Rumen

Rumen de oaie. Vedere caudo-laterală stângă a animalului. Sunt vizibile și alte organe, cum ar fi splina (18), esofagul (17), reticulul (15), abomasul (16).

Rumenul este un organ care aparține pădurilor , tipic rumegătoarelor , tipic sistemului digestiv .

Embriogeneza

În timpul dezvoltării fetale a tuturor animalelor, stomacul începe să se arate ca o dilatare „saculară” la nivelul porțiunii intra-abdominale a tractului gastro-enteric. Primele etape de dezvoltare sunt similare la toate speciile de mamifere; sunt caracterizate:

Dintr-o proliferare mai rapidă și mai prelungită a țesutului dorsal decât cea la nivel ventral; tubul devine astfel convex dorsal, formând viitoarea mare curbură și concav ventral (viitoarea mică curbură)
Tubul se rotește cu 90 ° spre stânga, astfel încât partea dorsală să fie orientată spre stânga, în timp ce partea ventrală să fie orientată spre dreapta
Axa principală devine oblică, pe măsură ce ficatul apasă pe porțiunea craniană a stomacului pe măsură ce crește, împingându-l în regiunea hipocondrului stâng (când stomacul este plin, marea curbură este readusă ventral)
Creșterea de-a lungul porțiunii craniene a marii curburi este mai mare decât în porțiunea caudală, ceea ce duce la formarea regiunii fundului stomacului (în hipocondrul stâng)

La rumegătoare, atunci există o diferențiere suplimentară a acestei structuri în cele trei pene (rumen, reticul și omasum ) și în stomacul glandular (abomasum):

Rumen: își are originea ca o expansiune a fundului stomacului
Rețea: are originea ca un buzunar în porțiunea caudo-ventrală a rumenului în creștere
Omaso: își are originea ca o umflare a curburii mici
Abomas : Restul stomacului devine abomas

Mai târziu, în timpul dezvoltării, rumenul se rotește caudal, astfel încât să se poziționeze peste abomas și cu reticulul situat cranian. La naștere, abomasul este bine dezvoltat, în timp ce durerile de pădure sunt imature și rămân așa pentru primele 2-3 săptămâni datorită utilizării reduse pe care tânărul animal trebuie să le facă. În această perioadă, de fapt, rumegătoarele se hrănesc doar cu laptele mamei , care trece peste pene, prin dușul esofagian , ajungând direct în abomas. Capacitatea pădurii crește după primele 2-3 săptămâni, când animalul începe să se hrănească cu furaje . Dezvoltarea durerilor de pădure este indusă de acțiunea abrazivă a alimentelor și de dezvoltarea substanțelor chimice derivate din fermentație (de exemplu, acidul butiric ). Dezvoltarea epiteliului rumenului este lentă și incompletă la animalele care suge lapte.

Anatomie

În timpul organogenezei sistemului digestiv al rumegătoarelor, același tract de intestin primitiv care la alte mamifere provine stomacul suferă transformări și lumenul său împărțit în patru compartimente (camere) ai căror pereți se specializează în moduri diferite. Astfel se nasc trei dureri de pădure (reticul, rumen și omasum) și stomacul glandular ( abomasum ). Complexul format din cele trei păduri și abomasul constituie „stomacul camerat” al rumegătoarelor și este astfel definit deoarece originea celor patru organe este cea a stomacului primordial (embrionar). Rumenul este cel mai voluminos forestomach și la bovine ocupă practic întreaga parte stângă a animalului.

În acesta, reacțiile de fermentație ale ingestelor apar în principal constând, la animale de crescătorie, din furaje și concentrate (amestecuri de cereale, leguminoase, reziduuri din procesarea produselor destinate oamenilor). Fermentarea este realizată de un set de microorganisme care alcătuiesc microflora (bacteriile), microfauna (protozoarele) și matrițele din rumen: singurele capabile să transforme substanțele ingerate în molecule capabile să fie asimilate de animalul însuși. Fără aceste microorganisme rumegătorul nu poate supraviețui. În rumen și în celălalt sistem forestier, sunt apoi implementate sisteme care permit dezvoltarea microflorei și microfaunei la maximum, inclusiv: menținerea pH-ului corect, menținerea umidității adecvate, amestecarea periodică a conținutului, eliminarea gazelor ( eructații) ), mărunțirea furajului mai grosieră. Această ultimă activitate este completată de ruminații periodice, un moment fiziologic tipic rumegătoarelor caracterizat prin respingerea bolusului meric în cavitatea bucală, mestecarea și reintroducerea ulterioară.

