Planta carnivora

Venus flytrap ( Dionaea muscipula ), planta tipica carnivorous

Plante carnivore (sau plante insectivore) sunt plante care capcana și consumă protozoare și animale , în special insecte și alte artropode , în scopul de a obține nutrienți esențiali pentru creșterea lor.

Această caracteristică singulară este rezultatul unei adaptări la medii , cum ar fi mlaștini , turbării sau descopertarea rocilor , în care solul , datorită puternicei aciditatea , sunt rare sau complet lipsite de substanțe nutritive și, în special, de azot , care este astfel integrat din planta prin digestia de animale proteine .

Primul care scrie un tratat despre plante carnivore a fost Charles Darwin în 1875 ^[1] .

Există aproximativ 600 de specii de plante carnivore răspândite peste tot în lume ^[2] distribuite în aproximativ 12 genuri și 5 familii . În plus față de cele de mai sus, există , de asemenea , aproximativ trei sute de specii de plante protocarnivorous în natură, împărțite în diferite genuri, care posedă unele , dar nu toate caracteristicile care urmează să fie considerate adevărate carnivore.

Caracteristici generale

Plantele carnivore sunt erbacee plante, care, ca răspuns la lipsa de nutrienți tipice lor habitatului , au adaptat pentru a obține nutrienți din digestia proteinelor animale. Acestea sunt capturate prin intermediul unor capcane eficiente care derivă în general din modificate frunze .

Primul care a monedei termenul de „planta carnivora“ a fost Francis Ernest Lloyd în 1942 , ^[3] în timp ce mai înainte (și în unele cazuri încă astăzi) termenul a fost folosit plante insectivore. Deoarece aceste plante nu numai că se hrănesc cu insecte, dar și asupra altor artropode sau a altor animale mici, sa considerat mai corect să se utilizeze plantele carnivore pe termen.

Ei trăiesc în medii extreme , cum ar fi turbării și în acide și calciu - libere soluri , cu o concentrație foarte scăzută de nutrienți , cum ar fi azot, fosfor sau potasiu .

Plantele carnivore au destul de mici rădăcini în raport cu dimensiunile plantelor. Acest lucru se datorează faptului că planta își petrece mai multă energie pe „construirea“ capcane și producerea digestive enzime , mai degrabă decât creșterea rădăcină de biomasă . În acest fel, sarcina de a absorbi azotul și alți nutrienți este încredințată mai degrabă frunzelor decât rădăcinilor.

Acestea sunt , în general plante perene , deși există , de asemenea , anuale . Mulți trăiesc doar câțiva ani, în timp ce altele pot forma colonii prin formarea de stoloni .

Ele sunt slabe concurenți la alte plante. Dacă, de exemplu, habitatul lor suferă schimbări drastice, cum ar fi uscarea, acestea sunt înlocuite imediat de non-plante carnivore, mult mai eficient în realizarea fotosintezei în medii „normale“ decât carnivore. ^[4]

Mecanisme de prindere

Plantele carnivore au dezvoltat cinci tipuri diferite de capcane pentru a captura organismele cu care se hrănesc. Acestea sunt:

• Capcane ascidian: a prăzi sunt prinse în interiorul unei jug- în formă de frunze , conținând digestive enzime și / sau bacterii ;
• Capcane adezive: capturarea are loc printr - un lipicios mucilagiu secretată de frunze;
• Ajustare sau capcane ale picioarelor : ca urmare a detectării unei posibile răpitoare prin intermediul unor piese sensibile, o mișcare rapidă a frunzelor imobilizează în interior;
• Capcanelor de aspirare: prada este aspirat într - o vezică ca structura, utriculă, în interiorul căruia o presiune de vid este generat;
• Capcane capcane: au peri care dirijează cu forță prada în interiorul organului digestiv.

Aceste capcane pot fi, de asemenea, clasificate ca active sau pasive, pe baza participării plantei la captură. De exemplu, Triphyophyllum plantele prezintă o capcană lipicios pasiv, care secreta mucilagii , dar nu este însoțită de mișcarea de frunze sau de dezvoltare ca răspuns la capturarea prada. Dimpotrivă, capcanele adezive de plante din genul Drosera sunt considerați activi datorită prezenței frunzelor , care, cu o rapida celulare de crestere, învălui prada, favorizând digestia ei.

Este interesant de observat că diferitele tipuri de capcane sunt specializate în capturarea diferitelor tipuri de pradă: plantele cu capcane lipicioase captează insecte mici zburătoare, cele cu capcană ascidiană sunt capabile să pradă insecte zburătoare mai mari, în timp ce capcana piciorului este potrivit pentru capturarea insectelor relativ mari din sol. ^[5]

Capcana la ascidiu

Heliamphora Pulchella : nota capace sale în formă de clopot mici și firele de păr care acoperă suprafața interioară a ascidian

Aceste tipuri de capcane au evoluat independent în cel puțin patru ocazii. Cele mai simple sunt , probabil , cele din genul heliamphora : în aceste plante capcane sunt în mod clar rezultatul unei modificări a frunzelor care au fost supuse unui rulare cu sudarea între margini.

Aceste plante sunt originare din America de Sud zone cu intense precipitații și, în consecință, acestea trebuie să se asigure că ascidium nu este umplută excesiv de apa de ploaie. Pentru a rezolva problema, selecția naturală a favorizat evoluția un canal de scurgere, similar cu cel al unui chiuveta: un mic decalaj între marginea frunzelor cu balamale , care permite apei în exces să curgă din ascidium.

Heliamphora este un membru al sarraceniaceae , o lume nouă familie la care alte două genuri de plante carnivore fac parte: Sarracenia , endemice pentru Florida , și Darlingtonia , originar din California . Sarracenia purpurea subsp. purpurea are o distribuție mai largă, ajungând în măsura în Canada .

Darlingtonia californica : nota intrarea mică în regiunea inferioară a operculum, ale căror ferestre translucide confunda prada care, convins să plece, este în schimb prins în interiorul ascidian

Ascids de Cephalotus follicularis

In genul Sarracenia, problema umplerii excesive a ascidian este rezolvată prin prezența unui opercul : o expansiune a frunzei care acoperă deschiderea tubului, protejând - o de ploaie. Probabil din cauza acestui adăpost mai bine de apă, speciile Sarracenia sunt capabile de a secreta enzime , cum ar fi proteaze și fosfataze , în fluidul digestiv , în partea de jos a ascidian, în timp ce heliamphora se bazează doar pe digestie bacteriană . Aceste enzime digera proteinele și acizii nucleici ai prada, eliberând aminoacizi și fosfat ioni, care sunt absorbite de planta.

Planta cobră ( Darlingtonia californica ) are o adaptare , de asemenea , prezentă în Sarracenia Psittacina și într - o măsură mai mică, în Sarracenia minor : operculum este o umflătură care închide parțial deschiderea ascidium. Cavitatea sa este sprijinit de areole care, lipsit de clorofilă , permite luminii să pătrundă în interiorul tubului. Traversând deschiderea în regiunea inferioară a operculum, insecte (în special furnici ), o dată în interior, încearcă să scape folosind această ieșire fals, până când intră în tractul digestiv. De asemenea , unele răsaduri tinere de Sarracenia au un opercul lung și proeminente; Prin urmare , Darlingtonia se crede că reprezintă un caz de neotenia .

