Istoria genetică a Europei

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Abaterea Haplogroup F și a descendenților săi.

Istoria demografică și genetică a populațiilor europene este complicată. Datele primare pentru studiul său provin de la ADN mitocondrial , cromozom Y și secvențe de ADN autozomal (inclusiv polimorfisme cu nucleotide unice ) de la ambele populații moderne și, dacă sunt disponibile, de rămășițele populațiilor antice.

Liniile primelor ființe umane europene moderne (EEMH) între 40.000 și 26.000 de ani în urmă ( Aurignacian ) făceau încă parte dintr-o mare „meta-populație” eurasiatică occidentală, legată de populațiile din Asia Centrală și de Vest. Divergența în subpopulațiile distincte genetic din Eurasia de Vest este rezultatul creșterii presiunii selective și a efectelor fondatoare în timpul ultimei ere glaciare . După sfârșitul glaciației, o descendență din Europa de Vest , poreclită arheogenetică de vânător-culegător de vest (WHG), iese din refugiul solutrean în timpul mezoliticului european. Aceste culturi de vânătoare-culegătoare mesolitice au fost substanțial înlocuite în timpul revoluției neolitice prin sosirea descendențelor primilor fermieri europeni (EEF) care provin din popoarele mesolitice din Orientul Apropiat ( Anatolia și Caucaz ) [1] . În Epoca Cuprului din Europa, au existat din nou înlocuiri substanțiale ale populației în anumite părți ale Europei datorită intrării păstorilor de stepă occidentală (WSH) din stepele pontic-caspice . Aceste înlocuiri ale populației care au avut loc în epoca cuprului sunt asociate cu cultura ceramicii cu fir și cultura vasei în formă de clopot și răspândirea limbilor indo-europene .

Istoria geneticii populației

Studii realizate de Cavalli-Sforza

Relațiile dintre populații

Procentul distanțelor genetice între principalele continente pe baza a 120 polimorfisme clasice
Africa Oceania Asia de Est Europa
Oceania 24.7
Asia de Est 20.6 10
Europa 16.6 13.5 9.7
America 22.6 14.6 8.9 9.5

La început, un studiu realizat de Luigi Luca Cavalli-Sforza de la Școala de Medicină a Universității Stanford, folosind 120 de polimorfisme sanguine, furniza informații despre rudenia diferitelor populații continentale. [2] Distanța genetică este o măsură utilizată pentru a cuantifica diferențele genetice dintre două populații. Se bazează pe principiul că două populații care au frecvențe similare în ceea ce privește o trăsătură sunt mai apropiate decât populațiile care au frecvențe divergente ale unei trăsături. În forma sa cea mai simplă, este diferența în frecvențele unei anumite caracteristici între două populații. De exemplu, frecvența indivizilor negativi pentru RH este de 50,4% în rândul bascilor , 41,2% în Franța și 41,1% în Anglia. Prin urmare, diferența genetică dintre basci și francezi este de 9,2%, în timp ce diferența dintre francezi și britanici este de 0,1% pentru caracteristica negativă RH. Având în medie mai multe caracteristici, putem obține rudenie completă a diferitelor populații [3] .

Conform acestui studiu, toate populațiile non-africane sunt mai apropiate una de cealaltă decât africanii, conform ipotezei că toți nonafricanii sunt descendenți dintr-o singură populație africană. Europenii sunt mai înrudiți cu oamenii din Orientul Apropiat, Orientul Mijlociu și subcontinentul indian. Acestea sunt conectate într-o mică măsură cu africani, deși dintre toate populațiile non-africane sunt cele mai legate de ei prin legături de rudenie. Având în vedere că distanța genetică dintre Africa și Europa (16,6) este mai mică decât cea dintre Africa și Asia de Est (20,6) și chiar mult mai mică decât distanța genetică dintre Africa și Australia, Cavalli-Sforza propune că cea mai simplă explicație pentru aceste date este schimb substanțial de gene care a avut loc între continentele vecine. Cavalli-Sforza propune, de asemenea, că atât populațiile asiatice, cât și cele africane au contribuit la compoziția Europei care a început în urmă cu 40.000 de ani. Contribuțiile complete din Asia și Africa au fost estimate la aproximativ două treimi, respectiv o treime. Europa are, în general, o variație genetică de aproximativ o treime din cea a celorlalte continente. [3] [4]

