Acesta este un articol de calitate. Faceți clic aici pentru informații mai detaliate

Yoshinori Ōsumi

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Yoshinori Ōsumi în 2016
Medalia Premiului Nobel Premiul Nobel pentru medicină 2016

Yoshinori Ōsumi (大 隅 良 典Ōsumi Yoshinori ?, Uneori transliterat Yoshinori Ohsumi ; Fukuoka , 9 februarie 1945 ) este un biolog japonez .

El a descoperit existența autofagiei în drojdii , folosindu-l pe acesta din urmă pentru a identifica genele implicate în procesul în sine. Datorită acestui screening genetic din ce în ce mai precis, el a identificat unele dintre funcțiile importante ale autofagiei în procesele fiziologice umane. Alte funcții sunt încă cercetate. Din 2014 este profesor onorific la Tokyo Institute of Technology .

A câștigat Premiul Nobel pentru medicină în 2016 „pentru descoperirile sale de mecanisme de autofagie”. [1]

Biografie

De la copilărie până la maturitate

Yoshinori umisumi s-a născut la Fukuoka , pe insula Kyūshū din Japonia , pe 9 februarie 1945 . Ultimul dintre cei patru frați, [2] își vede mama forțată să petreacă perioade lungi de infirmitate în pat, din cauza tuberculozei , contractată imediat după cel de- al doilea război mondial . [3] Cu această ocazie, micul Ōsumi are primul său „contact” cu știința: datorită primelor antibiotice importate în Japonia, mama sa este vindecată și este capabil să memoreze numele unora dintre ele, cum ar fi streptomicina sau para-aminosalicilic. acid , fără să aibă nici o idee despre ce erau. [3] Trăind într-un mediu rural, își petrece copilăria jucându-se lângă râuri, plaje și munți, arătând un interes deosebit pentru insecte, colectându-le și o admirație constantă a cerului înstelat, simțind o atracție puternică pentru spațiul înconjurător. [3] El moștenește de la tatăl său, profesor de inginerie la Universitatea din Kyūshū, interesul pentru cercetare . Cu toate acestea, în timp ce tatăl său lucrează într-un sector orientat spre dezvoltarea industrială, Ōsumi este mai înclinat să studieze științele naturii . Interesul pentru chimie , încă din vremea liceului, și apoi pentru biologie , îl va duce să ia drumul care îl va face cunoscut în întreaga lume. [4]

UmeSumează ca un copil în 1945

Studii: de la Tokyo la New York

În 1963 s- a înscris la Universitatea din Tokyo pentru a-și aprofunda interesul pentru chimie. Cu toate acestea, foarte curând își dă seama că drumul pe care tocmai l-a început nu stârnește interesul pe care îl aștepta; prin urmare, a ales să se dedice biologiei moleculare , un domeniu mult mai puțin cunoscut la acea vreme și, prin urmare, mai stimulant pentru un tânăr student. [4] După absolvirea în 1967 , [5] ca cercetător la Departamentul de Biochimie , sub supravegherea lui Kazumoto Imahori , a analizat mecanismele de inițiere a ribozomilor în bacteria Escherichia coli și acțiunea colicinei E3 , care inhibă transducția celulelor Escherichia coli prin legarea la receptorul său specific. [6] În această perioadă își publică primele rezultate. [7] [8]

În acești ani, în timpul unei călătorii pentru cercetarea sa la Universitatea din Kyoto, sa întâlnit cu Mariko Ōsumi, profesor de științe inginerești la aceeași universitate și cu viitoarea sa soție. La un an de la nuntă, care a avut loc în 1973 , s-a născut primul lor copil. [3]

Din 1972 până în 1974 , a fost cercetător la facultatea de chimie agricolă din aceeași universitate. [5] În urma rezultatelor nu foarte încurajatoare obținute în această primă perioadă și a dificultății de a găsi un loc de muncă într-o poziție importantă, Ōsumi decide să se mute în străinătate.