Al doilea grup de plante ascidian este reprezentat de genul Nepenthes , ale căror aproximativ 100 de specii posedă ascidia susținută de partea finală a unui lujer care se dezvoltă ca o extensie a venei principale de frunze. Multe specii de insecte Hunt, deși cea mai mare, în special Nepenthes rajah , captura , ocazional , mici mamifere și reptile . ^[6] Aceste containere reprezintă , de fapt , o sursă atractivă de hrană pentru mici insectivore . ^[7] Pentru a evita capturile accidentale, de Nepenthes Bicalcarata are două țepi ascuțite care se extinde din baza operculum spre intrarea ascidian și cu care încearcă să se protejeze de incursiunile acestor mamifere. Cu toate acestea, această teză nu este acceptată de toți cercetătorii. ^[8]

Brocchinia reducta

Capcanele ascidiene au evoluat în cel puțin alte două grupuri. Cephalotus follicularis este o planta carnivora mica de la Western Australia , cu un ascidian formă de mocasini. In aceasta specii peristom , marginea care se învecinează cu deschiderea ascidium, este deosebit de pronunțată, secretes nectar și este prevăzut cu proeminențe spinoase în deschiderea care previn insectele prinse de la evadarea. Peretele multor plante cu ascidia este acoperit de un strat de ceară, alunecos pentru insecte , care sunt adesea atrase de nectarul secretat de peristom și de luminos antociani culoare, similară cu cea a florilor. ^[7] În Sarracenia flava , nectar este corectat cu CONIN , un toxic alcaloid de asemenea prezent în cucuta , ceea ce crește , probabil , eficiența capcana de îmbătător prada în sine. ^[9]

Un alt carnivor cu o capcană ascidian este reducta Brocchinia . Acest bromeliad are, ca ananas , o urnă format de frunze cerate strâns unite la baza. In multe bromelide, patrunde apa și stagnează urnă care devine un habitat pentru broaște , insecte și azot - bacteriilor fixatoare de mare importanta pentru planta. In Brocchinia, urnei sa specializat ca o capcană de insecte, care conține o populație de bacterii digestive și o căptușeală interioară de ceară.

Capcană lipicioasă

Pinguicula gigantea : frunzele sunt acoperite cu glande care produc mucilagiu care sunt utilizate de plante pentru a prinde mici insecte

Capcane adezive sunt acelea în care mecanismul de blocare se bazează pe proprietățile adezive ale unui mucilagiu secretat de speciale glande prezente în frunze. Aceste glande pot fi mici și practic invizibile cu ochiul liber (cum ar fi cele din genul Pinguicula ) sau lung și, în unele cazuri, mobile (ca în genul Drosera ). Capcanele lipicioase au evoluat independent de cel puțin cinci ori în diferitele plante care le posedă.

În genul Pinguicula, glandele sunt scurte si sesile . Frunzele lucioase nu fac aceste plante par deosebit de carnivori, dar ele sunt de fapt capcane extrem de eficiente pentru prinderea insecte zburătoare mici (cum ar fi muște de ciuperci ), răspunzând de captare cu o creștere relativ rapidă. Acest tigmotropic dezvoltare poate produce o rulare a frunzelor (ploaie , pentru a preveni alunecarea prada de pe suprafața frunzelor) lamei sau o scufundare a suprafeței sub prada (pentru a forma o groapă digestiv superficial).

O Drosera capensis coturile de frunze deasupra după prinderea unei insecte

Genul Drosera include peste 100 de specii cu capcane lipicioase active, ale căror glande sunt plasate la capetele lungi tentacule care se mișcă destul de repede ca răspuns la capturarea cu succes de pradă. Tentaculele burmannii Drosera sunt capabili să se aplece la 180 de grade în aproape doar un minut . Drosera sunt extrem de cosmopolit și au fost găsite pe toate continentele, cu excepția Antarcticii . Trei specii trăiesc în Italia, D. rotundifolia , D. Intermedia și D. anglica , mai ușor de descifrat în Alpine sau pre - Alpine arc . ^[10] cea mai mare diversitate lor se găsește în Australia , acasă la subgrupul mare de Sundews pitice, cum ar fi Drosera pygmaea și tuberoase specii , cum ar fi Drosera peltata , care formează tuberculi pentru a supraviețui în lunile calde, uscate de vară. Aceste specii sunt foarte dependente de azot sursa reprezentată de insecte și , în general , nu prezintă aceste enzime, cum ar fi nitrat reductaza , cerute de plante pentru a transforma azotul din sol într - o formă organică asimilabilă.

Vedere mărită a tentaculele adezive ale Drosera Intermedia

Similar cu Drosera este genul Drosophyllum , care diferă în modul pasiv de captare: frunzele nu sunt în măsură să se deplaseze rapid sau să crească ca răspuns la blocare. Similar , în comportament, dar nu sunt legate de Drosophyllum, sunt plantele din genul Byblis . Drosophyllum poate fi considerată o excepție printre plante carnivore , deoarece crește în aproape deșert condiții, în timp ce toate celelalte sunt tipice mlaștini sau zone tropicale.

Date moleculare bazate în special pe producția de plumbagina , indică faptul că Triphyophyllum peltatum , un alt carnivor cu capcana adezivă a Dioncophyllaceae familiei, este strâns legată de Drosophyllum, cu care face parte dintr - o mare clade de plante carnivore si non-carnivore, să care Droseraceae aparțin., Nepenthaceae , Ancistrocladaceae și Plumbaginaceae . ^[11] Această plantă este de obicei considerată o liana , dar în faza de minori are obiceiuri carnivori din cauza, se crede, la o cerere specifică de nutrienți esențiali pentru înflorire.

Capcană de prindere

O D.muscipula frunză învăluie prada

Imaginea la microscop a unui fir de păr de declanșare de Dionaea muscipula

Este probabil cel mai spectaculos mecanism, deoarece este unul dintre rarele cazuri în care o legumă este capabilă să facă mișcări atât de rapide, încât să arate mai mult ca un animal. Forma caracteristică a frunzelor (asemănătoare cu o gură înțepată cu dinți ascuțiți) contribuie apoi la îmbunătățirea efectului. Există două tipuri de capcane anticipate, fiecare prezente într - o singură specie: planta Venus Flytrap ( Dionaea muscipula ) și Aldrovanda ( Aldrovanda vesiculosa ).

Aldrovanda este o plantă acvatică specializată în captarea mici nevertebrate ; Dionaea, pe de altă parte, este terestru și , în principal vânează muște și alte insecte zburătoare . Capcanele sunt foarte asemănătoare: au frunze a căror regiune terminală este împărțită în doi lobi, articulați de-a lungul coastei centrale. În interior există firele de păr de declanșare , care sunt sensibile la atingere (trei pe fiecare lob , în cazul Dionaea; mai multe , în cazul Aldrovanda). Când firele de păr sunt pliate ele provoacă canalele ionice din membranele ale celulelor la baza lor de a deschide, generând un potențial de acțiune care se propagă către celulele midrib. ^[12] Aceste celule răspund prin pomparea de potasiu ioni în mediul extra-celular. Acest lucru poate duce la pierderea de apă, care se scurg prin osmoza , cauzand celulele coaste la colaps, sau poate duce la rapidă creștere acidă . ^[13] Problema a ceea ce mecanismul de acțiune este încă mult dezbătută, dar în orice caz , rezultatul este că lobii, care sunt ținute sub presiune, fixați închis. ^[12] Acest proces durează aproximativ o secundă (mult mai puțin în cazul în care planta este în stare bună).

In flytrap venus, închiderile inutile (ca răspuns la picături de ploaie sau căderea moloz ) sunt prevenite printr - o simpla memorie deținută de frunze: sunt , de fapt , este necesar să se închidă doi stimuli departe între 0,5 și 30 de secunde. De asemenea, este necesar ca stimularea să continue chiar și după închiderea frunzei pentru a începe digestia, altfel frunza se redeschide după câteva ore (aproximativ o zi). Stresul continuu al capcanelor duce la descompunerea plantei, prin urmare stimularea acesteia nu este recomandată.