Conform Guglielmino et al. (1990),

Analiza principală a coordonatelor arată că Laponii / Sami sunt aproape exact intermediari între populațiile apropiate din punct de vedere geografic de Ural și vorbesc limbi Uralice și Europa Centrală și de Nord. Maghiarii și finlandezii sunt, fără îndoială, mai aproape de europeni. O analiză a amestecului dintre strămoșii uralici și europeni arată că laponiștii / samiții sunt puțin peste 50% europeni, maghiarii sunt 87%, în timp ce finlandezii ajung la 90%. Există o înțelegere de bază între aceste concluzii și datele istorice despre Ungaria. Se știe mai puțin despre finlandezi și cu atât mai puțin despre laponiști / sami. [5]

Studii genetice după Cavalli-Sforza

Haplogroups

Haplogrupuri ale cromozomului Y uman
Distribuția R1a (violet) și R1b (roșu). Două dintre cele mai comune haplogrupuri de cromozomi Y din Europa . Culoarea neagră reprezintă toate celelalte haplogrupuri.
Distribuția Haplogroup I

Există trei haplogrupuri majore de ADN ale cromozomului Y care oferă o explicație pentru compoziția populațiilor actuale din Europa. [6] [7] .

Cel mai frecvent dintre toate haplogrupurile din vest-europeni este R1b . [8] [9] Următoarele valori exacte ale Hg R1b sunt: ​​bască: 88,1%; Irlandezi: 81,5%; Galeză: 89,0%; Scoțian: 77,1%; Spanioli non-basci: 68,0 (catalani: 79,2; andaluzi: 65,5); Portughezi (sudici): 56,0%; Portughezi (nordici): 62,0%; Britanici: 68,8; Britanici (central): 61,9% belgieni: 63,0; Franceză: 52,2; Danezi: 41,7%, norvegieni: 25,9; Suedeză: 20,0; Germani: 47,9; Italieni (din Calabria): 32,4; Italieni (din Sardinia): 22,1%; Italieni (centru-nordici): 62,0; Sloveni: 21%; Croații (continentali): 15,7%; Cehi și slovaci: 35,6%; Poloneză: 16,4%; Bulgari: 17,0%; Sârbi: 10,6%; Greci: 22,8%; Ciprioți: 9,0%; Albanezi: 17,6%; Români: 18,0%; unguri: 13,3%. [10]

Dintre populațiile europene, diversitatea este cea mai mare în Europa de Est, deși frecvențele sunt mai mici. Analiza diversității indică faptul că toate variantele europene ale R1b au avut o existență în Asia Centrală (Kazahstan) înainte de migrarea către Rusia, apoi împărțite în două migrații principale, care s-au deplasat în principal de-a lungul râurilor și coastelor. [11] .

Fiecare haplogrup are, de asemenea, unele subclade . [12] R1a și R1b sunt subclade ale Haplogroup R (Y-DNA) [13] Două subgrupuri principale ale Haplogroup I (Y-DNA) sunt I-M253 / I-M307 / I-P30 / I-P40 care, conform Societatea Internațională de Genealogie Genetică , „are cea mai mare frecvență în Scandinavia, Islanda și nord-vestul Europei”. Cealaltă este I-S31 care, conform Societății Internaționale de Genealogie Genetică , „include I-P37.2, care este cea mai comună formă în Balcani și Sardinia, și I-S23 / I- S30 / I -S32 / I-S33, care are cele mai mari frecvențe în coasta de nord-vest a Europei continentale. " [14]

Haplogrupuri de ADN mitocondrial uman

Au fost efectuate numeroase studii pe haplogrupuri ADN mitocondrial ( ADNmt ) în Europa. Conform bibliotecii Universității Oulu din Finlanda:

Markerii polimorfi clasici (de exemplu, grupuri sanguine , electromorfe proteice și antigene HLA) au sugerat că Europa este un continent omogen genetic, cu puține excepții, cum ar fi sami , sardini , islandezi și basci (Cavalli-Sforza și colab. 1993, Piazza 1993). Analiza secvențelor de ADN mitocondrial a evidențiat, de asemenea, un grad ridicat de omogenitate în rândul populațiilor europene, iar distanțele genetice care au fost găsite sunt mult mai mici decât comparațiile între populațiile de pe alte continente, în special în Africa (Comas și colab. 1997).

