Biologia dezvoltării

Reprezentarea unui embrion animal. Sunt indicate: gălbenușul Sacco (gălbenușul), care asigură nutriția necesară în stadiile incipiente ale dezvoltării. Ochi (ochi). Procesul maxilar (proces maxilar), care va da originea sinusului maxilar și pre-maxilarului. Arc mandibular ( arc mandibular), care va rezulta, prin simfiza mandibulară, maxilarului, până la podeaua stomodeului și a palatului secundar. Arco hioid (arc Hyoid), care va da naștere, prin fuziune cu arcul mandibular, fălci. Inima (Inima). Schița membrelor anterioare. Schiță a membrului posterior (membrului posterior ).

Biologia dezvoltării este disciplina biologiei care studiază mecanismele moleculare și fiziologice care controlează diferitele etape embrionare și formarea celulelor , organelor și țesuturilor diferențiate pentru a da un proces lent constând în modificări progresive, numite dezvoltare ^{[1] [2]} .

Descriere

Termenul de dezvoltare înseamnă ^{[3] [4]} :

• Atât intervalul de timp care, de la fertilizare , duce la formarea unui organism viu adult capabil să se reproducă. Acest sector corespunde embriologiei ;
• Atât schimbările care apar în creșterea și organizarea organismului. De exemplu, la om, aproximativ un gram de celule ale pielii sunt înlocuite în fiecare zi, iar măduva osoasă produce milioane de celule roșii din sânge în fiecare minut. În multe organisme, de fapt, dezvoltarea continuă pe toată durata existenței lor.

Termenul destinat ca ramură specifică a fost inventat de Paul Weiss și Norman Berrill într-un schimb de scrisori în care se întrebau cum să numească știința care conținea atât embriologia, cât și activitatea genică, regenerarea, mișcările celulare etc. ^[5]

Biologia dezvoltării folosește metode de biologie celulară ( citologie ), genetică , biologie moleculară , biochimie și microscopie și studiază în principal unele organisme numite organisme model . O idee fundamentală a biologiei dezvoltării este de fapt că procesele de dezvoltare sunt guvernate de principii generale comune, chiar dacă acestea nu pot fi toate reprezentate într-un singur organism ^[5] . Prin urmare, biologii dezvoltării folosesc acele organisme care ilustrează cel mai bine principiile comune: acestea sunt un număr relativ mic de animale sau plante, alese pentru că sunt convenabile de studiat și potrivite pentru manipulare experimentală și / sau analiză genetică. Organismele model sunt ușor de reprodus, manipulat și observat în timpul dezvoltării. De exemplu C. Elegans (nematod), ariciul de mare , musca fructelor , peștele zebră , broasca africană și șoarecele ; pentru plante, Arabidopsis thaliana .

Mecanisme generale de dezvoltare

Diviziunile celulare ulterioare care duc la formarea morulei

• Diviziunea celulară sau mecanismul capabil să permită formarea de miliarde dintr-o singură celulă (celula ouă) prin diviziuni mitotice succesive; fiecare celulă, prin divizare, generează două celule fiice. Secvența se dovedește a fi: 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 etc. ^{[6] [7]}
• Regionalizarea sau mecanismul prin care diferitele părți ale embrionului sunt capabile să dea naștere la diferite regiuni ale corpului, care sunt distincte și interconectate, cum ar fi: cap, picioare, brațe, inimă etc.
• Diferențierea sau mecanismul prin care celulele unei anumite regiuni a embrionului, în timp ce derivă dintr-o singură celulă progenitoare (celula ouă), se pot specializa în așa fel încât să dobândească diferite forme și funcții, cum ar fi: piciorul poate fi muscular , osos, nervos etc. ^[8]
• Reproducerea sau formarea de noi indivizi ^[9] .
• Sexualitatea sau recombinarea genelor în conformitate cu un nou aranjament de gene de la doi indivizi diferiți din aceeași specie, care vizează crearea structurii genetice a unui nou organism ^[10] .
• Determinarea sexului sau a acelui set de mecanisme de mediu, genetice și fiziologice care determină un organism să fie bărbat sau femeie. Deși sexele sunt distincte, în unele cazuri pot apărea ambele în același organism ( hermafroditism ) ^{[11] [12]} .
• Dezvoltarea reglementară sau proprietatea celulelor de a se modifica în funcție de localizarea lor în interiorul individului, dând naștere diferențierii.