Materialul fermentat îmbogățit de prezența și activitatea microorganismelor care proliferează acolo trece de la rumen și reticul (care formează împreună un complex funcțional) în omasum, unde este parțial drenat de apă și apoi în abomasum, un produs asimilabil stomacului.la cea a animalelor monogastrice (inclusiv a oamenilor) în care încetează reacțiile de fermentație și au loc cele de digestie , operate de sucurile gastrice într-un mediu acid. Microorganismele prezente în materialul care tranzitează abomasul sunt distruse și reprezintă cea mai mare parte a porțiunii proteice din dieta rumegătoarelor: moleculele din care sunt compuse sunt considerate a avea o valoare biologică ridicată.

Desen schematic și animat al mișcărilor complexului rumino-reticular.

Rumenul este slab dezvoltat și funcționează la animalul tânăr, la fel ca și restul compartimentului forestomach. Dar acest lucru nu cauzează probleme, deoarece dieta din primele săptămâni de viață este formată aproape exclusiv din lapte matern, care nu necesită fermentare preventivă pentru a fi digerat. Există, de asemenea, un organ atașat la forestomach numit duș esofagian, care permite copilului rumegător să canalizeze laptele care coboară din esofag și să-l conducă către abomasum, evitând astfel stagnarea acestuia în forestomaches. Pe parcursul evoluției de la tineri la adulți, rumenul își va crește dimensiunea într-un mod extraordinar, mult mai mare decât celelalte probleme de pădure.

Site, rapoarte și orientare

Rumenul este situat în porțiunea ventrală stângă a abdomenului rumegătoarelor și este transportat cranio-caudal din regiunea hipocondrului stâng până la deschiderea cavității pelvine . Rumenul este format dintr-o față craniană sau diafragmatică, o față parietală (sau parietală stângă), o față viscerală (sau parietală dreaptă), o față caudală și, în cele din urmă, două margini sau curburi. Fața craniană este în relație cu diafragma, în regiunea hipocondrului stâng, medial, se referă la marginea stângă a ficatului (care la rumegătoare are o formă specială), craniul-dorsal primește ieșirea esofagului și , ventral, se raportează și comunică cu reticulul prin ostiumul rumen-reticular (diametru mare). Fața parietală propriu-zisă, are relații cu partea abdominală stângă și, cranial-dorsal, cu splina (trebuie amintit aici că, datorită aderenței dintre splină și sacul dorsal al rumenului, rumegătoarelor le lipsește ganglionii liniari și splenicul limfatic se referă la ganglionii limfatici mezenterici caudali). Fața viscerală (așa-numita pentru că se referă la viscerele cavității abdominale) se referă, cranian, la omasum și abomasum (care își ascund vederea, în caz de eviscerare pe partea dreaptă), caudo-dorsal, este în raport cu rinichiul a plecat și pentru extensia sa rămasă este legat de masa colonului și a jejunului. Fața caudală este în relație cu mezocolonul descendent și cu organele pevice (rect, uter și vezică). Această relație trebuie ținută întotdeauna în vedere, deoarece, în timpul sarcinii, creșterea fătului determină o creștere volumetrică a uterului, inducând o compresie la nivelul feței caudale și, prin urmare, o reducere volumetrică și funcțională a rumenului. este cel mai voluminos dintre pre-stomacuri cu o capacitate de 230l la bovine și 35 la ovine, ocupă 3/4 din cavitatea abdominală și se extinde de la diafragmă la intrarea în cavitatea pelvisului deplasată spre stânga. Mucoasa care acoperă rumenul este alcătuită dintr-o multitudine de papile mici (în formă de linte) care au o lungime de aproximativ 1,5 cm.

