Penicillium digitatum

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Penicillium digitatum
Penicillium digitatum01.jpg
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Ciuperci
Divizia Ascomycota
Subdiviziune Pezizomicotina
Clasă Eurotiomicete
Ordin Eurotiales
Familie Trichocomaceae
Tip Peniciliu
Specii P. digitatum
Nomenclatura binominala
Penicillium digitatum
( Pers. ) Sacc. , 1881
Sinonime
  • Aspergillus digitatus Pers., 1794
  • Monilia digitata Pers., 1801

Penicillium digitatum ( Pers. ) Sacc. , 1881 este o ciupercă , aparținând familiei Trichocomaceae , cunoscută ca fiind un agent patogen al citricelor care provoacă putrezirea odată cu formarea mucegaiului verde. [1] Infectează rănile pielii fructelor acționând ca un parazit necrotrofic, crește cu hife filamentoase și se reproduce asexual prin producția de conidiofori . [2] Mirosul caracteristic generat în timpul putrezirii se datorează formării de metaboliți precum limonen , valencen , etilenă , etanol , etil și acetat de metil . [1]

Morfologie

În natură, P. digitatum adoptă o formă filamentoasă de creștere vegetativă, producând hife înguste, septate. În timpul etapelor de reproducere ale ciclului său de viață, P. digitatum se reproduce asexual prin producerea de spori asexuali sau conidii . Conidiile se găsesc pe conidiofori care au de obicei o structură asimetrică delicată, cu pereți subțiri și o lungime între 70-150 µm. [3] În timpul dezvoltării, conidioforul se ramifică în trei părți formând o structură terverticelată, deși sunt observate și biverticelate și alte structuri neregulate. La sfârșitul fiecărei ramuri, există un alt set de ramuri numite metule. Fialidele sunt plasate pe capătul distal al fiecărei metule și au o formă variabilă de la clasicul „flacon” la forme cilindrice, cu o lungime cuprinsă între 10-20 µm. [3] Conidiile, sferice, ovale sau cilindrice, au o lungime de 6-15 µm; fiecare conidiu este haploid și conține un singur nucleu .

Ecologie

Penicillium digitatum este o specie omniprezentă care preferă climele mai calde. În natură este adesea asociat cu fructele pe care le infectează, făcând din genul Citrus ecosistemul principal. [3] Doar în cadrul acestui gen, P. digitatum își poate completa ciclul de viață acționând ca un necrotrof. [2] Cu toate acestea, P. digitatum a fost izolat și din alte surse de hrană, inclusiv alune , fistic , nuci de cola , măsline negre, orez , porumb și carne . Niveluri scăzute s-au găsit și în arahide , soia și sorg din Asia de Sud-Est. [3]

Fiziologie

Penicillium digitatum este o ciupercă mezofilă care crește la o temperatură între 6-7 ° C și i 37 ° C , cu o temperatură optimă de 24 ° C. [3] [4] Are o toleranță osmotică relativ scăzută, necesitând o 25 ° C o activitate de apă minimă de 0,90 pentru creștere. [3] Dintre compușii chimici capabili să-i influențeze creșterea, acidul sorbic exercită o acțiune inhibitoare la concentrații de 0,02-0,025% la pH 4,7 și 0,06-0,08% la pH 5, 5. [3] Pe de altă parte, tiamina accelerează creșterea ciupercii, iar concentrația sa este crescută metabolic în prezența tirozinei , cazeinei sau zincului metalic. [5] În ceea ce privește substraturile nutritive, maltoza , acidul acetic , acidul oxalic și acidul tartric susțin slab creșterea acestuia. [5] Pe de altă parte, glucoza , fructoza , zaharoza , galactoza , acidul citric și acidul malic susțin toate creșterea ciupercii. [5]

Producția de etilenă prin ciclul Krebs a fost observată în culturile statice și se crede că este legată de dezvoltarea miceliului . [6] Adăugarea de metionină inhibă aceste culturi, dar poate fi utilizată pentru producția de etilenă după faza de întârziere a creșterii în culturile dinamice. [6] Producția observată în acest din urmă gen de culturi poate fi inhibată de actinomicină D și cicloheximidă și modulată de fosfat anorganic. [6] În plus, sa demonstrat că aminoetoxivinil glicina și metoxivinil glicina inhibă atât culturile dinamice, cât și cele statice. [6] Nu a fost observată nicio producție de micotoxine sau metaboliți secundari de către P. digitatum , deși s-a dovedit că această specie este toxică pentru embrioni de creveți și pui. [3]