Evenimente de dezvoltare

Evenimentele care caracterizează dezvoltarea sunt:

• Gametogeneza : prin gametogeneză se înțelege procesul care are loc în gonade și duce la formarea gametilor, adică a celulelor sexuale mature, capabile să fecundeze sau să fie fecundate.
• Fertilizarea : fertilizarea are loc numai în reproducerea sexuală amfigonică, adică cu fuziunea gametilor. Rezultatul fertilizării este o nouă celulă, diferită de gamete și unică în speciile sale, numită zigot.
• Segmentare : în biologie, termenul de segmentare înseamnă un proces intens în care oul fertilizat suferă o serie de diviziuni mitotice care duc la divizarea în celule numite blastomere ^[13] .
• Gastrularea : gastrularea este un proces embrionar tipic constând în mișcări morfogenetice și de diferențiere utile pentru aranjarea foilor embrionare primare (ectoderm, endoderm) și a celui secundar (mezoderm) ^[14] .
• Morfogeneza : în biologie morfogeneza este dezvoltarea formei și structurii unui organism, atât din punct de vedere al evoluției , atât din punct de vedere al dezvoltării ontogenetice ale organismului unic din celula fertilizată ( dezvoltare embrionară ).
• Organogeneza : organogeneza este mecanismul de construcție și creștere a diferitelor părți ale embrionului care respectă parametrii cantitativi și calitativi, astfel încât să facă un individ să fie recunoscut ca aparținând unei specii specifice.

Funcțiile dezvoltării

În general, două funcții sunt atribuite dezvoltării:

• Generarea diversității , înțeleasă atât ca diversitate genetică și biodiversitate , cât și ca diferențiere , adică producerea și organizarea tuturor tipurilor de celule din corpul unui organism pornind de la o singură celulă, ovulul fertilizat. Procesele prin care celulele se organizează pentru a forma țesuturi se numește morfogeneză (formarea unei forme noi) și creștere (creștere în dimensiune).
• Pentru a asigura reproducerea , înțeleasă ca generația continuă de noi indivizi din aceeași specie, asigurând continuitatea vieții de la o generație la alta.

Tipuri de dezvoltare

În funcție de gradul de dezvoltare al organismului care iese din ou sau din corpul mamei, se disting două tipuri de dezvoltare:

Dezvoltare directă

Apare atunci când, începând de la zigot , se formează un embrion. Embrionul va dezvolta progresiv caracteristicile anatomice și funcționale tipice speciei căreia îi aparține. Un organism similar cu adultul în miniatură va ieși din ouă sau corpul mamei.

Această dezvoltare se caracterizează prin creșterea organismului sau prin creșterea masei și a dimensiunii țesuturilor și organelor.

O astfel de creștere poate fi de două tipuri:

Armonic , atunci când toate porțiunile organismului cresc în volum, menținându-și proporțiile neschimbate;
Tip dizarmonic , când unele porțiuni ale organismului cresc în volum mai mult decât altele (în general capul devine mai puțin mare sau mai scurt decât picioarele, în timp ce pieptul se extinde mai mult decât celelalte părți), de exemplu: dezvoltarea post-embrionară a ființei umane ^{[ 15]} .

Dezvoltarea directă afectează majoritatea speciilor de vertebrate: reptile, păsări, mamifere și chiar unele specii de nevertebrate: moluște și arahnide.

Dezvoltare indirectă

Apare atunci când un organism foarte diferit de adult iese din ou și nu poate atinge maturitatea sexuală.
Acest organism, pentru a deveni similar cu adultul și pentru a putea atinge maturitatea sexuală, trebuie să treacă printr-un proces de transformare numit metamorfoză .

Această dezvoltare se caracterizează prin metamorfozarea organismului, adică prin schimbarea radicală a anatomiei organismului, adesea însoțită de apariția de organe noi, de o schimbare a tipului de dietă și de ocuparea unui alt mediu ecologic. nișă .

Dezvoltarea indirectă afectează majoritatea speciilor de nevertebrate (insecte, crustacee, echinoderme) și, de asemenea, unele specii de vertebrate (amfibieni, pești).

Modul de dezvoltare

Celulele ouă au un program precis de creștere și organizare, iar acest lucru este posibil prin stocarea multor molecule utile în etapele foarte timpurii ale dezvoltării, denumite în general determinanți sau factori .