Conformație externă

Fața parietală : această față are o convexitate craniană care este modelată atât în hipocondrul stâng, cât și ventral, ia ca referință un plan ipotetic care trece prin cartilajul xifoid al sternului și liniei alba. De-a lungul acestei fețe se identifică o canelură, canelura longitudinală stângă, umplută cu grăsime, în interiorul căreia curg vasele și nervii; pe marginea ventrală a acestui sulcus atacă marele oment. Din partea de mijloc a acestui sulcus apare un sul accesoriu care se deplasează în direcția dorso-caudală (întotdeauna de tip vascular), care se termină după o scurtă călătorie. La marginea feței caudale, sulcul longitudinal stâng trimite două brazde accesorii, una dorsală și cealaltă ventrală, care se scurge în apropierea curburii dorsale și ventrale; aceste două caneluri se numesc caneluri coronare.

Fața viscerală : este orientată spre dreapta și susține omasumul, abomasul și intestinul. Este străbătut de o canelură longitudinală dreaptă lungă (similară conformației cu cea stângă) pe care atacă partea profundă a marelui oment. Aproximativ în poziția mediană, un sulcus accesoriu remarcabil de profund (sulcus accesoriu drept) se îndepărtează de sulcusul principal, care se reunește cu sulcusul principal cu un curs dorso-caudal; cursul celor două brazde (principal și accesoriu) delimitează o zonă circumscrisă care ia numele de insulă ruminală (sau insula ruminis). În același mod ca sulcusul contra-lateral, două brazde coronare, dorsale și ventrale, provin și din sulcusul longitudinal drept.

Față caudală : are și brazdă, brazda transversală, foarte adâncă, care unește cele două brazde longitudinale; prezența acestui sulcus conferă aspectului caudal al rumenului un aspect „B” (adică cu „burtă” dorsală și ventrală), care corespunde unui sac orb dorsal și ventral.

Fața craniană: este împărțită printr-un sul cranian profund, care îl împarte în două pungi, un dorsal și un sac ventral. Sacul dorsal continuă în ostiumul reticulo-ruiminal, în timp ce sacul ventral se termină orb. Dorsal, cele două compartimente sunt delimitate doar de inserția esofagului.

Prezența acestor brazde (longitudinale dreapta, stânga și transversală) creează un „inel” longitudinal, vizibil pe suprafața exterioară a rumenului, care împarte întreaga structură ruminală într-un sac dorsal și un sac ventral, comunicând între ele. Cele două sacuri sunt ușor asimetrice între ele, sacul dorsal este ușor deplasat spre stânga, în timp ce sacul ventral se extinde puțin mai spre dreapta, în interiorul cavității abdominale.

Curbura dorsală : (sau marginea dorsală) rulează în regiunea sub-lombară stângă; este convex, îngroșat și neted, cu excepția jumătății craniene care aderă la perete. „Curbura ventrală”: (sau marginea ventrală), de asemenea, netedă, convexă; amintiți-vă că omentul se potrivește pe această curbură.

Conformație internă

Sacul dorsal și sacul ventral al rumenului comunică între ele prin ostiul intraruminal a cărui margine corespunde marginilor îngroșate, formate din musculatură, care iau numele de stâlpi ; acești stâlpi corespund, extern, canelurilor primare ale rumenului (cranian, longitudinal stâng, longitudinal drept și canelurii transversale). Există doi piloni principali care formează marginile craniene și caudale ale ostiumului; acestea trimit apoi stâlpi secundari, mai fini, care se epuizează după un curs mai mult sau mai puțin scurt. Stâlpii secundari completează delimitarea pungilor sau a subdiviziunilor acestora.

Stâlp caudal : este cel mai voluminos dintre cei doi, separă cele două saci orbi caudali; fiecare dintre cele două extremități (stânga și dreapta) dă trei ramuri: dorsală, ventrală și mijlocie (sau intermediară). Ramurile dorsale și ventrale corespund, extern, cu sulcii coronarieni; se deplasează, atât dorsal, cât și ventral, către structurile omoloage contralaterale, fără a ajunge la ele. Ramurile mijlocii intră în constituția stâlpilor longitudinali.