Snap frunzelor este un caz tipic de tigmonastia , o mișcare indirectă cauzată de variația turgescenta celulelor ca răspuns la un stimul tactil. Continuarea stimularea suprafețelor interioare ale lobilor, generate de lupta de insecte, cauzele acestea să se închidă mai mult să învăluie prada ( tigmotropism ). Prin închiderea ermetică, lobii formează un fel de stomac , în care are loc digestia, care durează de la una la două săptămâni. Frunzele pot fi refolosite de trei sau patru ori înainte de a deveni amorțite la stimulare și de a muri.

Capcană de aspirație

Desenul numeroase vezicule (utricles) , care sunt prezente în ramurile terminale ale tijei de Utricularia

Capcane de aspiratie sunt unice pentru Utricularia genul. Aceste plante au adesea în subteran, în formă de sac vezicule numite utricles, care prin pomparea ionilor spre exterior, provoca o scurgere a apei prin osmoză și crearea ulterioară a unui vid parțial în interiorul lor. Utricul are o mică deschidere etanșată ermetic de o ușă. La speciile acvatice, poarta este echipată cu o pereche de fire lungi de declanșare. Nevertebrate acvatice (cum ar fi purici de apă, dafniilor sp. ) , Care atinge aceste fire de par determina să se deschidă ușa spre interior. Eliberarea vidului generează o aspirație care aspiră apa și pradă în interiorul veziculei, unde are loc apoi digestia. Mărimea utricles variază între 1 și 4 mm .

Multe specii de Utricularia - cum ar fi U. sandersonii - sunt terestre și cresc pe soluri ude; mecanismele lor de prindere sunt activate într-un mod ușor diferit. Utricularie sunt dezradacinati , cu toate că speciile terestre posedă ancorare tulpini care le amintească. Speciile care trăiesc în apele temperate produc muguri care, în timpul rece de iarna luni, detașeze de planta cu moartea și a rămâne în stare latentă până la sosirea primăverii . Cultivarea U. macrorhiza regleaza numarul de vezicule în funcție de tipul predominant de nutrienți în său habitat .

Capcana capcana

Trap subteran de Genlisea

Capcanele oală sunt tipice Genlisea , plantele tirbușon. În aceste plante, care par să se specializeze în captarea acvatice protozoare , o modificare „Y“ frunza permite pradă în formă de a intra, dar nu și de ieșire.

Acest lucru se întâmplă datorită prezenței firelor de păr îndreptate spre interior care forțează prada să se deplaseze într-o anumită direcție. Intrând în deschiderea spirală care se învârte în jurul celor două brațe superioare ale Y, prada este forțată să ajungă inexorabil la „stomac”, sistemul digestiv situat în brațul inferior al Y. Se crede că mișcarea prăzii este, de asemenea, favorizată de apa care curge prin capcană, producând o aspirație similară cu cea generată de veziculele Utricolarilor. Probabil că aceste două tipuri de capcane sunt legate evolutiv.

Structuri similare cu acest tip de capcană poate fi găsit în Sarracenia Psittacina și Darlingtonia californica.

Plante semi-carnivore

Același subiect în detaliu: plante Protocarnivorous .

Pentru a fi considerat un carnivor complet, o plantă trebuie să fie capabil să atragă, ucide și digera prada, ^[14] care beneficiază de absorbția produselor digestive ( în special aminoacizi și azot ). Există, prin urmare, diferite grade de carnivoritate: de la plante non-carnivore , la plante semi-carnivore , până la carnivore reale, incluzând atât cele cu capcane simple și nespecializate, ca în Heliamphora , cât și cele cu complexe și evoluate, găsite de exemplu în capcana pentru muște Venus.

Roridula este o planta semi-carnivorous care absoarbe hrana din „pradă“ prin excrementele unei insecte de pradă

Plante semi-carnivore de interes particular sunt roridula și Catopsis berteroniana ; aceasta din urmă este o bromelie ca Brocchinia , dar, deși aceasta este capabilă să producă fosfatază , C. bertoroniana este incapabilă să sintetizeze orice tip de enzimă digestivă ^[15] (prăzile alunecă în urnele deținute de aceste plante și sunt digerate de bacteriile prezente în interiorul lor).

Roridula afișa o relație complicată cu prada lor. În mod similar cu Drosera, plante de acest gen au frunze lipicioase cu glande secretoare de mucilagiu, dar nu beneficiază în mod direct de insecte capturate. De fapt, datorită unei simbioză mutualistic cu gândaci de pradă ( Miridae: Pameridea ), care se hrănesc cu insectele prinse, planta absoarbe substantele nutritive derivate din lor excrementele . ^[16]

Unele specii de Martyniaceae (fostă Pedaliaceae ), cum ar fi Ibicella lutea , au frunze lipicios , care se prind insecte , dar nu a fost dovedit că acestea sunt carnivore. ^[17] În mod similar, semințele de „traista ciobanului“ ( traista-ciobanului ), urnele de bromelioides Paepalanthus , a bracteelor de Passiflora foetida și tulpinile de inflorescențelor și sepale de stylidium spp. ^[18] par să captare și pradă ucide, dar clasificarea lor ca carnivor este încă în discuție.

Producerea de enzime specifice digestive ( proteaze , fosfataze , ribonuclează , etc.) este uneori folosit ca un criteriu de diagnostic pentru carnivorousness. Totuși, această metodă ar exclude unele genuri , cum ar fi Byblis, heliamphora ^[19] și Darlingtonia ^[20], în general acceptat ca carnivore, dar care au de fapt o simbioză cu bacterii echipate cu enzime utile pentru digestia pradă. Dezbaterea cu privire la definiția bazată pe activitatea enzimatică deschide o întrebare cu privire la Roridula : nu există motive clare pentru care o plantă cu bacterii simbiotice care, în urma capturării, beneficiază de acestea, poate fi considerată carnivoră, în timp ce posesia insectelor simbiotice exclude această posibilitate .

Sistematică

Același subiect în detaliu: specii de plante carnivore .

Clasificarea științifică a plantelor carnivore, și , în general , a tuturor plantelor cu flori , este în continuă evoluție.

In sistemul Cronquist , a Droseraceae și Nepenthaceae familiile sunt incluse în Nepenthales ordinea , bazată pe radială simetrie a florilor lor și tipul de capcana insecte. Sarraceniaceae Familia este , de asemenea , plasat în această ordine.
Byblidaceae , Cephalotaceae și Roridulaceae aparțin ordinului Saxifragales în timp ce lentibulariacee la Scrophulariales .

Cu clasificări moderne, cum ar fi faptul că a Filogenia Grupului angiospermelor , familiile la care plantele carnivore fac parte au ramas la fel , dar au trecut printr - o redistribuire în cadrul diferitelor comenzi. genul Drosophyllum este considerat ca aparținând unei familii monotipice, The Drosophyllaceae , care diferă de Droseraceae și care este , probabil , mai strâns legată de Dioncophyllaceae .

Mai jos este o clasificare actualizată a genurilor care includ atât plante carnivore, cât și plante semi-carnivore:

Evoluţie

Desenul de Archaeamphora longicervia, o plantă carnivoră pe cale de disparitie , care arată afinități cu sarracenias actuale

Reconstrucția evoluția plantelor carnivore este dificilă din cauza lipsei de fosile descoperiri. Foarte puține artefacte au fost descoperite, cea mai mare parte format din semințe sau polen . Acest lucru se datorează faptului că plantele carnivore sunt erbacee , astfel încât acestea nu au structuri ușor fossilizable , cum ar fi coaja sau lemn . În orice caz, capcanele nu ar fi supraviețuit oricum.
Unele indicații privind adaptările evolutive ale acestor plante pot fi deduse din structura capcanelor actuale.