Majoritatea organismelor se află între două extreme de dezvoltare:

Dezvoltarea mozaicului ^[16]

Numită și dezvoltare autonomă , în acest caz diferențierea și specializarea celulară depind de prezența, în citosolul celulelor, a moleculelor numite determinanți citoplasmatici, care se acumulează în ou în timpul ovogenezei (mecanism care permite formarea celulei ouă) .

Determinarea celulară este stabilită devreme și depinde de determinanții citoplasmatici depuși în ou în conformitate cu o ordine spațială precisă.

Determinanții citoplasmatici, cunoscuți și în denumirea alternativă a factorilor citoplasmatici (de exemplu: proteine, ARN), sunt aranjați într-o ordine foarte precisă. În timpul diviziunii celulare aceste materiale sunt distribuite asimetric, parțial către o celulă și parțial către alta.

Un model mozaic al factorilor determinanți duce la atribuirea timpurie a sarcinilor și împuternicește celulele să procedeze independent una de cealaltă pe propriile lor căi.

Fenotipul celular (care definește dacă o celulă va deveni, de exemplu, mușchi sau os) este determinat fără relație cu celulele vecine, dar în funcție de factorii determinanți pe care fiecare celulă îi va moșteni din celula ouă (specificație autonomă).

Dezvoltarea reglementării

Numită și dezvoltare dependentă , în acest caz diferențierea și specializarea celulelor depind de interacțiunile cu alte celule.

În acest mod de dezvoltare, ei sunt capabili să detecteze absența altei celule și să o înlocuiască.

Celulele comunică prin semnale, iar aceste interacțiuni fac ca dezvoltarea diferitelor tipuri de celule să depindă de celulele vecine, permițând, de asemenea, corecții de reglementare în cazul unei interferențe potențial dăunătoare.

Inducția în dezvoltare ^[17]

În timpul diferențierii celulare , celulele se diversifică în funcție și structură, devenind tipuri de celule distincte, asumându-și responsabilități și sarcini diferite și întreprinzând căi de dezvoltare specifice.

Deoarece aceleași gene sunt prezente în fiecare celulă a corpului, diferențierea celulară se bazează pe expresia diferențială a acesteia. Pentru ca acest lucru să se întâmple, unele gene trebuie oprite, altele activate, altele modulate, iar atunci când se întâmplă acest lucru, se spune că celula este determinată .

Determinarea este un stadiu incipient de dezvoltare care precede diferențierea și constă într-o schimbare stabilă a stării interne a unei celule, astfel încât soarta sa este fixă ​​sau determinată. Este planificarea, atribuirea sarcinilor.

Determinarea nu este asociată cu o modificare vizibilă a aspectului extern al celulei și are loc prin inducție.

Inducția este mecanismul care, prin interacțiunea celulară, permite celulelor să se diferențieze și să se specializeze prin comunicarea și schimbul de semnale cu alte celule. Aceste semnale se numesc inductori și sunt în general de tip chimic sau electric.

Se spune că celulele care nu suferă această programare sunt nediferențiate și se pot specializa liber în orice fenotip celular. Aceste celule sunt denumite celule stem sau celule totipotente .

Descoperirea inducției l-a determinat pe Hans Spemann să câștige Premiul Nobel în 1935.

Interacțiuni inductive

Interacțiunea instructivă

Apare atunci când o celulă, definită ca un inductor, trimite un semnal care dă naștere unei noi expresii genetice în celula receptoare, numită receptivă. Celula receptivă nu se poate specializa în acest mod fără semnalul de la celula inducătoare.

Interacțiune permisivă

Celulele responsive au tot potențialul de a se exprima și nu depind strict de celulele inducătoare, ci au nevoie de un mediu care să permită exprimarea caracterelor lor. De exemplu, fibronectina sau laminina (celulele epiteliale) au nevoie de un substrat solid pentru a fi exprimat în țesuturile în curs de dezvoltare.

Tipuri de inducție

Interacțiuni inductive primare

Ele sunt suportate în principal de celule, sunt esențiale pentru generarea condițiilor potrivite pentru o cascadă de evenimente de inducție ulterioare și sunt incapabile să construiască întregul embrion.

Interacțiuni inductive secundare

Acestea sunt suportate în principal de țesuturi, apar datorită interacțiunilor țesuturilor la distanțe scurte, adică atunci când un țesut intră în contact cu altul și permit direcționarea specifică a destinului de dezvoltare al unui țesut.

Ele pot apărea numai dacă țesutul receptiv a fost deja făcut competent (prin inducții primare) să ofere un răspuns adecvat.