Fitopatologie

Penicillium digitatum pe o portocală

P. digitatum , împreună cu P. italicum , este una dintre principalele cauze ale deteriorării citricelor care, după infecție, putrezesc odată cu formarea unui mucegai verde tipic. Se crede că este responsabil pentru 90% din deteriorarea portocalelor în perioada de depozitare, provocând pierderi economice grave. [7] Ciclul său patogen începe cu germinarea conidiilor în interiorul unei plăgi, cu eliberarea de apă și substanțe nutritive pe suprafața fructului. [8] După infecție, a 24 ° C urmează creșterea rapidă a ciupercii și simptomele inițiale încep să apară în termen de trei zile. [4] Dacă temperatura scade în timpul infecției curente, există o întârziere în apariția simptomelor inițiale. [4] Simptomele inițiale includ o depresie umedă a suprafeței care se extinde pe măsură ce miceliul alb colonizează cea mai mare parte a suprafeței fructului; centrul masei miceliului devine în cele din urmă verde măslin când începe producția de conidii. Aproape la sfârșitul ciclului bolii, fructul scade în dimensiune și devine o coajă uscată, goală. Acest rezultat final constituie o trăsătură distinctivă împotriva infecțiilor cauzate de P. italicum, care produce o mucegai albastru-verde și face ca fructul să devină slab. [9]

Infecție cu mucegai verde a 25 ° C poate dura trei până la cinci zile, nivelurile de producție a conidiilor în fructele infectate ajungând la 1-2 miliarde de unități. [8] Infecțiile anuale pot apărea oriunde din decembrie până în iunie și pot apărea oricând în timpul recoltării sau în etapele ulterioare. Transmiterea poate avea loc mecanic sau prin dispersia conidiilor care ajung astfel la suprafața fructului. [4] Conidiile locuiesc adesea în sol, dar pot fi prezente și în aerul locurilor de depozitare contaminate. [4] Fiind un agent patogen care acționează prin pătrunderea în răni, este necesar ca leziunile să apară la epiderma unui fruct pentru ca infecția să apară, iar majoritatea acestor leziuni se datorează manipulării necorespunzătoare în timpul procesului de recoltare. [4] Leziunile pot fi cauzate și de alte evenimente, cum ar fi înghețul și mușcăturile de insecte, și pot fi minore, cum ar fi deteriorarea glandelor uleioase ale pielii fructului. [4] Fructele căzute sunt, de asemenea, susceptibile la infecția cu P. digitatum, așa cum sa menționat în Israel, unde P. digitatum infectează fructele căzute mai mult decât P. italicum . [9]

Se consideră că patogenitatea P. digitatum se bazează pe acidificarea fructelor infectate. [10] În timpul putrezirii fructelor, ciuperca produce acid citric și acid gluconic și sechestrează ioni de amoniu în citoplasma sa. [10] pH-ul scăzut poate sprijini reglarea diferiților factori patogeni codificați genetic, cum ar fi poligalactouronasele. [10] În plus, P. digitatum este capabil să modifice mecanismele de apărare ale plantelor, cum ar fi activitatea fenilalaninei amoniac-liază , în citricele pe care le infectează. [10]

Experimental P. digitatum s- a dovedit a fi capabil să infecteze fructele nevătămate prin transmisie mecanică, deși în acest caz este necesară o doză infecțioasă mai mare. Merele au fost, de asemenea, infectate într-o măsură limitată. Pe lângă interacțiunile sale patogene, P. digitatum a fost implicat și în accelerarea naturală a maturării fructelor verzi și ca o cauză a răspunsului epinastic la diferite plante, cum ar fi cartoful , roșiile și floarea-soarelui . [5]

Prevenirea

Controlul mucegaiului verde se bazează inițial pe manipularea corectă a fructelor înainte, în timpul și după recoltare. [9] Sporii pot fi reduși prin îndepărtarea fructelor putrede. [3] [11] Riscul de a provoca leziuni ale pielii poate fi redus în mai multe moduri, inclusiv depozitare în condiții de umiditate ridicată și temperatură scăzută și recoltare înainte de irigare sau ploaie pentru a reduce la minimum posibilitatea deteriorării pielii. [11] Practicile de ecologizare pot fi efectuate și la niveluri de umiditate peste 92% pentru a vindeca orice răni. [11]