Capcanele ascidiene sunt evident derivate din frunze rulate. Țesuturile vasculare ale Sarracenia demonstrează acest lucru destul de clar: a „ chila “ , care ruleaza de-a lungul partea din față a capcanei este format dintr - o serie de fascicule vasculare , spre dreapta și la stânga, așa cum a prezis prin fuziunea a marjei de frunze. Capcanele lipicioase prezintă, de asemenea, un gradient evolutiv simplu, variind de la frunzele lipicioase non-carnivore, până la stadiul pasiv lipicios până la formele active. Datele moleculare arată că clada Dionaea - Aldrovanda este strâns legată de Drosera , ^[21] dar capcanele deținute de cele două genuri sunt atât de diferite încât presupunerea că capcanele de tip snap provin din capcane adezive cu motilitate rapidă și, prin urmare, nu mai depind de mecanism. a adezivității este dezbătută.

Există dincolo 250 000 - specii de Angiospermele , dar dintre acestea numai aproximativ 600 sunt considerate carnivor. Adevărații carnivori au evoluat probabil în mod independent în cel puțin zece ocazii; cu toate acestea, unele dintre aceste grupuri independente par a fi descendente ale unui strămoș comun recent, cu predispoziție la carnivoritate. Unele grupuri ( ericales și caryophyllales ) par a fi un teren deosebit de fertil pentru dezvoltarea unor adaptări carnivori, deși în cazul ericales acest lucru ar putea fi din cauza ecologia grupării , mai degrabă decât sa morfologie , deoarece majoritatea speciilor Ericali ele cresc în habitate în nutrienți mici, cum ar fi moors și mlaștini.

Se presupune că toate diferitele tipuri de capcane sunt modificări ale unei structuri de bază similară: ^[22] frunzele acoperite cu păr. Acestea (sau mai bine zis glandele de păr) sunt potrivite pentru captarea și reținerea picăturilor de ploaie în care bacteriile pot prolifera. Insecte că terenurile pe frunze poate deveni impotmolit de tensiunea superficială a apei, și astfel se sufoce . Bacteriile, pornind o descompunere proces, eliberează substanțele nutritive derivate din carcasă , care planta este capabil să absoarbă prin frunzele sale. Această nutriție foliară poate fi observată la multe plante non-carnivore. În mediile sărace în nutrienți, plantele care au prezentat o capacitate mai bună de captare a insectelor sau a apei au avut un avantaj selectiv, deoarece au avut acces la mai mulți nutrienți decât plantele mai puțin eficiente. L'acqua piovana può essere raccolta nelle concavità delle foglie, e ciò può aver portato alla comparsa delle trappole ad ascidio. In alternativa, gli insetti possono essere catturati da foglie adesive producenti mucillagine, che portarono alla formazione delle trappole a "carta moschicida".

È possibile che le trappole ad ascidio si siano evolute semplicemente attraverso una pressione selettiva che ha causato un aumento della depressione nelle foglie concave, seguita dalla saldatura dei margini e dalla conseguente perdita dei peli ad eccezione del fondo, dove impediscono alla preda di risalire in superficie.

Le trappole a nassa della Genlisea possono essere considerate ascidi costituiti da una foglia a forma di Y, che successivamente si sono specializzati per impedire l'uscita della preda dalla struttura; oppure possono essere considerate delle trappole ad aspirazione in cui le protrusioni che guidano la preda formano qualcosa di più efficace rispetto alle reti ad "imbuto" ritrovate in molte utricolarie acquatiche. Qualunque sia la sua origine, la forma elicoidale della trappola è un adattamento che porta sia ad un aumento della superficie di intrappolamento, sia alla possibilità di cattura in tutte le direzioni quando la pianta cresce sepolta dal muschio .

L'origine delle trappole ad aspirazione è più difficile da spiegare. Esse potrebbero essere derivate da ascidi che, venendo sommersi, si sono specializzati per la cattura di prede acquatiche, come fa attualmente la Sarracenia psittacina . Negli ascidi subaerei le prede possono scappare dalla trappola volando o arrampicandosi ma ciò viene spesso impedito dalla presenza di cera sulla superficie interna della trappola e dai tubi stretti. Una trappola acquatica potrebbe aver portato, come in Utricularia , allo sviluppo di un coperchio formante la porta di una proto-vescicola. In seguito, questa divenne attiva con l'evoluzione di un vuoto parziale al suo interno, che si libera grazie al contatto della preda con i peli innescanti posti sulla porta della vescicola.

A livello evolutivo, le trappole adesive includono anche le trappole a scatto dell' Aldrovanda e della Dionaea . La produzione di mucillagine collosa è presente in molti generi non-carnivori, cosicché non è difficile capire come si siano evolute le trappole passive in Byblis e Drosophyllum .

Le trappole attive richiedono una maggiore spiegazione. I rapidi movimenti delle foglie possono essere causati da una rapida crescita o da un cambiamento di turgore nelle cellule, che ne causa l'espansione o la contrazione per la veloce alterazione del loro contenuto d'acqua. Le trappole a lento movimento, come quelle di Pinguicula sfruttano la crescita rapida, mentre Dionea utilizza il cambiamento di turgore cellulare, che è così rapido che la sostanza adesiva è divenuta superflua e quindi non viene più prodotta. Inoltre le ghiandole per la produzione della colla (così evidenti in Drosera ) si sono tramutate nei denti e nei peli innescanti della trappola a "tagliola"; un esempio di come la selezione naturale possa trasformare le strutture preesistenti per adibirle a nuove funzioni.

Recenti analisi tassonomiche delle relazioni tra le Caryophyllales indicano che le Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae e Drosophyllum , taxa strettamente imparentati, sono parte di un ampio clade che include gruppi non-carnivori quali Tamarix , Ancistrocladaceae , Polygonaceae e Plumbaginaceae . ^[23] È interessante notare che le foglie del Tamarix , così come quelle di parecchie Plumbaginaceae (p.es. Limonium ), possiedono ghiandole specializzate nella secrezione di sali, che possono essere state cooptate per la secrezione di altre sostanze quali proteasi e mucillagini. Alcune delle Plumbaginaceae (p.es. Ceratostigma ) presentano sullo stelo anche delle ghiandole vascolarizzate che secernono mucillagine sul calice e sono d'aiuto per la disseminazione e per la protezione dei fiori dall'attacco di insetti parassiti. Anche le Balsaminaceae (come il genere Impatiens ), molto affini alle Sarraceniaceae ed alle Roridula , presentano sullo stelo delle ghiandole simili, che sembrano omologhe ai tentacoli di molti generi di piante carnivore. È quindi probabile che la carnivorosità si sia evoluta da una funzione protettiva più che direttamente da una nutrizionale.

Le uniche trappole che si discostano dalla discendenza da foglie pelose o strutture affini, sono quelle delle bromeliacee carnivore ( Brocchinia e Catopsis ). Queste piante hanno utilizzato le loro urne, parti fondamentali della struttura di una bromeliacea, per un nuovo scopo, affidandosi alla produzione di cera e di altre "armi" tipiche delle carnivore.

Ecologia e modello di carnivorosità

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Le piante carnivore per quanto molto diffuse sono abbastanza rare. Si trovano quasi esclusivamente in habitat quali paludi e torbiere , dove i nutrienti del suolo sono estremamente limitanti mentre luce solare e acqua sono facilmente disponibili. Solo in tali estreme condizioni lo sviluppo di attitudini carnivore risulta favorito al punto da renderne ovvio l' adattamento .