Prin „competență” înțelegem capacitatea de a răspunde într-un mod specific la un anumit stimul sau la un semnal inductiv specific.

Competența poate fi atinsă prin:

• Sinteza (promovată de o inducție primară) a unui receptor pentru molecula inducătoare secundară.
• Sinteza unei molecule care permite receptorului, sintetizat grație unei inducții primare, să funcționeze.
• Reprimarea unui inhibitor preexistent, rezultând în activarea căilor metabolice sau producerea de noi structuri.

Mod de inducție ^[18]

La mică distanță

Se bazează pe difuzia inductoarelor de la o celulă la alta: cele două celule nu sunt în contact fizic, există formarea unui gradient mai concentrat lângă celula inductivă și inductorii se deplasează în spațiile sau cavitățile prezente între celule ( Da Grobstein, 1956).

Prin contact

Se bazează pe contactul matricei unei celule cu alta: celulele sunt în contact fizic și difuzia are loc prin cele două membrane celulare (De la Grobstein, 1956).

Pentru contact specific

Se bazează pe punctele de contact dintre celulele inductive și receptive: celulele sunt în comunicare numai în unele puncte, în general membranele celulelor inductive-receptive formează proeminențe (care vor intra în contact unele cu altele), membranele celulare rămân separate iar inductorii trec de la o celulă la alta prin aceste puncte de contact (De la Grobstein, 1956).

Organisme model de biologie a dezvoltării

Arabidopsis thaliana (arabidopsis, plante)

• Organism model pentru studii genomice și genetice.
• Observarea ușoară a dezvoltării post-embrionare (lăstari)
• Dimensiunea redusă a plantei îl face ușor de manipulat.
• Ciclul de viață scurt, posibilitatea de a obține multe generații succesive într-un timp scurt.
• Posibilitatea de a obține organisme transgenice.

Zea mays (porumb, plante)

• Organism model pentru studii genomice și genetice.
• Observarea ușoară a tuturor etapelor de dezvoltare.
• Disponibilitate ușoară.
• Importanța nutriției umane face disponibile mai multe fonduri pentru cercetare.

Caenorhabditis elegans (vierme, nematode)

• Considerat organismul model prin excelență împreună cu Xenopus laevis în studiile de dezvoltare, având în vedere faptul că combină proprietățile multor organisme model.
• Are un număr bine definit (și constant) de celule, cunoscute și mapate.
• Transparența corpului permite observarea ușoară a tuturor celulelor organismului la microscopul optic.
• Genom complet cartografiat și accesibil în mod liber în bazele de date de cercetare.
• Ciclul de viață scurt, posibilitatea de a obține multe generații succesive într-un timp scurt.
• Ușurința de observare, deoarece gametii embrionari sunt transparenti.
• Ușurința de reproducere.
• Se reproduce în laborator.
• Utilizarea tehnicilor transgenice.
• Observarea ușoară a tuturor etapelor de dezvoltare, deoarece corpul este transparent.

Paracentrotus lividus (arici de mare, echinoderme)

• Model de alegere pentru studiul fertilizării (utilizat în studii începând cu 1890).
• Model de alegere pentru studiul primelor etape ale dezvoltării embrionare.
• Ușurința de observare, deoarece gametii embrionari sunt transparenti.
• Important pentru capacitatea de reglementare a embrionului.
• Important în studiul interacțiunilor celulare.

Drosophila melanogaster (musca fructelor, insecte)

• Model fundamental în studiile de biologie a dezvoltării la nivel genetic și molecular. Lewis a descoperit în 1978 complexul genei homeotice prin studierea acestui model.
• Ciclul de viață rapid, posibilitatea de a obține multe generații succesive într-un timp scurt.
• Ușurința de reproducere.
• Thomas Hunt Morgan în 1933, Eric Wieschaus, Edward B. Lewis și Christiane Nuesslein Volhardt în 1995 au câștigat Premiul Nobel pentru fiziologie pentru studiile lor despre Drosophila.