Fungicidele sunt utilizate în mod obișnuit pentru a implementa controlul chimic. [3] Exemplele includ imazalil , tiabendazol , benomil și bifenil , toate acestea suprimând ciclul reproductiv al P. digitatum . [4] Tratamentul chimic după recoltare constă de obicei în spălare, efectuată la o temperatură cuprinsă între 40-50 ° C , cu detergenți , baze slabe și fungicide. [12] În general, substanțele sigure, cum ar fi bicarbonatul de sodiu, carbonatul de sodiu și etanolul, s-au dovedit a controla creșterea P. digitatum prin scăderea ratei de germinare. [13]

Tulpinile rezistente la fungicide comune necesită utilizarea unor produse alternative, cum ar fi formaldehida și pirimetanilul . Ca alternativă la tratamentul chimic, pot fi utilizate și alte măsuri care includ biocontrolul cu bacterii precum Bacillus subtilis , Pseudomonas cepacia și Pseudomonas syringae , precum și cu drojdii precum Debaryomyces hansenii și Candida guilliermondii . [12] Candida oleophila , Pichia anomala și Candida famata sunt capabile să reducă boala în clementine și portocale Valencia. [12] [13] În ciuda capacității diferiților agenți de biocontrol de a prezenta activitate antagonică, biocontrolul nu oferă un control complet asupra P. digitatum și, prin urmare, este utilizat în mod obișnuit împreună cu o altă măsură preventivă. [13] Măsurile alternative de control includ utilizarea uleiurilor esențiale precum cele obținute din Syzygium aromaticum și Lippia javanica , iradiere cu lumină ultravioletă , raze gamma , [14] raze X , administrarea de căldură prin abur și peptide antifungice care pătrund în interior celula. [3] [15] [16]

Sanatatea umana

P. digitatum cauzează foarte rar micoze sistemice la om. [17] Diverse studii au demonstrat prezența anticorpilor circulanți la polizaharida extracelulară a P. digitatum în serul uman și de iepure. [18] Se crede că această prezență se datorează consumului de fructe contaminate și / sau respirației aerului contaminat cu polizaharida extracelulară. [18] P. digitatum are potențialul de a genera o reacție alergică și există un extract pe piață pentru a fi utilizat în diagnosticul clinic. [19] Un caz de pneumonie letală datorată P. digitatum , rezistent la antifungice , a fost raportat la un pacient în vârstă care suferă deja de emfizem pulmonar, subnutrit și posibil imunodeprimat . [17]