Stâlp cranian : într-un anumit sens formează bolta adânciturii ruminale; extremitatea stângă este unică și se deplasează spre ramura medie corespunzătoare a stâlpului caudal, dând astfel naștere la formarea stâlpului longitudinal stâng. Cu toate acestea, cele două ramuri nu ajung una la cealaltă și, astfel, stâlpul rămâne indistinct în partea sa medială. Extremitatea dreaptă dă naștere la formarea a două ramuri care delimitează zona insulei ruminale; ramura ventrală formează, cu ramura intermediară a stâlpului caudal, stâlpul longitudinal drept ramura dorsală, mai subțire, în schimb, formează stâlpul accesoriu drept, corespunzător sulcului accesoriu drept.

Dorso-cranian până la stâlpul cranian se extinde atriul rumenului a cărui cavitate, în consecință, comunică larg cu sacul dorsal al rumenului; limita sa craniană este formată dintr-un pli transvers transvers robust, de formă semilunară, format prin juxtapunerea dintre peretele atriului rumenului însuși și cel al reticulului. Astfel, se formează pliul rumino-reticular, care delimitează ostiul rumino-reticular (care are un diametru de aproximativ 15 cm).

La nivelul stâlpilor, mucoasa rumenului este aspră, plisată și lipsită de papile delomorfe. Acestea, pe de altă parte, sunt prezente în porțiunile rămase ale rumenului și sunt deosebit de abundente și dezvoltate în sacul ventral și în cele două saci orbi caudali (unde măsoară 1 cm). Există două tipuri de papile:

Papile filiforme
Papilele cu frunze (nu trebuie confundate cu papilele cu frunze ale limbii)

Funcția acestor papile este întotdeauna și, în orice caz, de tip mecanic, nu au activitate de receptor. Trebuie avut în vedere că în timp aceste papile se uzează (aproape să dispară), ceea ce reduce activitatea funcțională a rumenului.

Anatomie microscopică

Mucoasa rumenului se caracterizează prin prezența papilelor conice (până la 1,5 cm lungime) care se proiectează în lumen; acestea au o axă conjunctivă foarte dezvoltată, bogat vascularizată și conținând multe fibre de colagen și elastice. Epiteliul este pavaj stratificat, puternic keratinizat. Submucoasa și lamina propria sunt în general lipsite de noduli limfatici și glande. În ansamblu, structura microscopică a rumenului arată, de asemenea, o aptitudine marcată pentru efectuarea acțiunilor mecanice.

Arterele, venele, limfaticele și inervația

Arterele: Rumenul este vascularizat, în principal:

Din artera gastrică dreaptă
Din artera gastrică stângă (mai târziu gastroepiploic stâng)
Din artera ruminală dreaptă
Din artera ruminală stângă

Toate arterele care vascularizează durerile și stomacul glandular al rumegătoarelor provin din trunchiul celiac al aortei abdominale, lângă hiatul aortic, după cum urmează:

A. Splenica: duce la hilul splinei
- A. Rumenul drept: provine la câțiva centimetri de la originea arterei splenice, se deplasează în canelura longitudinală dreaptă a rumenului, până când ajunge în partea stângă
  - Aa. Pancreatic: arteriole care ajung la pancreas
  - Ramuri pentru sacul dorsal și ventral: de-a lungul cursului său în sulcul longitudinal drept A. Ruminalul drept emite numeroase ramuri destinate pulverizării peretelui drept al sacilor dorsali și ventrali
  - A. Coronarul dorsal și ventral drept: porțiunea caudală a sulului longitudinal drept intersectează doi sulci perpendiculari (suli coronarieni), unde intră arterele respective
  - A. Coronar stâng, dorsal și ventral: după trecerea sacilor orbi caudali ai rumenului, A. Dreptul Ruminal trimite, de asemenea, ramurile contralaterale cu privire la A. Coronarul drept
A. Stomac gastric: se deplasează spre dreapta cardiei și se împarte într-o ramură dorsală și ventrală
- A. Stânga gastrică: parcurge de-a lungul curburii mici a abdomenului și se anastomozează cu A. Drept gastric
- A. Gastroepiploic stâng: urmează marea curbură a abomasului și se anastomozează cu dreapta A. Gastroepiploic
- A. Rumenul stâng: se dispune în sulcul longitudinal stâng al rumonului, unde emite numeroase ramuri destinate vascularizației sacilor dorsali și ventrali
  - A. Reticular: ajungând la sulul rumino-reticular, dând ramuri pentru cardia și esofag
A. Hepatic: ajunge la hilul ficatului împreună cu vena portă, unde se rezolvă în două ramuri lobare
- A. Chistic: destinat vezicii biliare
- A. Gastric drept: care se anastomozează cu stânga
- A. Gastroduodenale care continuă ca A. Gastroepiploica dreapta
  - Ramuri către Duoden
  - Ramuri către pancreas