Xenopus laevis (broască africană, amfibiu)

• Până acum câțiva ani a fost considerat organismul model prin excelență împreună cu Caenorhabditis elegans în studiile de dezvoltare, având în vedere faptul că combină proprietățile multor organisme model și permite extinderea cunoștințelor științifice despre dezvoltare la sectorul vertebratelor.
• Hans Spemann și Hilde Mangold în 1924 au fost cei doi câștigători ai Premiului Nobel pentru fiziologie datorită studiilor lor efectuate pe amfibieni.
• Model pentru studii privind dezvoltarea embrionară a vertebratelor.
• Model pentru studii privind transplantul, informațiile de poziție și inducerea embrionilor.
• Ușor de crescut.
• Se reproduce în laborator.
• Inducerea ușoară a producției de gamete prin injecție hormonală.
• Ouă cu diametrul de 1-2 mm, potrivite și rezistente pentru microchirurgie.
• Embrionul se dezvoltă în afara corpului matern, prin urmare este accesibil experimental în toate etapele dezvoltării.

Danio rerio (pește zebră)

• Model fundamental pentru studiul genetic-molecular și in vivo al dezvoltării la vertebrate, inclusiv la oameni.
• Reproducere și reproducere ușoară: o femelă poate depune sute de ouă în fiecare dimineață.
• Atinge vârsta reproductivă în mai puțin de două luni, făcând posibilă studierea corelației fenotip-genotip.
• Posibilitatea de a obține mutanți de dezvoltare și de a le observa în afara mamei (fertilizare externă).
• Posibilitatea de a edita genomul cu precizie prin metoda CRISPR / Cas .
• Embrionul și unele tulpini sunt complet transparente, făcând posibilă urmărirea celulelor sale in vivo.

Gallus gallus domesticus (pui domestici, păsări)

• Disponibilitate ușoară.
• Dimensiune mare de ou.
• Manipulare chirurgicală ușoară de la embrion, deoarece este posibil să se cultive embrionul în afara oului.

Mus musculus (șoarece, mamifere)

• Cel mai bun model experimental disponibil pentru studiul dezvoltării mamiferelor, inclusiv a oamenilor.
• Greu de observat, deoarece dezvoltarea are loc în interiorul corpului mamei.
• Potrivit pentru analize genetice clasice.
• Posibilitatea de a obține mutanți în dezvoltare.
• Utilizarea tehnicilor transgenice.

Dezvoltare și evoluție ^[19]

În aproape toate sistemele de dezvoltare ale organismelor vii, s-a demonstrat originea și conservarea comună a modulelor genetice responsabile de sistemele de dezvoltare.

Aceste demonstrații susțin originea comună a filelor descrise de biologia evoluției .

JV Thompson, înainte de Darwin, arătase deja că larvele balanelor erau aproape identice cu larvele crabilor și, prin urmare, au clasificat balanele ca artropode și nu ca moluște .

Kowalevsky, în 1871, a reușit să demonstreze că larvele tunicaților posedă notocorduri și că dezvoltă tubul neural și alte organe într-un mod foarte similar cu cel al cordatului amphioxus primitiv. Tunicatele au fost apoi clasificate împreună cu acordatele .

Metchnikoff, în 1891, a propus că evoluția nu depinde de modificările organismelor adulte, ci de modificările embrionilor:

EB Wilson, observând segmentarea spirală în dezvoltarea embrionară a anelidelor , moluștelor și viermilor plat , a constatat că fiecare organ al fiecăreia dintre ele derivă din același grup de celule: pentru Wilson aceasta a fost o demonstrație clară a originii comune a filelor .

În ultima vreme, atenția științifică sa mutat asupra genelor și a modulelor genetice din care fac parte:

De exemplu, modulele genei OTX ale mamiferelor (inclusiv ale oamenilor) par a fi aceleași utilizate în formarea capului insectelor ( Drosophila melanogaster ). Dacă aceste gene sunt suprimate în Drosophila melanogaster , mușca nu va mai dezvolta capul, dar dacă modulele genei umane OTX sunt înlocuite cu cele ale muștei, va dezvolta capul corect.

Prin urmare, în ciuda diferențelor anatomice și fiziologice clare dintre drosophila și oameni, aceleași module genetice sunt responsabile pentru formarea capului și a creierului.

Prin urmare, aceste module sunt definite ca omoloage sau conservate , adică nu apar diferențe semnificative în comparația secvențelor nucleotidice și funcțiilor acestor module, deși sunt prezente în organisme foarte diferite.

Pe lângă dezvoltarea capului și a creierului, asemenea dovezi au fost găsite și în studiul dezvoltării aparatului vizual.

De exemplu, modulele genei mamifere pax6 sunt omoloage cu modulele genelor drosophila fără ochi / jucărie. În ciuda diferențelor profunde în morfologie, anatomie, structură și biochimie, care diferențiază viziunea insectelor de cea a mamiferelor, s-a demonstrat că genele care promovează dezvoltarea aparatului vizual, atât la insecte cât și la mamifere, par să fie la fel.

