană a acestui grup etnic. " [4] Trebuie remarcat faptul că mulți dintre participanții la acest studiu au fost în efecte de cetățeni americani care s- au identificat cu diferite etnii europene, și nu este adevărat europeni.

Un studiu similar realizat în 2007, pare a contracara această constatare: pe baza probelor exclusiv europene, a constatat că cea mai importantă diferențierea genetică în Europa are loc de-a lungul unei linii care pornește din Europa de Nord și ajunge în Balcani, împreună cu o altă axă de diferențiere. care traversează Europa de la est la vest. Aceasta descoperire este în acord cu rezultatele obținute pe baza precoce ADN - uri mitocondriale și cromozomiale a lui Y în sprijinul teoriei că moderne ibericii , fie spaniolă sau portugheză, dețin cea mai veche linia genetică europeană, la fel de mult ca și bască și Sami, separate de celelalte populații europene. Acest lucru a confirmat faptul că britanicii și grupul irlandez cu alți europeni de nord și de est , cum ar fi germani și polonezi , deși unii dintre bascilor și italienii sunt , de asemenea , să fie grupate împreună cu ei. In ciuda acestor stratificări ele arată gradul înalt aberant de omogenitate european: „există un nivel scăzut și diversitate aparentă în Europa, în comparație cu probele întregului continent care este doar marginal mai răspândite decât mostrele de populații unice, în altă parte în lume .“ ^[17]

De fapt, potrivit unui alt studiu la scară europeană, principalele componente din genomul european par să provină din strămoși ale căror caracteristici au fost similare cu cele ale basci moderne și locuitorii din Orientul Apropiat , cu valori medii mai mari de 35% pentru ambele populații. parental, indiferent dacă sunt sau nu informații moleculare este prezent. Cel mai scăzut grad de amestec Basc sau Orientul Apropiat se găsește în Finlanda, în timp ce cele mai mari valori, respectiv, sunt de 70% (din „bascilor“) în Spania și mai mult de 60% ( „Near Eastern“) în Balcani. [5] [6]

În 2008, o companie numită „Tribes ADN Europa“ folosit 13 genetice ADN markeri pentru a diferenția grupuri genetice legate în Europa. Acesta oferă o analiză detaliată pentru persoanele de origine europeană, inclusiv o comparație detaliată cu subregiunile genetice ale Europei. Aceste subregiuni genetice includ atât teritorii geografice și a comunităților transnaționale endogame, care au menținut caracteristici genetice unice. Regiunile stabilite, adică populațiile identificate, sunt următoarele: Ashkenazi regiune, în Balcani , The Țara Bascilor , The Celtic zonă, zona Ugrofinnica , The germanic zonă, greacă zonă, zona italian ACESTEA , zona scandinavă , The polonez zonă , The portughez unul, rus unul și spaniolă regiune. ^[18] Persoanele din cadrul tuturor subregiune Europa obține un spectru complet de afinități genetice regionale. Având în vedere relațiile strânse genetice din Europa, indivizii într-o subregiune poate mosteni material genetic care este mai frecvent în alte subregiuni. Indivizii din aceste subregiuni , cu o istorie de etnie endogamia sau izolarea geografică (cum ar fi Ashkenazi, bască sau subregiuni celtice) prezintă cele mai mari frecvențe de afiliere genetice in primul rand legate de grup. Pe de altă parte, persoanele care provin din subregiuni circumscrise central, cum ar fi balcanică și zonele germanice, arată o mai mare varietate în afilierea genetică și frecvențe mai mici de afiliere fundamental genetice legate de grup. ^[19]

În același an, două echipe internaționale de cercetare compilat o harta genetica a Europei , dezvăluind mici diversitatea genetică între diferitele naționalități . Cu toate acestea, diferențele sunt suficiente pentru a recunoaște ce țară un individ vine de la. Cercetatorii au descoperit ca harta genetică seamănă foarte mult cu modelul celor trei migrații umane majore care au început în principal din sud. Europenii de Sud a arătat o mai mare diversitate genetică, reflectând valurile migratoare de oameni mai devreme în urmă cu aproximativ 35.000 de ani, în urma extinderii în timpul Ice Age în urmă cu 20.000 de ani și mișcările de populație conduse de metodele de agricultură și agricultura din Orientul Mijlociu în urmă cu aproximativ 10.000 de ani. [7] [8] [9]

Substructura genetică a Europei

Un studiu realizat în perioada mai 2009 de folosind 270.000 SNPs ^[20] pe 19 populațiile europene a evidențiat diversitatea dintre acestea și , în special , a constatat existența a patru „regiuni genetice“ din cadrul Europei :

• Finlanda , care arată cea mai mare distanță cu restul europenilor.
• Regiunea Mării Baltice , care include Estonia , Lituania și Letonia .
• Centrală și de Vest Europa .
• Italia , cu „ sudul Italiei care prezintă o distanță mai mare“.