Haplogrupurile europene de ADN mitocondrial [15] sunt monitorizate prin utilizarea unei combinații de date din analizele RFLP (polimorfism de lungime a fragmentului de restricție) ale regiunii de codificare și prin secvențierea segmentului foarte variabil I. ADN-ul mitocondrial european aparține unuia dintre cele zece haplogrupuri: H, I, J, K, M, T, U, V, W sau X (Torroni și colab. 1996a). Fiecare dintre acestea este definit de site-uri polimorfe stabile și relativ vechi specifice situate în regiunea de codificare (Torroni și colab. 1996a) ... Haplogroup H, care se caracterizează prin absența sitului AluI la bp 7025, predomină printre acestea, având în vedere care include jumătate din toți europenii (Torroni și colab. 1996a, Richards și colab. 1998) ... Șase dintre haplogrupurile europene (H, I, J, K, T și W) sunt în esență limitate la populațiile europene (Torroni și colab. 1994, 1996a) și probabil că a apărut ca urmare a venirii ancestrale a caucazienilor separați genetic de strămoșii africanilor și asiaticilor moderni. [16]

ADN-ul autozomului

În 2006, o analiză autosomală care a comparat eșantioane de la diferite populații europene a concluzionat că „există o distincție consecventă și reproductibilă între grupurile de populație„ nordice ”și„ sudice ”europene”. Majoritatea participanților individuali cu strămoși din sudul Europei (italieni, greci, armeni, portughezi și spanioli) au> 85% din populația „sudică”; iar cel mai mare număr de europeni de nord, de vest, de est și de centru au> 90% în grupul de populație „nordic”. Originile așkenazi, precum și cele ale sefardilor, au arătat, de asemenea, că> 85% aparțin populației „sudice”, în concordanță cu originea mediteraneană ulterioară a acestui grup etnic. " [4] Trebuie remarcat faptul că mulți dintre participanții la acest studiu a avut ca efect cetățenii americani care s-au identificat cu diferitele etnii europene și nu cu adevărații europeni.

Un studiu similar efectuat în 2007 pare să contracareze această constatare: pe baza eșantioanelor exclusiv europene, a constatat că cea mai importantă diferențiere genetică din Europa are loc de-a lungul unei linii care începe din nordul Europei și ajunge în Balcani, împreună cu o altă axă de diferențiere.care traversează Europa de la est la vest. Această descoperire este în acord cu rezultatele obținute pe baza ADN-urilor mitocondriale timpurii și a Y-ului cromozomial în sprijinul teoriei că ibericii moderni, fie că sunt spanioli sau portughezi, dețin cea mai veche descendență genetică europeană, la fel ca basca și sami, separați de celelalte populații europene. Acest lucru a confirmat faptul că grupul britanic și irlandez cu alți europeni din nord și est, precum germanii și polonezii, deși unii dintre basci și italieni trebuie să fie grupați împreună cu ei. În ciuda acestor stratificări, acestea subliniază gradul anormal de omogenitate europeană: „există o diversitate scăzută și aparentă în Europa în comparație cu eșantioanele de pe întregul continent, care este doar marginal mai răspândită decât eșantioanele populațiilor unice, în alte părți ale lumii . " [17]