La sfârșitul anului 1974 s-a mutat la New York , la Universitatea Rockefeller , pentru a studia în colaborare cu Gerald M. Edelman , câștigător al Premiului Nobel pentru medicină în 1972. [5] [9] În ciuda cunoștințelor reduse în domeniul embriologiei și dezvoltarea embrionară, este dedicată fertilizării in vitro a șoarecilor. Frustrat atât de lipsa de interes față de această disciplină, cât și de disponibilitatea redusă a mijloacelor, el decide să treacă la analiza mecanismelor de inițiere a replicării ADN , folosind drojdii . [3] Drojdiile în sine vor deveni subiectul unor cercetări suplimentare în viitor. Un an și jumătate mai târziu, Mike Jazwinski intră în laboratorul lui Gerald M. Edelman, Ōsumi decide să lucreze sub supravegherea sa, deși în această perioadă i se oferă posibilitatea de a se întoarce acasă, întrucât i se oferă un loc de muncă la Universitatea din Tokyo. .

Întoarcerea în patrie

Yoshinori Ōsumi, profesor onorific la Tokyo Institute of Technology, și soția sa Mariko Ōsumi, la ceremonia de premiere a Fundației Gairdner .

În 1977 s- a întors în Japonia și a lucrat ca profesor asociat cu Yiasuhiro Anraku la Facultatea de Științe a Universității din Tokyo. [5] Cercetările sale asupra membranei vacuolelor de drojdie datează din această perioadă: prin sintetizarea membranelor vacuolare este capabil să demonstreze existența unei noi pompe de protoni . [3]

Din 1986 până în 1988 a lucrat ca asistent universitar la Departamentul de Biologie al Universității din Tokyo. [5]

În 1988 câștigă titlul de profesor asociat [5] și are ocazia să înceapă un mic laborator personal, atât de mic încât i se pare cel mai mic laborator văzut vreodată. [3] Prin urmare, el începe, într-un mod autonom, să lucreze asupra funcției litice a vacuolelor, un câmp foarte puțin cunoscut și, prin urmare, foarte stimulant pentru el. Ulterior, el este capabil să observe mecanismul de autofagie a drojdiei utilizând atât microscopul electronic optic, cât și cel cu scanare electronică . Aprofundându-se în acest tip de studiu, el efectuează un screening genetic pentru organismele cu anomalii în procesul de autofagie: cu ajutorul echipei sale, el identifică 15 gene esențiale pentru autofagie induse de absența nutrienților. [3]

În 1996 a început să lucreze la Institutul Național de Biologie de Bază din Okazaki . [5] În această perioadă, după ce a înțeles structura particulară a proteinelor ATG din drojdie, el a studiat varianta atât la mamifere, cât și la eucariote mai complexe. În anii următori și-a reluat studiile asupra drojdiilor, combinându-le cu descoperirile recente legate de proteinele ATG.

Din 2009 a devenit profesor la Tokyo Institute of Technology , [5] din care a devenit profesor onorific în 2014 . [5] Aici continuă să-și aprofundeze studiile pe tot parcursul vieții asupra drojdiilor și autofagiei, combinând biologia celulară , biochimia , biologia moleculară și biologia structurală .

Premiul Nobel

Yoshinori Ōsumi în timpul Conferinței Premiului Nobel 2016

După ce a câștigat numeroase premii pentru cercetările sale între 2005 și 2015 , la vârsta de 71 de ani, în 2016 , i s-a acordat prestigiosul Premiu Nobel pentru studiile sale despre autofagie. [1] El primește știrile prin telefon în timp ce se afla în laboratorul său, declarându-se surprins și onorat. [10] Mai târziu, într-un interviu acordat televiziunii japoneze NHK , el va declara:

„Corpul uman trăiește prin acest proces de autodescompunere, care este o formă de canibalism . Încercați să mențineți un echilibru delicat între construcție și distrugere. Și asta este ceea ce caracterizează practic viața. [10] "

( Yoshinori Ōsumi )

Comitetul Nobel norvegian , după ce l-a ales dintre 273 de posibili candidați, anunțându-l drept câștigător, declară că descoperirile sale „deschid calea spre înțelegerea multor procese fiziologice fundamentale, cum ar fi adaptarea organismului în caz de foame și răspunsul la infecții ”. [10] Ōsumi este al 25-lea japonez care a câștigat premiul Nobel, dar doar al patrulea care îl obține în domeniul medical. Ultimul a fost Satoshi Ōmura în 2015. [11]

De la experimente pe drojdie până la descoperirea autofagiei

Lucrări paralele

La mijlocul anilor 1950 , oamenii de știință au observat noi compartimente celulare specializate, care au fost ulterior considerate a fi deja cunoscute „ organite celulare ”, care conțin enzime capabile să digere proteine , carbohidrați și lipide .