Toate acestea sunt de acord cu originea comună a ființelor vii promovată de biologia evoluției .

Aceste descoperiri au promovat în sfârșit nașterea unei noi discipline în domeniul științific, numită biologie evolutivă a dezvoltării .

fundal

Având în vedere domeniul și obiectul de studiu ocupat de biologia dezvoltării, istoric a făcut obiectul unor dispute ample și numeroase dezbateri:

Preformiștii și teoria celulelor

În perioada istorică din 1600 până în 1800, în urma opiniilor medicului italian Giuseppe degli Aromatari (1586-1660), a luat forma un curent de gândire numit preformism .

Preformiștii credeau că fătul, numit homunculus, era deja prezent în interiorul ovulului feminin sau al spermatozoizilor masculi și că perioada de dezvoltare nu era altceva decât mărirea progresivă a acestui homuncul.

Albrecht von Haller (1708-1777) și Charles Bonnet (1720-1793) au susținut că fătul era deja prezent în ovulul feminin și se numără printre cei mai renumiți susținători ai mișcării numite ovism (făt în ovul).

François de Plantade (1670-1741), pe de altă parte, a susținut că a văzut clar la microscop un homuncul care se lupta în interiorul unui spermatozoid. François de Plantade a fost unul dintre cei mai renumiți susținători ai mișcării numite animalculisti (făt în spermă).

Această întrebare a continuat să se dezlănțuie, ducând deseori la controverse, până la dezvoltarea teoriei celulare , pe baza căreia s-a demonstrat că noul organism nu este conținut în ovul sau spermă, ci este generat de fuziunea celor doi.

Abia în 1876 Oscar Hertwing și Herman Fol au demonstrat empiric și independent unul de celălalt, derivarea zigotului de la pătrunderea spermei în celula de ou și de la fuziunea nucleilor lor.

Același subiect în detaliu: Preformismul și teoria celulară .

Morgan, Wilson, Boveri și controlul moștenirii

Între 1800 și 1900 s-a stabilit acum că organismele s-au dezvoltat dintr-un ovul fertilizat, rezultatul fuziunii spermei masculine cu ovulul feminin, totuși nu era clar ce a controlat ereditatea și procesele de dezvoltare.

Potrivit lui Morgan (1897), capacitatea unui organism de a se diferenția și de a crește, dând naștere unui adult, ar fi suportată de citoplasma ovulului feminin, prin urmare factorii care permit unui organism să crească până la forma adultă ar fi de găsit în citoplasma celulei ouă.

Potrivit lui Wilson (1894-1904) elementele capabile să construiască forma, permițând dezvoltarea embrionară, au fost în schimb căutate în genele nucleului celular.

Disputa a fost soluționată de Thedor Boveri, care, prin experimente pe ariciul de mare, a fost primul care a demonstrat că fiecare cromozom are proprietatea de a controla diferite procese de viață.

Acest lucru a condus la formularea teoriei cromozomiale actuale a moștenirii , adică dovezile că moștenirea este dependentă de cromozomi și controlul dezvoltării este genetic.

Același subiect în detaliu: Teoria cromozomială a moștenirii și a genei .

Istoria recentă

Din 1900 până astăzi noile tehnici de clonare , combinate cu cele de hibridizare , care fac posibilă obținerea clonelor și respectiv a organismelor modificate genetic, pe lângă întrebarea morală datorată manipulării embrionilor, provoacă dezbateri și controverse în cadrul biologiei dezvoltării continuă să fie în viață, mai ales în ziare, distanțându-se de aspectul științific și încălcând probleme morale sau religioase.

Același subiect în detaliu: Clonarea și dezbaterea OMG-urilor .

Genecentrism și Evo-Devo

Același subiect în detaliu: Biologie evolutivă a dezvoltării și Biologie evolutivă .

Dovezi experimentale până în 1980 au acoperit unitatea genică ca singurul depozit de informații conținute în fiecare organism și, prin urmare, ca singură unitate morfofuncțională (unitate care generează caracteristicile anatomice și funcțiile fiecărui organism), regulator și operator al proceselor de dezvoltare , evoluție, procese patologice, fiziologice etc.
Această viziune asupra genei a fost numită „genecentrică”.