De fapt, conform unui alt studiu la scară europeană, principalele componente din genomul european par să derive de la strămoși ale căror caracteristici erau similare cu cele ale bascilor moderni și ale locuitorilor din Orientul Apropiat , cu valori medii mai mari de 35% pentru ambele aceste populații. parentale, indiferent dacă sunt prezente sau nu informații moleculare. Cel mai scăzut grad de amestec basc sau oriental apropiat se găsește în Finlanda, în timp ce valorile cele mai ridicate, respectiv, sunt 70% (de „basci”) în Spania și mai mult de 60% („Orientul Apropiat”) în Balcani. [5] [6]

În 2008, o companie numită „DNA Tribes Europa” a folosit 13 markeri genetici de ADN pentru a diferenția grupurile genetice conexe din Europa. Oferă o analiză detaliată pentru persoanele de origine europeană, inclusiv o comparație detaliată cu subregiunile genetice ale Europei. Aceste subregiuni genetice includ atât teritorii geografice, cât și comunități transnaționale endogame, care au păstrat caracteristici genetice unice. Regiunile stabilite, adică populațiile identificate, sunt următoarele: regiunea Ashkenazi , Balcani , Țara Bascilor , zona celtică , zona Ugrofinnica , zona germanică , zona greacă , zona italiană , zona scandinavă , poloneza zona portugheză , cea rusă și regiunea spaniolă . [18] Persoanele din toate subregiunile Europei obțin un spectru complet de afinități genetice regionale. Având în vedere relațiile genetice strânse din Europa, indivizii dintr-o subregiune pot moșteni material genetic care este mai frecvent în alte subregiuni. Persoanele din aceste subregiuni cu antecedente de endogamie etnică sau izolare geografică (cum ar fi subregiunile ashkenazi, basce sau celtice) prezintă cele mai mari frecvențe ale apartenenței genetice legate în primul rând de grup. Pe de altă parte, indivizii care provin din subregiuni circumscrise central, cum ar fi zonele balcanice și germanice, prezintă o varietate mai mare în apartenența genetică și frecvențe mai mici ale apartenenței genetice legate în mod fundamental de grup. [19]

În același an, două echipe internaționale de cercetare au compilat o hartă genetică a Europei , dezvăluind mica diversitate genetică dintre diferitele naționalități . Cu toate acestea, diferențele sunt suficiente pentru a recunoaște din ce țară provine un individ. Cercetătorii au descoperit că harta genetică seamănă foarte mult cu modelul celor trei mari migrații umane care au început în principal din sud. Sud-europenii au dezvăluit o diversitate genetică mai mare, reflectând valurile migratorii ale primilor oameni în urmă cu aproximativ 35.000 de ani, în urma expansiunii din timpul epocii de gheață de acum 20.000 de ani și a mișcărilor populației conduse de metodele agriculturii și agriculturii din Orientul Mijlociu în urmă cu aproximativ 10.000 de ani. [7] [8] [9]

Substructura genetică a Europei

Un studiu realizat în mai 2009 folosind 270.000 SNP [20] pe 19 populații europene a evidențiat diversitatea dintre acestea și a constatat în special existența a patru „regiuni genetice” în Europa :

Ipoteze genetice asupra populației Europei

Preistoria popoarelor europene poate fi dedusă prin examinarea siturilor arheologice , a studiilor lingvistice dar și prin examinarea ADN-ului populațiilor care trăiesc în prezent în Europa sau chiar mai bine din ADN-ul antic. Cercetarea este actualizată constant, astfel încât teoriile care păreau dovedite și consolidate se pot dovedi brusc greșite prin noi studii care sunt din ce în ce mai avansate și eficiente.

Paleolitic și mezolitic

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: paleolitic și mezolitic .

În paleoliticul mediu Europa era populată de triburi de Homo neanderthalensis . În paleoliticul superior, noi populații de specii Homo sapiens , numite Cromagnon , au înlocuit progresiv neanderthalienii. Acești vânători-culegători erau probabil purtători ai haplogrupului de tip I-ADN

Haplogroup I se crede că a provenit din Europa înainte de ultima eră glaciară . Este probabil ca acesta să fi fost limitat la refugiul balcanic în timpul glaciației și apoi să se răspândească în nord odată cu retragerea ghețarilor. Două subclade aparțin haplogrupului, fiecare dintre acestea marcând o expansiune independentă a populației de-a lungul diferitelor rute migratoare în timpul și imediat după glaciație; printre acestea I1a înregistrează cele mai mari frecvențe în Scandinavia , Islanda și nord-estul Europei (atât de mult încât o mutație , recurentă pe insulele britanice , este interpretată ca un marker al invaziilor scandinave).