La carnivora archetipica , la venus acchiappamosche, cresce in condizioni ambientali estreme. Il suolo nel quale si sviluppa contiene livelli di azoto e calcio molto bassi rispetto al normale. ^[24] Ciò costituisce un problema perché l'azoto è essenziale per la sintesi proteica ed il calcio per irrigidire la parete cellulare . ^[25] Risultano bassi anche i livelli di fosfato , utile per la sintesi degli acidi nucleici , e di ferro , per la produzione della clorofilla . Il suolo inoltre spesso è saturo d'acqua e ciò favorisce la formazione di ioni tossici, come l' ammonio (NH ₄ ⁺ ), e rende il pH abbastanza acido, da 4 a 5. Lo ione ammonio, se presente a basse concentrazioni può essere utilizzato dalla pianta come fonte di azoto, ma ad alte concentrazioni diventa tossico e può causare dei danni.

L' habitat delle piante carnivore è caldo, soleggiato e costantemente umido; in esso la pianta entra in una relativamente piccola competizione con la bassa copertura prodotta dal muschio del genere Sphagnum .

Drosophyllum lusitanicum vive in ambienti aridi, a differenza della maggior parte delle carnivore che vivono invece in torbiere o paludi

Sebbene questo tipo di habitat sia tipico della maggior parte delle piante carnivore, tanto che queste hanno la popolare reputazione di essere piante di palude, esistono alcune carnivore che vivono in ambienti atipici. Drosophyllum lusitanicum , per esempio, vive nelle aree marginali attorno al deserto , mentre la Pinguicula vallisneriifolia è comune nei dirupi calcarei . ^[26]

Nel 1984 J. Givnish et alii , studiando la Brocchinia reducta , proposero un modello basato sull'analisi costi/benefici che spiegasse perché le carnivore siano così spesso ristrette ai siti fradici, soleggiati e poveri di nutrienti e siano invece così rare in altri ambienti meno stressanti. ^[27]

In tutti i casi studiati, la carnivorosità permette alle piante di accrescersi e di riprodursi utilizzando gli animali come fonte di azoto, fosforo e (possibilmente) potassio, quando le fonti usuali presenti nel suolo sono scarse o assenti. ^{[28] [29] [30]} Esistono comunque diversi gradi di dipendenza dalla preda animale. Le drosere pigmee non sono capaci di usare i nitrati del suolo perché sono prive degli enzimi necessari (in particolare la nitrato reduttasi ) e così dipendono quasi interamente dalla cattura della preda. ^[31] Pinguicula vulgaris riesce a sfruttare le fonti inorganiche d'azoto meglio di quelle organiche, ma una miscela di entrambe porta ad una crescita migliore di quella che potrebbe avvenire adoperandone una sola. ^[28] Le utricularie europee sembrano in grado di utilizzare in uguale misura entrambe le fonti. Le prede animali, quindi, suppliscono alla carenza di nutrienti nel suolo, ma in misura differente nelle differenti specie.

In generale, le piante usano le loro foglie per intercettare la luce solare. L' energia luminosa serve per ridurre l' anidride carbonica dell' aria attraverso gli elettroni dei legami chimici dell' acqua , producendo zuccheri (ed altra fitomassa ) e liberando ossigeno durante il processo di fotosintesi . Nelle foglie avviene anche la respirazione cellulare , necessaria per la produzione di energia chimica , derivata dalla degradazione della fitomassa. Questa energia, accumulata temporaneamente sotto forma di ATP , è indispensabile per far avvenire quelle reazioni metaboliche che sono alla base della vita delle cellule di tutti gli esseri viventi. La respirazione cellulare ha come prodotto finale la CO2, che viene immessa nell' atmosfera .

Affinché possa crescere, è necessario che la pianta fotosintetizzi più di ciò che consuma con la respirazione. Infatti, se avvenisse il contrario, la pianta degraderebbe gradualmente la sua biomassa fino a morire. Il potenziale di crescita di una pianta è quindi dato dal valore netto della fotosintesi, uguale alla biomassa totale acquisita con la fotosintesi meno la biomassa consunta dai processi respiratori. Un'attenta analisi del rapporto costo-beneficio è importante per capire e spiegare la carnivorosità delle piante. ^[32]

Nelle piante carnivore, le foglie non sono usate solo per la fotosintesi, ma anche come trappole. Sfortunatamente, cambiando la forma della foglia per ottenere una trappola migliore, viene diminuita l'efficienza fotosintetica (per esempio, gli ascidi tendono ad essere eretti verticalmente e solo l'opercolo può intercettare direttamente la luce).
La pianta deve spendere energia supplementare anche per la formazione di strutture non-fotosintetiche come ghiandole, peli, sostanze adesive e per la produzione di enzimi digestivi. La fonte di energia adoperata è sempre l'ATP e ciò implica un aumento della respirazione cellulare rispetto alla sua biomassa. Quindi, una pianta carnivora dovrà diminuire la fotosintesi ed incrementare la respirazione, ottenendo un potenziale di crescita basso a causa degli alti costi richiesti dalla carnivorosità.

Il vantaggio della carnivorosità consiste nell'essere in grado di sfruttare l'azoto e il fosforo presenti nelle prede e consentire quindi alla pianta di crescere meglio sui terreni poveri di queste sostanze. In particolare un apporto supplementare di azoto e fosforo rende la fotosintesi più efficiente, in quanto essa dipende dalla capacità della pianta di sintetizzare grandi quantità dell' enzima ricco di azoto rubisco ( ribulosio -1,5-difosfato carbossilasi / ossigenasi ), che è la proteina più abbondante sulla terra.

È intuitivamente chiaro che la Dionea è più carnivora rispetto alla Triphyophyllum peltatum : la prima possiede una trappola a scatto attiva a tempo pieno, la seconda presenta una trappola adesiva passiva part-time . L'energia spesa per la costruzione ed il mantenimento della propria trappola è una misura idonea per calcolare la carnivorosità della pianta.

Figura 1. Modelli di pianta carnivora: fotosintesi lorda, respirazione e fotosintesi netta come funzione dell'investimento della pianta nell'adattamento alla carnivorosità. Un optimum diverso da zero si verifica negli habitat ricchi di luce ma con presenza di nutrienti nel suolo molto limitante.

Usando questa misura dell'investimento in carnivorosità si può ipotizzare un modello. Nella figura 1 è mostrato il grafico dell'assorbimento di anidride carbonica (potenziale di crescita) in rapporto alla respirazione della trappola (investimento in carnivorosità) per una foglia in un terreno soleggiato e che non contiene alcun elemento nutritivo.

La respirazione si presenta come una linea retta che scende al di sotto dell'asse orizzontale (produzione di anidride carbonica). La fotosintesi lorda è una linea curva al di sopra dell'asse orizzontale: all'aumentare dell'investimento aumenta la fotosintesi della trappola, dal momento che la foglia riceve un maggior apporto di azoto e fosforo.

Comunque questo vantaggio non dura per sempre. In realtà altri fattori (come l'intensità della luce o la concentrazione di anidride carbonica) possono risultare più limitanti per la fotosintesi di quanto non lo sia l'apporto di azoto e fosforo. Ne consegue che un ulteriore incremento dell'investimento in carnivorosità non si tradurrà in una migliore crescita della pianta. Affinché la pianta sopravviva l'assorbimento netto dell'anidride carbonica, e quindi il potenziale di crescita della pianta, deve essere positivo. C'è un ampio margine di investimento in cui ciò avviene, con un optimum diverso da zero. Le piante che investono più o meno di questo optimum assumeranno una quota di anidride carbonica maggiore o minore di quella della ipotetica pianta ottimale, e quindi cresceranno meno bene. Queste piante andranno incontro ad uno svantaggio selettivo. Con un investimento nullo in carnivorosità anche la crescita sarà nulla, poiché una pianta non-carnivora non potrà sopravvivere in un habitat dove il suolo è assolutamente privo di nutrienti. In natura, però, nessun habitat è così stressante, così anche alcune piante non-carnivore possono vivere in alcuni habitat propri delle carnivore. In particolare, lo Sphagnum è in grado di assorbire in maniera molto efficiente le piccole quantità di nitrati e fosfati presenti nella pioggia, e stabilisce inoltre rapporti simbiotici con i cianobatteri azotofissatori.