Aceste noi compartimente celulare specializate, numite lizozomi , funcționează ca locuri reale de demolare și degradare a componentelor celulare.

Ōsumi în laboratorul său în 2016

Savantul belgian Christian de Duve a primit Premiul Nobel pentru medicină sau fiziologie în 1974 pentru descoperirea lizozomilor. [12] Observațiile din anii 1960 au arătat că cantități mari de material celular sau chiar organele deteriorate întregi pot fi uneori găsite în organite.

Prin urmare, se presupune că celula trebuie să aibă un mod de transport al materialului celular către lizozomi pentru degradare. Alte cercetări microscopice arată, de fapt, existența unor vezicule particulare formate din membrane duble care favorizează achiziționarea materialului celular de către lizozomi. Christian de Duve, omul de știință care a fost responsabil pentru descoperirea lizozomilor, a inventat termenul „autofagie” pentru a descrie acest tip de proces. Noile vezicule, pe de altă parte, se numesc „ autofagozomi ”. [13] În acest proces, acestea din urmă operează de fapt prin încorporarea materialului citoplasmatic care urmează să fie degradat datorită acțiunii anumitor enzime. Într-un al doilea moment, prin intermediul unor proteine, numite SNARE , are loc faza de recunoaștere în care membrana exterioară a autofagozomului și membrana lizozomului se unesc și enzimele lizozomale degradează restul, inclusiv membrana interioară a autofagozomului (care, prin urmare, , așa cum sugerează și numele, este „autofagocit”). [13]

Între anii 1970 și 1980 , cercetările s-au concentrat pe identificarea unui proces de degradare suplimentar bazat pe proteazomi , particule citoplasmatice multiproteice în formă de cilindru. În acest domeniu, Aaron Ciechanover , Avram Hershko și Irwin Rose au primit Premiul Nobel pentru chimie în 2004 pentru descoperirea degradării mediată de proteina ubiquitin . [14]

Proteozomul degradează în mod eficient proteinele asamblate necorespunzător , pe rând; cu toate acestea, acest mecanism nu explică modul în care celulele scapă de proteinele mai complexe sau, uneori, de organele întregi. [15]

Ōsumi și descoperirea autofagiei în drojdie

După ce și-a început laboratorul personal în 1988 , Ōsumi se concentrează pe degradarea proteinelor din vacuole , organite ale celulelor vegetale care corespund lizozomilor celulelor animale . [16]

În special, el alege celulele de drojdie ca obiect al experimentelor sale, deoarece acestea sunt relativ ușor de studiat și, în consecință, sunt adesea utilizate ca model pentru celulele umane, în plus, acest tip de celule este foarte util pentru identificarea genelor responsabile de multe celule complexe. funcții. [17] Cu toate acestea, deoarece celulele de drojdie sunt foarte mici și, prin urmare, structurile lor interne sunt dificil de distins, nu s-ar putea fi sigur de existența mecanismului de autofagie în acest tip de organism . Prima provocare a lui umisumi este deci să înțelegem dacă acest proces are loc în ele sau nu. [16]

Intuiția și îndemânarea profesorului l-au condus la conceperea ideii că, dacă ar fi reușit să blocheze procesul de degradare în timp ce mecanismul de autofagie era în desfășurare, autofagozomii ar fi trebuit să se acumuleze în interiorul vacuolei fără a elimina ceea ce a fost încorporat. la microscop . Prin urmare, odată ce s-a obținut o cultură de celule de drojdie mutante (lipsite de enzime degradante ale vacuolului), iar procesul de autofagie a fost indus prin furnizarea de substanțe nutritive suficiente celulelor, a creat condițiile necesare pentru observații care ar fi relevat existența sau mai puțin decât proces în sine. [16]

Primii autofagozomi observați de Yoshinori Ōsumi, cu un diametru între 400 nm și 900 nm

Rezultatele sunt uimitoare: după o oră, primii autofagozomi cu un diametru cuprins între 400 și 900 nm încep să se acumuleze în vacuol și, continuând să crească treptat în număr, pe o perioadă de trei ore îl umplu aproape complet, mărindu-i volumul. . Experimentul Ōsumi dovedește, prin urmare, existența autofagiei în celulele de drojdie. [16] Rezultatele acestei cercetări au fost publicate în 1992 și au un impact semnificativ asupra comunității științifice . [18]