Pe lângă Balcani, celelalte refugii ale bărbaților paleolitici din ultima eră glaciară au fost:

  • Nordul Spaniei și sud-vestul Franței , cunoscut sub numele de refugiu „franco-cantabrian”
  • Ucraina și, în general, coasta de nord a Mării Negre , refugiu pentru populațiile care transportă haplogrupul R1a [21]
  • Italia [22]
  • Anatolia , un posibil refugiu pentru populațiile care transportă haplogrup R1b [23]

În ceea ce privește ADN-ul mitocondral, haplogrupul mitocondrial N a evoluat de-a lungul mileniilor în diferite subgrupuri de tip U, dintre care la sfârșitul paleoliticului și mezoliticului a predominat haplogrupul mt-ADN U8 a cărui subcladă de tip K reprezintă unul dintre principalele haplogrupuri mitocondriale prezente astăzi în Europa.

Neolitic

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Revoluția neolitică și neolitică .
Culturile neolitice europene în jurul anului 4500 î.Hr.

În neolitic , populațiile de fermieri din Orientul Apropiat s-au răspândit în toată Europa, purtând haplogrupuri ale cromozomului Y de tip G , E și R1b [24] [25] (care, conform altor ipoteze, ar fi putut pătrunde în Europa în calcolitic sau paleolitic) . Acești fermieri antici erau intoleranți la lactoză, astfel încât nu puteau consuma lapte decât sub formă de produse lactate [26] . Apariția ulterioară a genei de toleranță la lactoză a avut loc acum 7500 de ani în rândul populațiilor culturii ceramice liniare și culturii Starčevo din Europa Centrală și Balcani , de unde s-a răspândit ulterior. [27]

În ceea ce privește Europa, haplogrupul G , originar din Orientul Mijlociu, din Caucaz sau poate din Pakistanul de astăzi, în urmă cu aproximativ 30.000 de ani, potrivit unor studii, s-ar fi putut răspândi în Europa în neolitic sau, având în vedere discontinuitatea sa puternică, având a ajuns în Europa deja în paleolitic . Haplogrupul G în varianta G2 este asociat cu înmormântări aparținând culturii ceramicii cardiale [28] și ceramicii liniare din mileniul 6 î.Hr., deci ar fi trebuit să fie introdus în Europa Centrală de fermierii neolitici din prima cultură agricolă europeană născută în Balcani ai cărui strămoși au venit în cele din urmă din Anatolia pe uscat înainte de deschiderea Bosforului .

Haplogrupul E1b1b este un haplogrup de origine africană îndepărtată ( Egipt ) și, potrivit cercetătorilor, este prezent în sud-estul Europei cel puțin începând cu mezoliticul [29] [30] . Astăzi, transportatorii săi sunt concentrați în regiunile sudice ale Balcanilor ( Albania și Grecia ) și în Sicilia , dar în timpul neoliticului mediu între mileniul VI și V î.Hr., acest tip de haplogrup transportat pe mare a dominat în mare parte din sudul Europei. bărbați din cultura ceramicii cardiale .

Odată cu intrarea în Europa în perioada neolitică a popoarelor agricole diversificate genetic din Anatolia, au apărut purtătorii haplogrupurilor mitocondriale H, J, V, T, X și altele. Conform ipotezei anatoliene a arheologului britanic Colin Renfrew , extinderea limbilor indo-europene urmează să fie asociată cu propagarea acestor populații din sud-estul către nordul și vestul Europei.

În nord-estul continentului european , transportatorii haplogrupului N s-au stabilit în regiunea baltică din Siberia . Deși data sosirii lor este incertă, răspândirea geografică a haplogrupului N în Europa pare a fi corelată cu gama culturii ceramicii pieptene (a cărei origine este datată în mod obișnuit în 4200 î.Hr. ) și a limbilor urale .