Figura 2. Modelli di pianta carnivora: fotosintesi lorda, respirazione e fotosintesi netta come funzione dell'investimento della pianta nell'adattamento alla carnivorosità. Un optimum con investimento nullo si ha in habitat con poca luce e suolo ricco di nutrienti.

In un habitat con abbondanti nutrienti ma poca luce ( figura 2 ), la curva della fotosintesi lorda sarà più bassa e più piatta, perché la luce sarà più limitante dei nutrienti. Una pianta può crescere ad investimento zero in carnivorosità; inoltre, questo è anche l' optimum d'investimento per la pianta perché ogni impiego d'energia per la formazione di trappole riduce il valore di fotosintesi netta e quindi la crescita della pianta, rispetto ad una che ottiene i suoi nutrienti soltanto dal suolo.

Le piante carnivore si collocano tra questi due estremi: in ambienti in cui la luce e l'acqua sono fattori poco limitanti e dove al contempo i nutrienti presenti nel suolo risultano più limitanti, l' optimum di investimento in carnivorosità sarà più alto, e quindi l'adattamento carnivoro sarà più vantaggioso.

La maggiore evidenza per questo modello è data dal fatto che le piante carnivore tendono a svilupparsi in habitat dove acqua e luce sono abbondanti e dove la competizione è relativamente bassa: la tipica zona paludosa . Le carnivore che crescono in altri habitat richiedono maggiori garanzie per sopravvivere: il Drosophyllum lusitanicum cresce in condizioni di scarsità d'acqua, ma esige molta più luce e minore competizione della maggior parte delle altre piante carnivore. La Pinguicula valisneriifolia cresce su terreni con alti livelli di calcio, ma richiede una forte illuminazione e una minore competizione rispetto alla maggior parte delle altre pinguicule.

In generale, le piante carnivore sono scarsamente competitive, perché investono troppo pesantemente in strutture che non risultano vantaggiose in habitat ricchi di nutrienti. Esse sopravvivono perché sono in grado di sottoporsi a stress nutrizionali molto più alti rispetto alle non-carnivore: hanno successo dove altre piante falliscono. Infatti, le carnivore stanno ai nutrienti come i cactus stanno all'acqua. La carnivorosità risulta vantaggiosa solo quando lo stress nutritivo è molto alto e la luce è abbondante. ^[33] Quando queste condizioni non si verificano, alcune piante sono in grado di fare temporaneamente a meno della carnivorosità. È il caso di alcune specie di Sarracenia che in inverno producono foglie piatte, non carnivore, dette filloidi. In questa stagione infatti i livelli di luce sono più bassi rispetto all'estate e quindi la luce risulta più limitante dei nutrienti, il che rende la carnivorosità meno vantaggiosa. La mancanza di insetti per le basse temperature accentua inoltre il problema. Qualsiasi danno accada ai nuovi ascidi in via di formazione può impedirne la continuazione dello sviluppo, favorendo invece la produzione di filloidi da parte della pianta: la produzione di una trappola difettosa e inefficiente non vale l'energia impiegata per costruirla.

Molte altre carnivore vanno in dormienza in alcune stagioni: le drosere tuberose si tramutano in tubero durante la stagione secca; le utricularie producono delle gemme invernali (turioni) e foglie non-carnivore vengono generate da molte pinguicule e dal Cephalotus follicularis nella stagione meno favorevole. Utricularia macrorhiza regola la produzione delle trappole in base alle condizioni chimiche dell'acqua ed all'abbondanza stagionale delle sue prede. ^[34] La carnivorosità part-time nella Triphyophyllum peltatum è dovuta ad un inusuale alto fabbisogno di potassio in un determinato momento del ciclo vitale della pianta, poco prima della fioritura.

Più una pianta è carnivora, più è probabile che il suo habitat sia convenzionale. La Venus acchiappamosche vive in un habitat molto stereotipato e specializzato, laddove piante meno carnivore ( Byblis , Pinguicula ) si trovano in habitat più inusuali (cioè quelli tipici per le non-carnivore). Byblis e Drosophyllum provengono entrambe da regioni relativamente aride e sono entrambe delle carnivore passive, possedendo palesemente le forme di trappola a più basso mantenimento. La Dionea filtra le proprie prede usando i dentelli sul bordo della trappola, per non sprecare più energia nel digerire di quella restituita dal contenuto calorico delle prede. In ogni situazione evolutiva essere il più pigri possibile paga, perché l'energia può essere investita nella riproduzione, e per quanto concerne l'evoluzione della specie, ai benefici a breve termine nella riproduzione sopravanzeranno sempre benefici a lungo termine in qualsiasi altro campo.

La carnivorosità paga molto raramente: perfino le stesse piante carnivore la evitano quando la luce è poco intensa o quando vi sono fonti più facili di nutrienti, usando così le caratteristiche carnivore solo se sono richieste in un determinato periodo o solo per la cattura di una preda particolare. In natura si hanno pochissimi habitat così stressanti da indurre l'assimilazione della biomassa tramite la creazione di peli ghiandolari e specifici enzimi. Molte piante beneficiano occasionalmente delle proteine animali in decomposizione sulle foglie, ma è raro che tale comportamento carnivoro sia notato da un osservatore casuale.

Le bromeliacee mostrano molto bene dei pre-adattamenti alla carnivorosità; comunque, solo una o due specie possono venire classificate come vere carnivore. La maggior parte delle bromeliadi sono epifite , e la maggior parte delle epifite cresce parzialmente all'ombra sui rami degli alberi. È da notare che la Brocchinia reducta si accresce invece sul terreno. Per la loro forma ad urna, le bromeliacee trarrebbero un gran beneficio dai nutrienti derivati dall'ingresso delle prede al loro interno. In questo senso, molte bromeliacee sono delle probabili carnivore, ma i loro habitat sono troppo bui affinché si possano evolvere i riconoscibili caratteri carnivori.

Comunità degli ascidi

Lo stesso argomento in dettaglio: Simbionti delle nepenthes .

Ascidio di N. rajah ricolmo di acqua. All'interno degli ascidi si sviluppano delle comunità animali, spesso esclusive di queste formazioni vegetali

Sebbene gli ascidi servano per la cattura e la digestione delle prede, in essi si possono sviluppare delle comunità costituite principalmente da larve di ditteri , ragni , formiche ed acari .

Nel 1992 fu condotto uno studio sulle comunità presenti all'interno degli ascidi di Nepenthes ampullaria che dimostrò l'esistenza di una complessa catena alimentare , in cui sono presenti diversi livelli trofici. Sono infatti presenti organismi saprofagi, filtratori, detritivori e predatori e ogni gruppo è rappresentato da più specie. ^[35]

All'interno delle trappole delle Nepenthes sono presenti degli organismi, detti nepenthebionti , che sono totalmente dipendenti dagli ascidi in almeno uno stadio della loro vita. Si tratta principalmente di larve di ditteri, tra cui Culex rajah e Toxorhynchites rajah , il cui nome specifico è dovuto al fatto che essi si ritrovano solo all'interno degli ascidi di N. rajah . ^[36]

Le relazioni tra questi organismi e la pianta non sono ancora del tutto note. Non è chiaro se vi sia un semplice rapporto di commensalismo o se esistano dei rapporti mutualistici . ^[37]

Riproduzione

Fiore di Dionaea muscipula . Le piante carnivore necessitano di attrarre gli insetti anche per l' impollinazione dei loro fiori. Poche specie predano deliberatamente le api

Come tutte le piante, anche le carnivore possono riprodursi sia sessualmente sia asessualmente .