Descoperirea genelor autofagiei

Ōsumi, folosind tulpinile de drojdie obținute de el, elaborează un mecanism pentru identificarea și caracterizarea genelor responsabile de procesul autofagiei: el simte că acumularea autofagozomilor în vacuolă nu ar fi posibilă dacă genele implicate în procesul de autofagie ar fi inactivate. [16]

Prin urmare, el expune celulele cultivate de drojdie proceselor chimice care, într-un mod complet aleatoriu, provoacă mutații în diferite gene. Abia mai târziu, induce autofagia, pentru a verifica dacă procesul a fost inhibat și, dacă da, ca răspuns la care gene mutante. [16]

Din nou, rezultatele sunt uluitoare. În aproximativ un an de la descoperirea autofagiei în drojdie, profesorul umisumi identifică primele gene esențiale pentru acest proces. [16] Acestea din urmă sunt numite gene ATG (din Autofagie ) și proteinele pe care le codifică sunt, prin urmare, numite proteine ​​ATG. [19]

În cercetările ulterioare, proteinele ATG codificate de noile gene descoperite sunt studiate în detaliu, identificându-și structura și rolul în cadrul fiziologiei celulare complexe. Rezultatele obținute arată că autofagia este reglată de o serie de proteine ​​care sunt activate cu un proces numit „ cascadă ” și de diferite grupuri de proteine ​​mai complexe. Fiecare proteină ATG este implicată într-o fază distinctă a inițierii și formării autofagozomilor [16] : proteina ATG1 este un receptor de tirozin kinază care leagă proteina ATG13 de a forma complexul ATG1 / ATG13, în ceea ce este primul pas către inițiere de autofagie. Formarea acestui complex este reglementată de proteina-kinază mTOR : dacă sunt prezenți nutrienți externi, are loc fosforilarea ATG13, prevenind formarea complexului ATG1 / ATG13; în caz contrar, în caz de „înfometare”, mTOR devine inactiv și ATG13 defosforilat se poate lega de ATG1, declanșând astfel autofagia. [20] O altă proteină cheie este ATG8, care este implicată în formarea membranei autofagozomice și este echivalentul proteinei LC3 la mamifere . [21]

În 2014, proteinele ATG cunoscute sunt mai mult de 37. [22]

Autofagia: un mecanism esențial în celulele noastre

După identificarea mecanismului autofagiei în drojdii, încă o întrebare a rămas nerezolvată: există un corespondent al acestui mecanism și în alte organisme? Curând devine clar că mecanisme practic identice funcționează în propriile noastre celule, deoarece genele ATG de drojdie se dovedesc a avea omologi în eucariote superioare. Instrumentele de cercetare necesare pentru investigarea autofagiei la om sunt acum disponibile. [16]

Ōsumi la Premiul Internațional 2015 Fundația Gairdner

În urma constatărilor lui umisumi, știm acum că autofagia controlează funcții fiziologice importante în care componentele celulare trebuie degradate și reciclate. Autofagia poate furniza rapid energie și elemente de bază pentru reînnoirea componentelor celulare și, prin urmare, este esențială pentru răspunsul celular la foamete și la alte tipuri de stres : după o infecție , autofagia poate elimina proliferarea intracelulară a bacteriilor. Virusul poate contribui, de asemenea, la dezvoltarea embrionară. și diferențierea celulară . În cele din urmă, celulele folosesc autofagia pentru a elimina proteinele și orice organite deteriorate, punând în practică un control de calitate foarte important pentru a contracara îmbătrânirea celulară. [16]

S-au găsit corelații semnificative între defecțiunile procesului de autofagie și diabetul de tip 2, [23] cancer , [24] și unele tulburări care apar de obicei cu vârsta mai mare. De fapt, s-a arătat că autofagia apare și la neuroni și că eventuala sa defecțiune ar fi legată de apariția unor boli neurodegenerative, cum ar fi boala Alzheimer [25] și boala Parkinson . [26] Ceea ce se întâmplă în procesele tumorale este mai complex: defecțiile autofagice cresc stresul oxidativ favorizând apariția tumorii, deși în același timp, celulele canceroase au nevoie de autofagie chiar mai mult decât cele sănătoase pentru a compensa proliferarea lor necontrolată. [24] Mutațiile genelor autofagice pot provoca boli genetice. În prezent se desfășoară cercetări pentru a dezvolta medicamente care pot interveni asupra proceselor de autofagie și asupra diferitelor neplăceri pe care le presupune funcționarea defectuoasă a acestuia din urmă. [27] Autofagia, cunoscută deja de la mijlocul anilor 1950, devine de fapt fundamentală în fiziologie și medicină datorită muncii de neînlocuit efectuate de Yoshinori Ōsumi.

Lucrări

Publicații principale [28]

Mulțumiri

  • 2005: Premiul Fujiwara, Fundația Științei Fujiwara [29]
  • 2007: Premiul științific al Societății Botanice din Japonia 2006 Premiul Academiei Japoneze, Academia Japoniei [30]
  • 2008: Premiul Asahi, The Asahi Shimbun [31]
  • 2012: Premiul Kyoto , Fundația Inamori [32]
  • 2013: Laureați la citația Thomson Reuters [33]
  • 2015: Premiul internațional Canada Gairdner, Fundația Gairdner [34]
  • 2015: Premiul internațional pentru biologie, The Japan Society [35]
  • 2015: Premiul Keio pentru științe medicale, Fondul pentru științe medicale al Universității Keio [36]
  • 2015: Persoana cu merit cultural [37]
  • 2016: Premiul Rosenstiel [38]
  • 2016: Premiul Wiley [39]
  • 2016: Premiul Paul Janssen [40]
  • 2016: Premiul Nobel pentru medicină sau fiziologie [41]
  • 2017: Premiul descoperirii în științele vieții [42]

Notă

  1. ^ A b (EN) Yoshinori Ōsumi - Premiul Nobel , pe nobelprize.org. Adus la 30 noiembrie 2016 .
  2. ^ (RO) Yoshinori Ohsumi Age, Biografie și multe altele - StarsUnfolded pe starsunfolded.com. Adus la 16 octombrie 2016 .
  3. ^ a b c d e f g h ( EN ) Autobiografia Premiului Kyoto ( PDF ), pe kyotoprize.org . Adus la 1 noiembrie 2016 (arhivat din original la 3 noiembrie 2016) .
  4. ^ A b (EN) Caitlin Sedwick, Yoshinori Ohsumi: Autofagie de la început până la sfârșit , în J Cell Biol, vol. 197, nr. 2, 16 aprilie 2012, pp. 164-165, DOI : 10.1083 / jcb.1972pi . Accesat la 11 octombrie 2016 .
  5. ^ a b c d e f g h i ( EN ) Rezumatul cercetării Osumi ( PDF ), pe titech.ac.jp . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  6. ^ (EN) Clivarea colicinei E3 a ARNr 16S afectează decodarea și accelerează translocarea ARNt pe ribozomii Escherichia coli , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  7. ^ (EN) Efectul inhibitor al incorporării aminoacidului difteric toxinic în Escherichia coli Cell-FREESYSTEM (PDF), pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  8. ^ (EN) Studii privind o activitate de îmbunătățire a factorilor in vitro Colicin E3 (PDF), pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  9. ^ (EN) Gerald Edelman, medicina Nobel 1972 , pe nobelprize.org. Adus pe 5 noiembrie 2016 .
  10. ^ a b c Japonezul Yoshinori Ohsumi câștigă Premiul Nobel pentru medicină , în Repubblica.it , 3 octombrie 2016. Accesat la 11 octombrie 2016 .
  11. ^ Nobel Medicine 2015 , pe focus.it . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  12. ^ Christian de Duve, Nobel 1974 , pe treccani.it . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  13. ^ a b Autofagie, Enciclopedia Treccani , pe Treccani.it . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  14. ^ Premiul Nobel pentru chimie 2004 , pe pfizer.it . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  15. ^ Proteasome, pe Enciclopedia Treccani , pe Treccani.it . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  16. ^ a b c d e f g h i j ( EN ) Cercetare de Yoshinori Ōsumi ( PDF ), pe nobelprize.org . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  17. ^ (RO) De ce să se utilizeze în cercetarea drojdiei? , pe yourgenome.org . Adus pe 19 noiembrie 2016 .
  18. ^ (EN) Autofagie în drojdie Demonstrată cu mutanți cu deficit de proteinază și condiții pentru inducerea acesteia (PDF), pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  19. ^ (EN) Daniel J. Klionsky, Look people, „ATG” este o abreviere pentru „legată de autofagie”. Asta e. , la ncbi.nlm.nih.gov . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  20. ^ (EN) Inducerea mediată de Tor a autofagiei printr-un complex Apg1 Protein Kinase Complex , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus pe 19 noiembrie 2016 .