Ceramică din cultura Yamna

Epoca metalelor

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Epoca metalelor și teoria lui Kurgan .

Populațiile neolitice au fost parțial înlocuite în timpul cuprului și bronzului de nomazi din stepele pontic-caspice , purtători ai haplogrupului R1a , care domesticiseră calul și care au ridicat movile de înmormântare numite kurgan ; pentru susținătorii așa-numita teorie Kurgan ei ar fi identificat cu proto - indo-europeni .

Evoluția aspectului fizic al primilor europeni

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Culoarea pielii umane , Culoarea ochilor și Părul § Culoare .

Analiza genelor de pigmentare obținute din rămășițele scheletice ale bărbaților care au trăit în Europa în perioada dintre paleolitic și epoca bronzului, a arătat că aspectul fizic al europenilor a suferit diverse schimbări în cursul preistoriei.

Prima populație de Homo sapiens a ajuns în Europa în urmă cu aproximativ 40.000 de ani, la începutul paleoliticului mediu . Conform analizelor efectuate asupra rămășițelor unor indivizi care au trăit în mezolitic atât în nordul, cât și în sudul Europei , acești vânătoare-culegătoare antice aveau pielea măslinie, dar posedau deja mutația care provoacă ochii verzi [31] .

Cu aproximativ 8000 de ani în urmă, valurile de populații dedicate în principal agriculturii au început să migreze către Europa, probabil din Anatolia . Datorită lipsei de vitamina D în dieta lor, din cauza insuficienței alimentelor de origine animală, aceste populații au posedat mutația care provoacă pielea deschisă, prezentă și în rândul europenilor moderni [32] .

Plecând de la calcolitic , au apărut populațiile semi-nomade indo-europene din stepele de la nordul Mării Negre , mai întâi în Balcani și apoi și în Europa Centrală, care s-au impus și au înlocuit parțial populațiile agricole neolitice anterioare. Datele referitoare la aspectul fizic al acestor popoare sunt discordante: indivizii eneolitici ai culturii Yamna ( Ucraina și sudul Rusiei ) examinați prezintă în principal păr și ochi întunecați, în timp ce popoarele ulterioare din cultura Andronovo ( Kazahstan ) au în mare parte păr și ochi deschisi [ 33] . Potrivit cercetătorilor, predominanța pigmentării de tip lumină se datorează unui puternic proces de selecție [34] .