Ipoteze genetice asupra populației Europei

Preistoria popoarelor europene pot fi deduse prin examinarea situri arheologice , lingvistice studii , dar și prin examinarea ADN - ul populațiilor care trăiesc în prezent în Europa sau chiar mai bine de la ADN - ul vechi. Cercetarea este actualizată în mod constant, astfel încât teoriile care păreau dovedite și consolidate se poate transforma dintr-o dată a fi greșit prin studii noi, care sunt mai avansate și mai eficiente.

Paleolitic și mezolitic

Același subiect în detaliu: paleolitic si mezolitic .

În paleoliticul mijlociu Europa a fost populat de triburi de neanderthalensis Homo . În paleoliticul superior, noi populații de Homo sapiens specii, numite cromagnon , înlocuite treptat neanderthalienii. Acești vânători-culegători erau purtători probabile ale tip haplogroup Y-DNA I

Haplogroup I se crede că au originea în Europa , înainte de ultima eră glaciară . Este posibil ca acesta sa limitat la Balkan refugiu în timpul glaciațiunii și apoi re-răspândit la nord cu retragerea ghețarilor. Două subclades aparțin haplogroup, fiecare dintre care marchează o expansiune independentă a populației de-a lungul diferitelor rute de migrație în timpul și imediat după glaciațiunii; printre acestea I1a înregistrează cele mai înalte frecvențe din Scandinavia , Islanda și nord - estul Europei (atât de mult , astfel încât o mutație , recurent pe insulele britanice , este interpretat ca un marker al invaziilor scandinave).

În plus față de Balcani, celelalte refugii ale bărbaților paleolitice în timpul ultimei ere glaciare au fost:

• Nordul Spaniei și sud - vestul Franței , cunoscut sub numele de „franco-Cantabrice“ refugiu
• Ucraina și mai mult , în general , pe coasta de nord a Mării Negre , refugiu pentru populațiile care transportă haplogroup R1a ^[21]
• Italia ^[22]
• Anatolia , un posibil refugiu pentru populațiile care transportă haplogroup R1b ^[23]

În ceea ce privește ADN - ul mitochondtral este în cauză, mitocondrial haplogroup N evoluat în decurs de milenii în diferite subgrupe de tip U, printre care , la sfârșitul paleoliticului și mezoliticului U8 haplogroup mt-ADN predominat al cărui subclade tip K reprezintă una dintre principalele haplogrupuri mitochondrials prezintă astăzi în Europa.

Neolitic

Același subiect în detaliu: neolitic și neolitic Revoluția .

Culturile neolitice europene în jurul anului 4500 î.Hr.

În neolitic , populațiile de fermieri din Orientul Apropiat răspândit în toată Europa, care transportă haplogrupuri ale cromozomului Y de tip G , E și R1b ^{[24] [25]} (care , în conformitate cu alte ipoteze ar fi pătruns Europa în Calcolitic sau paleolitic) . Acești fermieri vechi au fost intoleranți la lactoză , astfel încât acestea ar putea consuma numai lapte sub formă de produse lactate ^[26] . Apariția ulterioară a genei de toleranță la lactoză a avut loc acum 7500 de ani printre populațiile ceramicii liniare cultura și cultura Starčevo în Europa Centrală și Balcani , de unde sa răspândit ulterior. ^[27]

În ceea ce privește Europa, haplogroup G , originea în Orientul Mijlociu, în Caucaz sau , poate , astăzi în Pakistan , în urmă cu aproximativ 30.000 de ani, potrivit unor studii, pot avea răspândit în Europa , în neolitic , sau, având în vedere discontinuitate puternică, având în Europa a ajuns deja în paleolitic . Haplogroup G în varianta G2 este asociată cu inmormantari aparținând culturii cardial ceramică ^[28] și ceramicii liniare a 6 -a mileniu î.Hr., deci ar fi trebuit introduse în Europa Centrală de către agricultori neolitice din prima cultură agricolă europeană născut în Balcani ai căror strămoși au venit în cele din urmă din Anatolia pe uscat înainte de deschiderea Bosforului .

Haplogroup E1b1b este o haplogroup de origine africană la distanță ( Egipt ) și potrivit cercetătorilor este prezent în sud - estul Europei , cel puțin începând de la mezoliticului ^{[29] [30]} . Astăzi , operatorii de transport sunt concentrate în regiunile sudice ale Balcanilor ( Albania și Grecia ) și în Sicilia , dar în timpul neoliticului mijlociu între a șasea și mileniu cinci iC, acest tip de haplogroup transportate pe mare dominat în mare parte din sudul Europei. De către oameni de cultura ceramicii Cardial .