La riproduzione asessuata avviene mediante la produzione di gemme o tramite la divisione dei rizomi .

La riproduzione sessuata avviene mediante la formazione di fiori , che una volta fecondati origineranno i semi . Alcune specie sono ermafrodite , essendo presenti nel loro fiore sia stami sia pistilli , mentre altre sono dioiche , quindi esistono piante maschili e piante femminili. In alcune specie, come in D. capensis , è possibile l'autofecondazione, ma nella maggior parte delle piante essa è impedita da meccanismi diversi.

Poiché nella maggior parte delle piante carnivore l' impollinazione è affidata agli insetti, esse hanno dovuto sviluppare dei sistemi che impedissero l'uccisione degli impollinatori. Nelle sarracenie il fiore si sviluppa prima che vengano prodotti i nuovi ascidi dopo il riposo invernale, mentre in Dionaea il fiore si trova all'apice di un lungo stelo che lo allontana dalle trappole, la cui produzione viene interrotta durante la fioritura. Altre piante producono dei fiori i cui colori o il cui profumo attirano degli insetti di dimensioni tali da non poter essere catturati. ^[38]

Coltivazione

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Diverse specie ed ibridi di Nepenthes in coltivazione

Sebbene le diverse specie di piante carnivore abbiano differenti richieste in termini di esposizione, umidità, terreno etc., esse condividono alcune caratteristiche comuni.

La maggior parte delle carnivore richiede acqua piovana , o acqua distillata o deionizzata per osmosi inversa . ^[24]

Le acque comuni posseggono infatti minerali (in particolare sali di calcio ) che possono rapidamente uccidere la pianta. Ciò è dovuto al fatto che la maggior parte delle specie carnivore si è evoluta in suoli acidi e poveri di nutrienti e di conseguenza si tratta di piante estremamente calcifughe e molto sensibili ad un eccesso di nutrienti nel terreno. Dal momento che la maggior parte di queste piante vive nei pantani, quasi tutte sono molto intolleranti ai suoli asciutti. Eccezioni sono costituite dalle drosere tuberose che richiedono un periodo di riposo estivo secco, e dal Drosophyllum che richiede condizioni più secche della maggior parte delle altre carnivore.

Le piante carnivore coltivate in esterno generalmente catturano insetti più che a sufficienza per far fronte alle proprie necessità di nutrienti. Una pianta carnivora che non cattura insetti morirà raramente, ma la sua crescita sarà ridotta. In caso di carenza si possono somministrare manualmente insetti per integrare la dieta della pianta; la somministrazione di altro tipo di nutrienti, come per esempio pezzi di carne, può portare alla morte della trappola e dell'intera pianta.

Molte piante carnivore richiedono un ambiente soleggiato, che renderà il loro aspetto migliore poiché le incoraggia a sintetizzare pigmenti antocianini rossi e violacei. Molte specie, ad eccezione delle specie di Nepenthes e Pinguicula , amano la luce solare diretta purché non sia troppo intensa, tipica delle giornate estive più calde.

La maggior parte delle carnivore vive nelle paludi e alcune in habitat tropicali e quindi necessitano di una elevata umidità. Su piccola scala, questa condizione può essere ottenuta posizionando la pianta in un ampio sottovaso riempito di acqua o semplicemente vaporizzando la pianta giornalmente. Le piccole specie di Nepenthes crescono bene in larghi terrari .

Molte carnivore dei climi temperati , sebbene non sopportino il forte gelo, possono essere poste all'esterno per la maggior parte dell'anno. Le Nepenthes sp. , essendo tropicali, richiedono invece una temperatura dai 20 ai 30 °C per sopravvivere.

Le carnivore necessitano di un appropriato suolo povero di nutrienti. Molte di esse apprezzano una mistura di torba acida di Sphagnum e sabbia orticola o perlite in rapporto 3:1. La fibra coir , ricavata dalle noci di cocco , è un accettabile sostituto della torba, essendo inoltre più ecologica non sfruttando le torbiere naturali. Le Nepenthes cresceranno meglio in un compost per orchidee costituito da bark sminuzzato (40%), substrato di Sphagnum (30%) e perlite (30%).

Ironicamente, le piante carnivore sono esse stesse suscettibili alle infestazioni da parte di insetti parassiti , quali gli afidi o le cocciniglie . Anche se le piccole infestazioni possono essere rimosse direttamente con le mani, le più grandi richiedono l'intervento di insetticidi . L' alcol isopropilico è un efficiente insetticida topico; il diazinone , invece, è un eccellente insetticida non sistemico che viene ben tollerato da molte carnivore, così come il malathion , l' acephate e l' imidacloprid .

Sebbene gli insetti possano causare dei problemi, il pericolo maggiore per la coltivazione delle carnivore è rappresentato dalla botrite, o muffa grigia, una malattia causata dal fungo parassita Botrytis cinerea . Questi prospera in condizioni caldo-umide e può essere un problema durante l'autunno. In una certa misura, le piante carnivore temperate si possono proteggere da questo patogeno , ponendole in un ambiente fresco e ben ventilato in autunno e rimuovendo prontamente ogni foglia morta. Se questi accorgimenti risultassero inutili, si può intervenire con l'uso di un fungicida rameico . Altra malattia fungina molto comune tra le piante carnivore è l' oidio . Questa patologia colpisce soprattutto il Cephalotus follicularis e può essere curata irrorando la pianta con un anticrittogamico a base di zolfo .

Molti ibridi e specie di Sarracenia sono tra le piante carnivore più semplici da coltivare

Per i neofiti, le più facili carnivore da coltivare sono sicuramente quelle provenienti dalle zone freddo-temperate. Queste piante cresceranno bene se lasciate sempre all'esterno, in pieno sole, sia in inverno (se la temperatura non scende frequentemente sotto i 5 °C, altrimenti è necessario utilizzare una serra fredda ) sia in estate. Vanno poste in un ampio vaso con un sottovaso pieno di acqua d'osmosi inversa o piovana durante l'estate e mantenute umide d'inverno. Fra le specie più comuni ricordiamo:

• Drosera capensis : drosera dalle foglie a nastro, fiori rosa, molto tollerante ai maltrattamenti.
• Drosera binata : grandi dimensioni e foglie a forma di Y.
• Sarracenia flava : foglie venose e fiori gialli in primavera.
• Pinguicula grandiflora : fiori lilla in primavera, va in ibernazione chiudendosi in una sorta di bocciolo ( ibernacolo ) in inverno. Capacissima di adattarsi ad ambienti sfavorevoli.
• Pinguicula moranensis : fiori rosa, foglie non-carnivore in inverno.
• Darlingtonia californica , la pianta cobra: ha foglie dall'aspetto vistoso, con fiori viola e fiori verde limetta , ha bisogno di essere copiosamente annaffiata con acqua fredda durante i mesi estivi.

Anche la Dionea crescerà bene in queste condizioni ma avrà bisogno di maggiori attenzioni: anche se ben trattata, spesso soccombe se la muffa grigia non viene tenuta sotto controllo. Alcune Nepenthes di pianura sono molto facili da coltivare finché si provvederà a fornir loro delle condizioni caldo-umide costanti, determinate dalla posizione all'aperto e da vaporizzate regolari o dalla presenza di una vaschetta d'acqua in prossimità del vaso.

Infine, ritornando alla Dionea, poiché una volta terminata la digestione all'interno della trappola possono rimanere antiestetici rimasugli della preda, alcuni coltivatori spruzzano dell'acqua distillata vaporizzata sulla stessa inibendo il meccanismo di chiusura, per avere così la possibilità di rimuovere i resti con una pinzetta.