Venele: sistemul venos reflectă cursul sistemului arterial

Limfatic: Limfa rumenului este drenată de numeroși limfocentri, care sunt mai mult sau mai puțin interconectați. Cele strâns situate în regiunea rumenului sunt:

Ganglionii limfatici ruminali: primesc aferențe de la ganglionii limfatici ai celorlalți paduri, sunt împărțiți în:
- Grupa dreaptă: urmează artera ruminală dreaptă și sunt asociate cu ganglionii limfatici accesorii drepți, la nivelul părții craniene a sacului ruminal
- Grup stâng: ocupă sulcul longitudinal stâng, iar artera ruminală stângă urmează cursul
- Grup cranian: se plasează în sulcul cranian al rumenului
Ganglioni limfatici ruminoabomazali: sunt localizați între abomas și sacul ventral al rumenului; trimit eferențe către ganglionii limfatici către ganglionii reticuloabomazali și reticulari

Inervație: Aproape toată inervația provine din trunchiul vagal dorsal și din ganglionul celiaco-mezenteric, care în cursul lor urmează cursul vaselor; terminările intră în constituția plexurilor mienterice și submucoase.

Fiziologie

Pentru a obține molecule care pot fi asimilate de animal (direct sau după digestie), în complexul reticulo-ruminal se suferă alimentele ingerate de rumegătoare (formate în principal din celuloză , amidon , substanțe pectice , hemiceluloză , dizaharide și zaharuri simple ) reacții de fermentare de către colonii de bacterii, protozoare și mucegaiuri: aceste reacții, pe lângă menținerea în rumen a condițiilor atmosferice anaerobe necesare vieții coloniilor în sine, împart legăturile β-glicozidice ale celulozei (care sucurile gastrice comune ale -ruminantele nu pot afecta dacă nu au enzima necesară, β-glicozidaza) și o reduc la glucoză monozaharide , care este apoi pusă la dispoziția animalului sub formă de acizi grași .

Bacteriile conținute în pene sunt cea mai mare populație, formată din diferite specii diferite, de obicei anaerobe și cu capacități multiple. Acestea sunt simboluri atât ale animalului, cât și ale microorganismelor cu care conviețuiesc și cooperează, astfel încât produsul unei specii să poată fi utilizat de o altă specie microbiană. La suprafață au enzima celulază capabilă să degradeze celuloza în celulodextrină, celobioză și în final glucoză. Glucoza este imediat reutilizată în reacții biochimice, astfel încât să nu fie niciodată prezentă în cantități apreciabile în rumen.

Protozoarele , prezente în număr mai mic decât bacteriile, sunt animale unicelulare; cele mai importante sunt infuzoriile ciliate, care au o acțiune abrazivă pe peretele celular și sunt capabile să detașeze părți din materialul vegetal prin mișcarea lor (în special cele flagelate) sau prin fagocitoză. În special, aceștia se comportă ca „micro-rumegătoare” atunci când ingeră particule microscopice de alimente împreună cu bacteriile, dezvoltând în interiorul lor reacții similare cu cele care apar mai larg în mediul extern.

Matrițele au activitate celulolitică și sunt capabile să lizeze proteinele. De asemenea, reușesc să germineze pe suprafețele plantelor, rupându-le și punând la dispoziția celulozei și a altor substanțe alte microorganisme.