Odată cu intrarea în Europa în perioada neolitică a diversificat genetic popoarelor agricole din Anatolia, purtători ai haplogrupuri mitocondriale H, J, V, T, X și altele au apărut. Conform ipotezei anatolian arheologului britanic Colin Renfrew , extinderea limbilor indo-europene trebuie să fie asociată cu propagarea acestor populații din sud-est la nord și vestul Europei.

În nordul îndepărtat-estul continentului european , transportatorii de haplogroup N stabilit în regiunea baltică din Siberia . Deși data sosirii lor este incertă, răspândirea geografică a haplogroup N în Europa pare să fie corelată cu intervalul culturii pieptene ceramicii ( a cărei origine este de obicei datat la 4200 î.Hr. ) și limbile uralice .

Ceramica din cultura Yamna

Epoca metalelor

Același subiect în detaliu: Epoca de metale și Teoria Kurgan .

Populațiile neolitice au fost parțial înlocuite în cupru și bronz evului nomazilor din stepele pontice-caspice , purtători ai haplogroup R1a , care a domesticite calul și care a ridicat mari movile funerare numite Kurgan; pentru susținătorii așa-numita teorie Kurgan ei ar fi identificat cu proto - indo-europeni .

Evoluția aspectului fizic al primilor europeni

Același subiect în detaliu: pielea omului de culoare , Culoarea ochilor , și par § Culoare .

Analiza pigmentare gene obținute din resturile scheletice ale oamenilor care au trăit în Europa , în perioada cuprinsă între paleolitic și epoca bronzului, a arătat că aspectul fizic al europenilor a suferit diverse modificări în cursul preistorie.

Prima populație a Homo sapiens a ajuns în Europa în urmă cu 40.000 de ani, la rândul său , paleoliticul mijlociu . Conform analizelor efectuate pe resturile unor persoane care au trăit în mezolitic , atât în nordul și sudul Europei , aceste vechi vanatori-culegatori au avut piele de măsline, dar deja posedat mutatie care cauzeaza ochi verzi ^[31] .

Aproximativ 8000 ani în urmă valuri de populații dedicate în principal agriculturii a început să migreze spre Europa, probabil din Anatolia . Din cauza lipsei de vitamina D în dieta lor, din cauza insuficienței produselor alimentare de origine animală, aceste populații posedat mutatie care cauzeaza pielea de lumina, de asemenea , prezente în rândul europenilor moderni ^[32] .

Pornind de la Calcolitic , populațiile indo-europene semi-nomade din stepele din nordul Mării Negre a apărut, mai întâi în Balcani și apoi , de asemenea , în Europa Centrală, care s - au impus și înlocuite parțial populațiile anterioare agricultura neolitice. Datele referitoare la aspectul fizic al acestor popoare sunt discordante: indivizii eneolitice ale Yamna culturii ( Ucraina și sudul Rusiei ) a examinat arata parul cea mai mare parte întunecată și ochii în timp ce popoarele ulterioare ale culturii Andronovo ( Kazahstan ) posedat cea mai mare parte a părului și ochii de lumină ^{[ 33]} . Conform cercetatorilor, predominarea tip de lumină pigmentare se datorează unei puternice selecție proces ^[34] .

Notă

Voci correlate

• Genetica delle popolazioni
• Storia genetica dell'Italia

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Storia genetica dell'Europa

Collegamenti esterni

• Atlante del Viaggio Umano , su www5.nationalgeographic.com . URL consultato il 28 settembre 2008 (archiviato dall' url originale il 26 marzo 2006) .
• Mappa mondiale sugli aplogruppi ( PDF ), su scs.uiuc.edu . URL consultato il 28 settembre 2008 (archiviato dall' url originale il 28 luglio 2004) .
• Origini degli Europei , su dnaheritage.com .
• Struttura Genetica delle popolazioni umane .
• A genetic atlas of human admixture history , su admixturemap.paintmychromosomes.com , 2014.
• Aplotipo R1b , su shirleyassociation.com .
• Aplotipo R1b , su freepages.genealogy.rootsweb.com .
• Aplotipo R1b , su www3.nationalgeographic.com . URL consultato il 28 settembre 2008 (archiviato dall' url originale il 17 novembre 2006) .

V · D · M Genetica
Materiale genetico	Nucleotidi · Basi azotate · Acidi nucleici ( DNA · RNA ) · Cromosomi · Genoma
Concetti chiave	Gene · Codice genetico · Allele · Locus · Ereditarietà · Diversità genetica · Mutazione
Campi della genetica	Genetica formale · Genetica molecolare · Genetica delle popolazioni · Genomica · Genetica umana
Genetisti	Gregor Mendel · Thomas Hunt Morgan · Ronald Fisher · Frederick Griffith · Erwin Chargaff · Barbara McClintock · James Watson · Francis Crick · Rosalind Franklin · Alec Jeffreys

Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di biologia