În jurul anului 1990, dovezile științifice au generat o nouă disciplină biologică, numită biologie evolutivă a dezvoltării : unitatea genică nu mai este văzută ca unitatea principală pe care operează procesele de dezvoltare și evoluție și se acordă o pondere mai mare rețelelor. Și interacțiunile genomului ( adică setarea completă a întregului ADN conținut într-o celulă).
Nașterea acestei discipline se datorează în principal influențelor pe care biologia evoluționistă le- a acționat în sectorul științific și fuziunii progresive între abilitățile și cunoștințele de biologie a dezvoltării și biologie evolutivă.

Autori principali și contribuții

• Aristotel 384-322 î.Hr.

  El a efectuat primele studii sistematice asupra dezvoltării, a scris primele texte despre zoologie și tratate de reproducere și dezvoltare prin studierea ouălor de pui.

  El a propus ideea epigenezei : embrionii nu sunt preformați în ou, dar forma și structura apar treptat pe măsură ce evoluează.

• Volcher Coiter 1514-1576

  Riconosciuto padre dell'embriologia per i suoi studî dettagliati sullo sviluppo dell'embrione di pollo, sostenne che l'uovo si origina dall'ovaio e che l'embrione si sviluppa dall'uovo.

• William Harvey 1578-1657

  Dimostrò che tutti gli animali, anche vivipari (uomo compreso) vengono prodotti da uova.

  Formulò il principio: Ex ovo omnia (tutto proviene dall'uovo).

• Giuseppe degli Aromatari 1586-1660

  A seguito delle sue opinioni, prese forma una corrente di pensiero definita preformismo .

  I preformisti ritenevano che il feto, chiamato homunculus , fosse già presente all'interno dell'ovulo femminile o dello spermatozoo maschile e che il periodo di sviluppo altro non fosse che il progressivo ingrandimento di questo homunculus .

• Marcello Malpighi 1628-1694, Albrecht von Haller 1708-1777 e Charles Bonnet 1720-1793

  Sostennero che il feto fosse già presente all'interno dell'ovulo femminile e furono tra i più famosi sostenitori del movimento chiamato ovismo (feto nell'ovulo).

• Robert Hooke 1635-1703

  Osservando al microscopio fette di sughero scoprì l'esistenza delle cellule.

• Antony van Leeuwenhoek 1632-1723

  Scoprì nello sperma gli spermatozoi, chiamati originariamente animalculi , all'interno dei quali immaginò di vedere omuncoli.

• François de Plantade 1670-1741

  Sostenne di aver visto chiaramente al microscopio un homunculus dibattersi all'interno di uno spermatozoo. François de Plantade fu uno dei più famosi sostenitori del movimento chiamato animalculisti (feto nello sperma).

• Lazzaro Spallanzani 1729-1799

  Effettuò il primo esperimento di fecondazione artificiale e dimostrò l'importanza sia dell'uovo sia dello spermatozoo per formare un nuovo organismo.

• Jean Luis Prevost e Jean Baptiste Dumas

  Nel 1824 osservarono per la prima volta la divisione cellulare di un ovulo fecondato e dimostrarono che gli spermatozoi non sono parassiti, ma veri agenti di fecondazione.

• Matthias Jacob Schleiden e Theodor Schwann

  A cavallo del biennio 1838-1839 formularono la teoria cellulare : tutti gli organismi viventi sono formati da cellule, le cellule sono le unità base e originano per divisione da altre cellule, gli organismi multicellulari sono comunità di cellule.

  Cade l'idea preformista; l'uovo e lo spermatozoo, per quanto specializzati, sono ciascuno una singola cellula.

• August Weismann 1834-1914

  Mediante esperimenti su embrioni di riccio di mare tracciò una distinzione fondamentale tra le cellule germinali e le cellule somatiche (del corpo). Dimostrò inoltre che la prole eredita le proprie caratteristiche dalle cellule germinali.

• Rudolf Virchow

  Nel 1858 formulò il principio: Omnis cellula e cellula , secondo cui ogni cellula si origina a partire da una cellula preesistente.

• Oscar Hertwing e Herman Fol

  Nel 1876 dimostrarono empiricamente, e in maniera indipendente l'uno dall'altro, la derivazione dello zigote dalla penetrazione dello spermatozoo nella cellula uovo e dalla fusione dei loro nuclei.