Notă

  1. ^ Originea genetică a europenilor
  2. ^ Gene, popoare și limbi - Cavalli-Sforza 94 (15): 7719 - Proceedings of the National Academy of Sciences
  3. ^ a b Gene, popoare și limbi , de LL (Luigi Luca) Cavalli-Sforza ISBN 0-520-22873-1
  4. ^ Primul capitol: „Gene, popoare și limbi”
  5. ^ Gene urale în Europa de Guglielmino CR, Piazza A, Menozzi P, Cavalli-Sforza LL [1]
  6. ^ Patrimoniu ADN
  7. ^ Semino et al (2000), The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Exant Europeans Filed 25 noiembrie 2003 în Internet Archive ., Science Vol 290. Notă: Numele Haplogroup sunt diferite în acest articol. De exemplu haplogrupul I este numit M170
  8. ^ Harta lumii haplogrupurilor ( PDF ), pe scs.uiuc.edu . Adus la 28 septembrie 2008 (arhivat din original la 28 iulie 2004) .
  9. ^ Haplogrupuri ADN-cromozom Y , la genetree.com . Adus pe 9 octombrie 2008 (depus de „url original 22 noiembrie 2008).
  10. ^ Oxford Journals
  11. ^ Variații ale R1b Ydna în Europa: distribuție și origini , pe worldfamilies.net . Adus la 19 octombrie 2008 (arhivat din original la 25 martie 2012) .
  12. ^ Y-DNA 2006 diagramă arbore haplogrup
  13. ^ Haplogrupa R-ADN Y și subclasele sale
  14. ^ Haplogrupul I-ADN I și subclasele sale
  15. ^ Harta lumii haplogrupurilor de ADN mitocondrial
  16. ^ Variația secvenței ADN-ului mitocondrial la populațiile umane , Biblioteca Universității Oulu (Finlanda)
  17. ^ Măsurarea stratificării populației europene utilizând date genotipice microarray [2] Arhivat 18 decembrie 2008 la Internet Archive .
  18. ^ Analiza genetică a „ADN Tribes Personal” , pe dnatribes.com . Accesat la 2 octombrie 2008 (arhivat din original la 7 septembrie 2008) .
  19. ^ "DNA Tribes Europe". O nouă hartă genetică a ființelor umane din regiunile lumii interconectate. Arhivată la 2 octombrie 2008 în Arhiva Internet . - E. Valaitis și L. Martin, p. 13.
  20. ^ Structura genetică a europenilor: o vedere din nord-est , Nelis și colab. 2009
  21. ^ Semino și colab. 2000
  22. ^ Pala, Alessandro Achilli, Anna Olivieri, Baharak Hooshiar Kashani, Ugo A Perego, Daria Sanna, Ene Metspalu, Kristiina Tambets, Erika Tamm, M Accetturo, V Carossa, H Lancioni, F Panara, B Zimmermann, G Huber, N Al- Zahery, F Brisighelli, SR Woodward, P Francalacci, W Parson, A Salas, DM Behar, R Villems, O Semino, HJ Bandelt and A Torroni, Mitochondrial Haplogroup U5b3: A Distant Echo of the Epipaleolithic in Italy and the Legacy of the Early Sardinians , în The American Journal of Human Genetics , vol. 84, nr. 6, 2009, pp. 814–21, DOI : 10.1016 / j.ajhg.2009.05.004 , PMC 2694970 , PMID 19500771 . Adus la 22 iulie 2009 .
  23. ^ Cinnioglu și colab. Excavarea straturilor de haplotip cromozomial Y în Anatolia . 2003
  24. ^ DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000285
  25. ^ Pentru Sjödin și Olivier François, Wave-of-Advance Models of the Difusion of the Y Chromosome Haplogroup R1b1b2 in Europe , în Carles Lalueza-Fox (ed.), PLoS ONE , vol. 6, 6: e21592, 2011, pp. e21592, DOI : 10.1371 / journal.pone.0021592 .
  26. ^ nature.com , https://www.nature.com/news/archaeology-the-milk-revolution-1.13471 .
  27. ^ Itan Y, Powell A, Beaumont MA, Burger J, Thomas MG,The Origins of Lactase Persistence in Europe , în PLoS Comput Biol , vol. 5, nr. 8, 2009, p. e1000491, DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000491 , PMC 2722739 , PMID 19714206 .
  28. ^ Lacan M, Keyser C, Ricaut FX, Brucato, N și colab.,ADN-ul antic sugerează rolul principal jucat de bărbați în diseminarea neolitică , în Proc Natl Acad Sci US A. , vol. 108, nr. 45, noiembrie 2011, pp. 18255–9, DOI : 10.1073 / pnas.1113061108 , PMC 3215063 , PMID 22042855 .
  29. ^ Underhill și Kivisild; Kivisild, T (2007), Use of Y Chromosome and Mitochondrial DNA Population Structure in Tracing Human Migrations, Annu. Rev. Genet. 41: 539–64,
  30. ^ Battaglia (2008), Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe, European Journal of Human Genetics 17 (6): 820
  31. ^ Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans , su nature.com .
  32. ^ 7,000-Year-Old Human Bones Suggest New Date for Light-Skin Gene
  33. ^ [3] C. Keyser et al. 2009. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Human Genetics.
  34. ^ Wilde et al., Direct evidence for positive selection of skin, hair, and eye pigmentation in Europeans during the last 5,000 y, PNAS , Published online before print on March 10, 2014, DO:I10.1073/pnas.1316513111

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Biologia Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di biologia
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Storia_genetica_dell%27Europa&oldid=122247986 "