Monozaharidele suferă reacții de fermentare operate de bacterii care duc la formarea acizilor grași. Acizii grași produși sunt în principal:

acid acetic (60-70% din total)
acid propionic (20-30% din total)
acid butiric (10% din total)

Procesul de fermentație duce, de asemenea, la dezvoltarea gazului care se acumulează în picioare pentru a forma o bulă mare situată în partea cea mai dorsală a complexului rumino-reticular. Această bulă este compusă în principal dintr-un amestec de metan , dioxid de carbon și hidrogen molecular . Un bovin adult este capabil să producă chiar și 1000 de litri de gaz pe zi, care trebuie îndepărtați periodic prin eructare. A fost recunoscută și capacitatea de a utiliza metanul dezvoltat de reacțiile fermentative în dureri de pădure prin inspirație și absorbție în plămâni, în urma unui mecanism fiziologic complex care implică actul eructării și inhalării.

Acizii grași dezvoltați în dureri de pădure ajung în fluxul sanguin prin răspândirea prin mucoasă. Acidul acetic care reprezintă majoritatea acizilor grași produși este utilizat ca substrat energetic direct în ciclul Krebs și este o componentă indispensabilă în formarea grăsimii din lapte. Pe lângă faptul că este utilizat în ciclul Krebs ca oxaloacetat, acidul propionic este captat de ficat și transformat în glucoza necesară pentru menținerea zahărului din sânge al animalului. Acidul butiric este utilizat de animal în scopuri energetice și parțial metabolizat de celulele membranei mucoase a forestomach pentru a obține corpuri cetonice.

Proteinele și substanțele azotate (aminoacizi liberi, baze azotate , colină, amoniac, uree , săruri de amoniu) ingerate cu dieta suferă, de asemenea, metabolism microbian și, prin urmare, sunt descompuse în molecule mai simple și reconstituite în substanțe noi. Acestea vor fi absorbite de animal după ce vor fi digerate de abomas și enzimele intestinale împreună cu microorganismele din rumen. Proteinele produse de metabolismul microbian sunt considerate a avea o valoare nutritivă ridicată și furnizează toți aminoacizii de care are nevoie rumegătorul, esențiali și de altă natură.

Metabolismul microbian împreună cu o dietă corectă reușesc, de asemenea, să furnizeze toate vitaminele și mineralele necesare pentru întreținerea rumegătorului, în timp ce lignina , imposibil de fermentat chiar și pentru microorganismele rumenei, reprezintă cantitatea de fibre esențială pentru buna funcționare a intestinului. tranzit.

Rumegătorul contribuie la această simbioză oferind locul potrivit pentru dezvoltarea microorganismelor, amestecarea periodică a conținutului preomacal, mestecarea merică, mărunțirea fibrelor vegetale, eructarea care elimină gazele produse prin fermentare și (foarte remarcabil ) producția de salivă care ajută la reglarea compoziției conținutului prestomacal în special în ceea ce privește hidratarea ingerărilor și menținerea pH-ului corect.

Notă

Informațiile conținute pe această pagină sunt de natură generală și se referă în special la rumegătoarele domestice: bovine, ovine și caprine. Pot exista diferențe anatomice și fiziologice între rumegătoarele domestice și non-domestice.

Bibliografie

Embriologie

TF Fletcher, AF Weber; Anatomia dezvoltării veterinare 2004 (note de clasă de embriologie veterinară)
Sjaastad, Hove, Sand; Fiziologia animalelor domestice; Scandinavian Veterinary Press
DM Noden, A. De Lahunta; Embriologia animalelor domestice; Edi-Ermes

Anatomie

R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle; Tratat de anatomie a animalelor domestice; Vol. II; Editura ambroziană
Robert Barone; Anatomia mamiferelor domestice; Vol. III; Edagricole
Pelagalli, Butoi; Anatomie veterinară sistematică și comparativă; Vol. I și II; Edi-ermes
WJ Banks; Histologie veterinară și anatomie microscopică; Piccin

Fiziologie

Sjaastad, Hove, Sand; Fiziologia animalelor domestice; Scandinavian Veterinary Press
Aguggini, Beghelli și colab. „Fiziologia animalelor domestice cu elemente de etologie”; UTET