  Fornirono la dimostrazione definitiva che i cromosomi dell'uovo fecondato derivano in egual numero dai due nuclei parentali e che la costanza del numero cromosomico è mantenuta nelle cellule somatiche di generazione in generazione, mediante una divisione riduzionale (meiosi) delle cellule della linea germinale.

• Thomas Hunt Morgan 1866-1945

  Nel 1897 sostenne che la capacità di un organismo di differenziarsi e accrescersi, dando così origine a un adulto, sarebbe a carico del citoplasma dell'ovulo femminile, e pertanto i fattori che consentono a un organismo di accrescersi fino alla forma adulta sarebbero da ricercarsi nel citoplasma della cellula uovo.

  Morgan fu il primo biologo vincitore del premio Nobel nel 1933, assegnatogli per i suoi studî sul ruolo svolto dai cromosomi nell'ereditarietà.

• Edmund Beecher Wilson 1856-1939

  Sostenne che gli elementi in grado di costruire la forma, consentendo lo sviluppo embrionale, andavano invece ricercati nei geni del nucleo cellulare.

• Thedor Boveri 1862-1915

  Tramite esperimenti sul riccio di mare, riuscì per primo a dimostrare che ogni cromosoma possiede la proprietà di controllare differenti processi vitali.

• Hans Driesch 1876-1941

  Studiando gli embrioni di riccio di mare, anticipò l'idea di informazione posizionale, secondo la quale il destino di una cellula è determinato in funzione della sua posizione nell'organismo intero, per cui ogni processo di sviluppo ha la sua specifica collocazione anatomica all'intero dell'organismo.

  Dimostrò che gli embrioni precoci sono capaci di regolazione, possono cioè svilupparsi normalmente anche se alcune delle loro cellule vengono rimosse o uccise.

• Thedor Boveri e Walter Sutton

  Nel 1900 motivarono la teoria cromosomica dell'ereditarietà , ovvero l'evidenza che l'ereditarietà sia a carico dei cromosomi e il controllo dello sviluppo sia di tipo genetico.

• Hans Spemann 1869-1941 e Hilde Mangold 1898-1924

  Nel 1924 scoprirono l'induzione mediante esperimenti di trapianto in embrione di anfibî.

  Hans Spemann vinse il premio Nobel nel 1935:

  • per l'importanza delle interazioni induttive cellula-cellula fra le parti di un embrione.
  • per la scoperta dell'organizzatore, piccola regione dell'embrione principalmente responsabile del controllo dell'organizzazione del corpo di un embrione completo.

Note

Bibliografia

• G. Giudice, Gabriella A. Tocco, C. Campanella, Biologia dello sviluppo , Piccin, 2010, ISBN 978-88-299-2047-1 .
• P. Andreuccetti, O. Carnevali, Biologia dello sviluppo , McGraw-Hill Companies, 2010, ISBN 88-386-6460-9 .
• Scott F. Gilbert, Biologia dello sviluppo , Zanichelli, 2005(3 ed.), ISBN 88-08-07275-4 .
• Le Moigne, Biologia dello sviluppo , Edises, 2004(1 ed.), ISBN 88-7959-297-1 .
• G. Barsacchi, P. Iacopetti, Biologia dello sviluppo , Zanichelli, 2000, ISBN 88-08-09653-X .
• MÜLLER, Biologia dello sviluppo , Zanichelli, 1999(1 ed.), ISBN 88-08-09729-3 .
• Raunich, Manelli, Giudice, Biologia dello sviluppo , Piccin, 1998, ISBN 978-88-299-1464-7 .

Voci correlate

• Biologia evolutiva dello sviluppo
• Embriologia
• Evoluzione

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su biologia dello sviluppo

Collegamenti esterni

• ABCD Associazione di Biologia Cellulare e del Differenziamento.
• Giuseppe L. Pesce, Biologia dello sviluppo dei vertebrati e delle piante , in GLPesce .
• ( EN ) ISDB International Society of Developmental Biologists, Associazione internazionale di biologia dello sviluppo.
• ( EN ) Society for Developmental Biology Associazione scientifica di biologia dello sviluppo.
• ( EN ) Developmental Biology online Contenuti in rete di biologia dello sviluppo.
• ( EN ) Developmental Biology Rivista scientifica ufficiale dell'associazione scientifica di biologia dello sviluppo (Society for Developmental Biology), dedicata alle pubblicazioni in materia di biologia dello sviluppo.
• ( EN ) Mechanisms of Development Rivista scientifica dedicata alle pubblicazioni in materia di biologia dello sviluppo.

Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di biologia