Influenza nei media

Narrativa

Indigeni divorati da una pianta carnivora, illustrazione di JW Buel, 1887.

Fin dai tempi della loro scoperta, le piante carnivore hanno suscitato un grande interesse da parte degli autori di romanzi d'avventura, dell'orrore e opere simili, specialmente con ambientazioni esotiche. Non di rado le piante carnivore appaiono di proporzioni tali da essere pericolose per l'essere umano, nonché dotate di tentacoli capaci di avviluppare una preda di passaggio. Queste storie potrebbero avere origine da presunti fatti di cronaca (mai verificati e altamente improbabili), come quello riportato il 26 settembre del 1920 da The American Weekly , secondo cui una pianta carnivora avrebbe divorato una ragazza in Madagascar nel 1878 (la stessa rivista riportò un fatto analogo che sarebbe avvenuto nel 1925 nelle Filippine ).

Dal mito della pianta carnivora derivano probabilmente anche altre celebri "piante assassine"; in particolare si possono citare i trifidi del romanzo di fantascienza Il giorno dei trifidi di John Wyndham , dal quale è stato tratto il film L'invasione dei mostri verdi . I trifidi della storia sono piante capaci di sradicarsi e spostarsi da sole, uccidendo le vittime con una coda come quella dello scorpione che porta un pungiglione velenoso . Il romanzo lascia nel mistero se i trifidi siano o meno intelligenti.

Nel secondo breve racconto Fioritura di una strana orchidea contenuto in Il bacillo rubato e altri casi , raccolta di racconti di fantascienza di Herbert George Wells , pubblicata nel 1895 ^[39] dalla giovane ma già affermata casa editrice londinese Methuen & Co. Wells affronta il tema del vampirismo , riproposto nella letteratura gotica da John Polidori nel 1819 e consacrato definitivamente, quasi ottant'anni dopo, nel 1897 da Bram Stoker . L'idea geniale di Wells sta nel separarsi da quello che lo stereotipo del personaggio di Dracula , introducendo un insolito tema, quello della pianta-vampiro, dimostrando ancora una volta la capacità di spaziare con l'immaginazione, per creare qualcosa di completamente nuovo ^[40] .

In un romanzo della serie fantasy di Deltora di Emily Rodda vi sono piante carnivore chiamate grippers (gripper = colui che stringe, afferra ). Assomigliano a bocche dentate che crescono nella terra, coperte da foglie simili a quelle dei cavoli e che si aprono per farvi cadere la vittima che ci mette i piedi sopra, considerate pericolose per le persone.

Nel romanzo Vita di Pi di Yann Martel , Pi arriva su un'isola di alghe che poi scoprirà essere carnivore.

Cinema

La pianta carnivora del film La piccola bottega degli orrori (1960)

• Fra gli esempi più recenti di piante carnivore nel cinema si può citare la pianta carnivora dall'appetito insaziabile della commedia horror La piccola bottega degli orrori di Roger Corman ( 1960 ).
• Nel film Jumanji del 1995 , tratto dall'omonimo libro del 1981 , sono rappresentate diverse piante carnivore, una delle quali è talmente grande da essere capace di catturare un' automobile per mezzo dei suoi grandi tentacoli.
• Nel film di M. Night Shyamalan E venne il giorno ( The Happening ), del 2008, le piante (pur non nutrendosi di carne umana) si presume attacchino le persone rilasciando nell'aria una tossina che intacca il sistema neurale costringendo le vittime a suicidarsi. Nel film il fenomeno viene spiegato come un tipico comportamento del mondo vegetale, il quale, non potendosi spostare in caso di necessità, modifica se stesso a livello chimico per modificare di conseguenza l'ambiente circostante.

Altri media

• Tra i videogiochi di Super Mario della Nintendo è spesso presente un nemico denominato Pianta Piranha , simile a una Dionea. Queste piante hanno quasi sempre l'aspetto di uno stelo ricoperto di fogliame e che termina in cima con un globo verde o rosso a macchie bianche, tagliato da una fessura dall'aspetto molto simile a quello di una bocca dai denti bianchi.
• Anche alcuni Pokémon , tra cui Victreebel e Carnivine , sono evidentemente ispirati a piante carnivore dei generi Sarracenia , Nepenthes e Dionaea .
• La misteriosa " panace gigante " dà il titolo al brano musicale The return of the Giant Hogweed ("Il ritorno della panace gigante"), dell'album Nursery Cryme dei Genesis .
• Nel fumetto e nelle serie animata Monster Allergy esiste una pianta carnivora che abita tra le fogne di Oldmill-village e Bibburg inizialmente si mostra cattiva ma poi diventerà alleata di Zick e Elena aiutandoli in diverse avventure.
• Nella serie di videogiochi Piante contro zombi la pianta "Masticazombie" e tutte le sue varianti sono delle piante carnivore della specie di Dionaea muscipula .

Note

Bibliografia

• G. Blondeau, Il grande libro delle piante carnivore , De Vecchi, 2002, ISBN 88-412-4979-X .
• B. Foggi, Le piante carnivore , Pubblicazioni dell'Orto botanico di Firenze, 1994.
• ( EN ) VA Albert, SE Williams e MW Chase, Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution , in Science , vol. 257, 1992, pp. 1491-1495, DOI : 10.1126/science.1523408 , ISSN 0036-8075 ( WC · ACNP ) .
• ( EN ) JS Brewer, Why don't carnivorous pitcher plants compete with non-carnivorous plants for nutrients? ^{[ collegamento interrotto ]} , in Ecology , vol. 84, n. 2, 2002, pp. 451-462, ISSN 0012-9658 ( WC · ACNP ) .
• ( EN ) K. Cameron, KJ Wurdack e RW Jobson, Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants , in American Journal of Botany , vol. 89, 2002, pp. 1503-1509, ISSN 1537-2197 ( WC · ACNP ) .
• ( EN ) Peter D'Amato,The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants , Ten Speed Press, 1998, pp. 1-314, ISBN 0-89815-915-6 .
• ( EN ) Charles Darwin,Insectivorous plants , Londra, John Murray, 1875, ISBN non esistente.
• ( EN ) Rebecca L. Johnson, Carnivorous Plants , Lerner Publications, 2007, pp. 1-48, ISBN 0-8225-6563-3 .
• ( EN ) Rice e Barry A., Growing Carnivorous Plants , Timber Press, 2006, ISBN 0-88192-807-0 .
• ( EN ) Donald E. Schnell, Carnivorous Plants of the United States and Canada , Timber Press, 2002, ISBN 0-88192-540-3 .
• ( EN ) A. Slack, Carnivorous plants , Londra, Alphabooks, 1988, p. 240, ISBN 0-7136-3079-5 .

Voci correlate

• Società internazionale delle piante carnivore
• Specie di piante carnivore
• Pianta protocarnivora
• Freezer cut

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su pianta carnivora

Collegamenti esterni

• ( EN ) Pianta carnivora , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN , FR ) Pianta carnivora , su Enciclopedia canadese .
• ( EN ) Opere riguardanti Pianta carnivora , su Open Library , Internet Archive .
• AIPC - Sito web ufficiale dell'Associazione Italiana Piante Carnivore
• Wikiplants - Una enciclopedia sulle piante carnivore
• www.piantecarnivore.it - Manuale per la coltivazione delle piante carnivore
• Piante carnivore - Piante Italia Database
• ( EN ) www.omnisterra.com - Database per la ricerca tassonomica delle piante carnivore
• www.lepiantecarnivore.it - Semplice ma utile guida per conoscere e coltivare le piante carnivore.

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