  21. ^ (EN) Sistem de conjugare LC3 în autofagia mamiferelor. , la ncbi.nlm.nih.gov . Adus pe 19 noiembrie 2016 .
  22. ^ (EN) Yoshinori Ohsumi, Repere istorice ale cercetării autofagice , în Cell Research, Vol. 24, n. 1, 1 ianuarie 2014, pp. 9–23, DOI : 10.1038 / cr.2013.169 . Adus la 16 octombrie 2016 .
  23. ^ (EN) Seung Hye Jung și Lee Myung-Shik, Rolul autofagiei în diabet și mitocondrii , în Annals of the New York Academy of Sciences, vol. 1201, nr. 1, DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2010.05614.x .
  24. ^ A b (EN) Rolul autofagiei în cancer , pe jci.org. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  25. ^ (EN) Inducția autofagiei și eliminarea autofagozomului în neuroni: relația cu patologia autofagică în boala Alzheimer , pe jneurosci.org. Adus pe 9 noiembrie 2016 .
  26. ^ (RO) Rolul autofagiei în boala Parkinson , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  27. ^ (EN) Modulația autofagiei ca potențială țintă terapeutică pentru diferite boli , pe ncbi.nlm.nih.gov. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  28. ^ (EN) principalele publicații ordonate în funcție de numărul de citate. , pe researchgate.net . Adus pe 9 noiembrie 2016 .
  29. ^ (EN) Premiul Fujiwara 2005 , pe fujizai.or.jp. Adus pe 12 noiembrie 2016 .
  30. ^ ( EN ) 2007 Award , pe ohsumilab.aro.iri.titech.ac.jp . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  31. ^ (EN) Premiul Asahi 2008 , pe asahi.com. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  32. ^ ( EN ) Premiul Kyoto 2012 , pe titech.ac.jp . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  33. ^ (EN) Laureații Citației Thomson Reuters 2013 , pe titech.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  34. ^ (EN) Premiul internațional Canada Gairdner în 2015 , pe gairdner.org. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  35. ^ (EN) Premiul internațional pentru biologie în 2015 , pe jsps.go.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  36. ^ (EN) Premiul Keko pentru științe medicale în 2015 , pe ms-fund.keio.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 (arhivat din original la 30 iunie 2017) .
  37. ^ (EN) Persoana cu merit cultural în 2015 , pe titech.ac.jp. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  38. ^ ( EN ) Câștigător al premiului Rosenstiel 2016 , pe brandeis.edu . Adus la 1 noiembrie 2016 .
  39. ^ (EN) Premiul Wiley câștigător în 2016 , pe eu.wiley.com. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  40. ^ (EN) Premiul Paul Janssen câștigător 2016 , pe pauljanssenaward.com. Adus la 1 noiembrie 2016 .
  41. ^ (EN) Profesorul de onoare Yoshinori Ohsumi câștigă Premiul Nobel pentru fiziologie sau medicină pentru 2016 | Știri Tech Tokyo | Tokyo Institute of Technology , la www.titech.ac.jp . Adus pe 7 octombrie 2016 .
  42. ^ (EN) Premiul Breakthrough , pe breakthroughprize.org. Adus pe 27 ianuarie 2017 .

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controllo di autorità VIAF ( EN ) 252902927 · ISNI ( EN ) 0000 0003 7593 330X · LCCN ( EN ) n2008083589 · ORCID ( EN ) 0000-0003-2384-2166 · GND ( DE ) 1089644000 · NDL ( EN , JA ) 00204204 · WorldCat Identities ( EN )lccn-n2008083589
Wikimedaglia
Questa è una voce di qualità .
È stata riconosciuta come tale il giorno 29 dicembre 2016 — vai alla segnalazione .
Naturalmente sono ben accetti altri suggerimenti e modifiche che migliorino ulteriormente il lavoro svolto.

Segnalazioni · Criteri di ammissione · Voci di qualità in altre lingue

Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Yoshinori_Ōsumi&oldid=121010013 "