Notă

  1. ^ a b Lluís Palou, Penicillium digitatum, Penicillium italicum (mucegai verde, mucegai albastru) , în Postharvest Decay: Control Strategies , Elsevier, 2014, pp. 45-102, DOI : 10.1016 / B978-0-12-411552-1.00002-8 , ISBN 0124115683 .
  2. ^ a b Marina Marcet-Houben, Ana-Rosa Ballester, Beatriz de la Fuente, Eleonora Harries, Jose F. Marcos, Luis González-Candelas și Toni Gabaldón, Secvența genomului ciupercii necrotrofe Penicillium digitatum, principalul agent patogen post-recoltare al Citrus , în BMC Genomics , vol. 13, 2012, p. 646, DOI : 10.1186 / 1471-2164-13-646 , PMID 23171342 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k Pitt, Hocking , p.297
  4. ^ a b c d e f g h Smith și colab. , p.252
  5. ^ a b c d Charles L. Fergus, Nutriția Penicillium digitatum Sacc. , în Mycologia , vol. 44, nr. 2, 1952, pp. 183-199, PMID 23171342 .
  6. ^ a b c d M. Lieberman, Biosinteza și acțiunea etilenei , în Revista anuală a fiziologiei plantelor , vol. 30, n. 1, 1979, pp. 533-591, DOI : 10.1146 / annurev.pp.30.060179.002533 .
  7. ^ Isabella M. Brasil și Mohammed Wasim Siddiqui, Postharvest Quality of Fruits and Vegetables: An Overview , in Preharvest Modulation of Postharvest Fruit and Vegetable Quality , Academic Press, 2017, pp. 1-40, DOI : 10.1016 / B978-0-12-809807-3.00001-9 , ISBN 0128098082 .
  8. ^ a b Gerald J. Holmes și Joseph W. Eckert, Sensitivity of Penicillium digitatum and P. italicum to Postharvest Citrus Fungicides in California , in Phytopathology , vol. 89, nr. 9, 1999, pp. 716-721, DOI : 10.1094 / PHYTO.1999.89.9.716 , PMID 18944698 .
  9. ^ a b c Ceapă AHS, Penicillium digitatum , în CMI Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria , vol. 96, 1966, pp. 1-2, ISSN 0009-9716 ( WC ACNP ) .
  10. ^ a b c d D. Macarisin, L. Cohen, A. Eick, G. Rafael, E. Belausov, M. Wisniewski și S. Droby, Penicillium digitatum suprimă producția de peroxid de hidrogen în țesutul gazdă în timpul infecției citricelor , în Fitopatologie , vol. 97, nr. 11, 2007, pp. 1491-1500, DOI : 10.1094 / PHYTO-97-11-1491 , PMID 18943520 .
  11. ^ A b c (EN) Eldon G. Brown, Citrus-Postharvest Diseases (PDF), pe irrec.ifas.ufl.edu, Universitatea din Florida . Adus la 30 decembrie 2019 .
  12. ^ a b c Pitt, Hocking , p. 384
  13. ^ a b c Wojciech J. Janisiewicz și Lise Korsten, Controlul biologic al bolilor postrecoltate ale fructelor , în Revista anuală de fitopatologie , vol. 40, nr. 1, 2002, pp. 411-441, DOI : 10.1146 / annurev.phyto.40.120401.130158 , PMID 12147766 .
  14. ^ Konstantinos Papoutsis, Matthaios M. Mathioudakis, Joaquín H. Hasperué și Vasileios Ziogas, Tratamente non-chimice pentru prevenirea putrezirii fungice post-recoltare a citricelor cauzată de Penicillium digitatum (mucegai verde) și Penicillium italicum (mucegai albastru) , în Trends in Food Science & Tehnologie , vol. 86, 2019, pp. 479-491, DOI : 10.1016 / j.tifs.2019.02.053 .
  15. ^ Dharini Sivakumar și Silvia Bautista-Baños, O revizuire a utilizării uleiurilor esențiale pentru controlul degradării post-recoltare și menținerea calității fructelor în timpul depozitării , în Crop Protection , vol. 64, 2014, pp. 27-37, DOI : 10.1016 / j.cropro.2014.05.012 .
  16. ^ Alberto Muñoz, Mónica Gandía, Eleonora Harries, Lourdes Carmona, Nick D. Read și Jose F. Marcos, Înțelegerea mecanismului de acțiune al peptidelor antifungice cu penetrare celulară utilizând ca model hexapeptida PAF26 concepută rațional, în Fung Biology Reviews , vol. . 26, n. 4, 2013, pp. 146-155, DOI : 10.1016 / j.fbr.2012.10.003 .
  17. ^ a b Chiyako Oshikata, Naomi Tsurikisawa, Akemi Saito, Maiko Watanabe, Yoichi Kamata, Maki Tanaka, Takahiro Tsuburai, Hiroyuki Mitomi, Kosuke Takatori, Hiroshi Yasueda și Kazuo Akiyama, pneumonie fatală cauzată de Penicillium digitatum: un raport de caz , în BMC Pulmonary Medicină , vol. 13, 2013, p. 16, DOI : 10.1186 / 1471-2466-13-16 , PMID 23522080 .
  18. ^ a b S. Notermans, J. Dufrenne, LM Wijnands și HWB Engel, anticorpi serici umani la polizaharide extracelulare (EPS) de mucegai , în Journal of Medical and Veterinary Mycology , vol. 26, n. 1, 1988, pp. 41-48, DOI : 10.1080 / 02681218880000051 .
  19. ^ Robert E. Esch, Fabricarea și standardizarea produselor fungice alergene , în Jurnalul de Alergie și Imunologie Clinică , vol. 113, nr. 2, 2004, pp. 210-215, DOI : 10.1016 / j.jaci.2003.11.024 .

Bibliografie

  • John I. Pitt și Ailsa D. Hocking, Fungi and Food Spoilage , ediția a III-a, Springer, 2009, ISBN 0387922075 .
  • John F. Peberdy, Penicillium and Acremonium , Springer, 2013, ISBN 1489919864 .
  • GP Georghiou, Rezistența la dăunători la pesticide , Springer, 2012, ISBN 1468444662 .
  • IM Smith, J. Dunez, DH Phillips, RA Lelliott și SA Archer, European Handbook of Plant Diseases , John Wiley & Sons, 2009, ISBN 1444314181 .

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe